Giáo trình môn học/mô đun: Sinh lý thực vật (Nghề: Bảo vệ thực vật): Phần 2

Giáo trình môn học/mô đun: Sinh lý thực vật (Nghề: Bảo vệ thực vật): Phần 2 cung cấp cho người học những nội dung kiến thức về hô hấp thực vật và sự sinh trưởng phát triển của thực vật. Mời các bạn cùng tham khảo để biết thêm các nội dung chi tiết.

ƢƠ ã ƣơ 7-04 u Hô hấp ch c sinh lý quan trọng, tạo c sở lượng vật chất cho hoạt động sống hoạt động sinh lý Việc điều ch nh q trình hơ hấp cách hợp lý tăng tích l y suất kinh tế tăng hiệu việc bảo quản nông sản ph m - Trình bày vai tr trình hơ hấp, n m cấu tr c c quan làm nhiệm vụ hô hấp - h n tích chất q trình hơ hấp - ó khả đề xuất biện pháp điều ch nh hô hấp c y đồng ruộng theo hướng có lợi ộ du í m chung u v Hơ hấp q trình ph n giải chất h u c tế bào, giải phóng lượng cung cấp cho hoạt động sống c thể Hơ hấp đặc trưng phư ng trình t ng quát sau: C6H12O6 + 6O2 => 6CO2 + 6H2O + 674 Kcalo Qua phư ng trình t ng quát chưa nêu tính chất ph c tạp trình hơ hấp Q trình hơ hấp di n qua giai đoạn với nhiều phản ng ph c tạp - Trước hết chất h u c , đặc trưng glucose 6H12O6 bị ph n giải tạo hợp chất trung gian khử cao tham gia chu i hô hấp giai đoạn - Từ chất dạng khử thực chu i hô hấp Qua chu i hô hấp lượng e thải dùng để thực trình t ng hợp T – q trình photphoryl hố hư thực chất hơ hấp hệ thống oxi hố - khử tách H2 từ nguyên liệu hô hấp chuyển đến cho tạo nước ăng lượng giải phóng từ phản ng oxi hố - khử cố định lại liên kết giàu lượng T 90 ó thể nói ch c c hơ hấp giải phóng lượng ngun liệu hơ hấp, chuyển lượng khó sử dụng sang dạng lượng d sử dụng cho c thể T tr 1.2 V Hô hấp đặc trưng c thể sống, biểu sống thể ch tồn c n hô hấp Tuy nhiên thực vật bên cạnh mặt có lợi hô hấp c ng tồn nh ng tác hại định hô hấp Trước hết hô hấp cung cấp lượng dạng T cho hoạt động sống c thể ọi hoạt động sống c thể c n lượng sử dụng trực tiếp lượng hoá học H H mà ch sử dụng lượng dạng liên kết cao T hô hấp tạo Tuy nhiên, ý nghĩa hô hấp không ch mặt lượng Trong hô hấp c n tạo nhiều sản ph m trung gian có vai tr quan trọng hoạt động sống c thể Qua hô hấp đư ng trao đ i chấtnối liền với tạo nên thể thống c thể ên cạnh mặt tích cực chủ yếu, hơ hấp c ng thể nh ng mặt tiêu cực, có hại định Trước hết hô hấp làm giảm cư ng độ quang hợp Hơ hấp cao quang hợp biểu kiến thấp ặc biệt hô hấp sáng làm giảm mạnh quang hợp ph n huỷ nguyên liệu quang hợp, cạnh tranh ánh sáng với quang hợp xem ph n quang hợp qu bả ộ t Ty thể bào quan làm nhiệm vụ hô hấp tế bào biến lượng” tế bào ó xem “trạm - Hình thái, số lượng kích thước ty thể thay đ i nhiều phụ thuộc vào loài, c quan khác nhau, loại tế bào khác m c độ hoạt động trao đ i chất ch ng Ty thể có hình que, hình hạt, hình b u dục, hình c u, ích thước dao động từ 0,2 - m Số lượng ty thể nhiều dao động từ vài trăm đến vài nghìn ty thể tế bào quan có hoạt động trao đ i chất mạnh có số lượng ty thể nhiều h n - Thành ph n hóa học chủ yếu ty thể protein, chiếm 70% khối lượng khô, lipit chiếm khoảng 27% thành ph n c n lại R - ấu tr c ty thể bao gồm ba yếu tố hợp thành: àng bao bọc, khoang ty thể hệ thống màng ty thể i phận có ch c riêng hô hấp àng bao bọc xung quanh ty thể màng ngồi có nhiệm vụ bao bọc, bảo vệ 91 định tính thấm chất ra, vào ty thể àng ty thể thực q trình phosphoryl hóa để t ng hợp nên T cho tế bào ối với khoang ty thể khoảng không gian n lại ch a đ y chất c c chất thực q trình ơxy hóa chất h u c triệt để thơng qua chu trình rebs - Ty thể thực ch c ơxy hóa chất h u c để giải phóng lượng tích l y ph n tử T goài ra, ty thể có ch a ribosome, R riêng nên có khả t ng hợp protein riêng thực di truyền tế bào chất số tính trạng không di truyền qua nh n mà qua ty thể ả t t t v t hác với trình đốt cháy chất h u c ngồi c thể, q trình ơxy hóa c thể phải trải qua nhiều chặng, bao gồm nhiều phản ng hóa sinh để cuối giải phóng lượng dạng T 2, H2 ó thể ph n chía q trình hơ hấp thành hai giai đoạn chính: - Giai đoạn 1: tách hydro H2 kh i c chất hô hấp Giai đoạn thực b ng ba đư ng khác nhau: đư ng ph n lên men; đư ng ph n chu trình rebs; ơxy hóa trực tiếp đư ng qua chu trình pentozophosphate ết cuối giai đoạn tách ph n tử hydro kh i c chất hô hấp với việc tạo nên cofecment khử: H2, FADH2 tạo nên số T tự T tự , đồng th i giải phóng vào khơng khí ác cofecment khử tiếp tục bị ôxy hóa giai đoạn để tạo nên T + on đư ng hơ hấp yếm khí xảy tế bào chất tạo H2 T + Con đư ng qua chu trình rebs b t đ u tế bào chất đư ng ph n kết th c khoang ty thể chu trình rebs tạo H 2, FADH2 ATP 92 + on đư ng qua chu trình pentozophosphate xảy tế bào chất tạo NADPH2 - Giai đoạn 2: ơxy hóa cofecment khử để t ng hợp T Giai đoạn xảy màng ty thể, bao gồm trình di n đồng th i song song nhau: trình vận chuyển electron chu i chuyền điện q trình phosphoryl hóa Qu ổ t Trong q trình hơ hấp nhiều c chất gluxit, protein, lipid dùng làm nguyên liệu khởi đ u ác c chất b ng đư ng riêng biến đ i thành sản ph m trung gian, từ tham gia vào đư ng hơ hấp tế bào chất chủ yếu hô hấp tế bào gucose Sự biến đ i glucose xảy b ng nhiều đư ng khác Tu điều kiện mà hơ hấp tiến hành theo hình th c: hơ hấp hiếu khí gọi t t hơ hấp hơ hấp kỵ khí – lên men thư ng gọi lên men Mối liên hệ lên men hô hấp thể qua sơ đồ sau: • 6H12O6 Giai đoạn đường phân (Glycolys) (xảy điều kiện oxy) 2CH3COCOOH (acid pyruvic) Không có O2 Lên men 2C2H5OH + 2CO2 có O2 (chu trình Krebs) hô hấp hiếu khí 6CO2 + 6H2O Acid lactic + CO2 3.1.1 Hơ hấp hiếu khí 93 Hơ hấp hiếu khí q trình hơ hấp có tham gia hấp xảy mơi trư ng hiếu khí – mơi trư ng có 2, q trình hơ Hơ hấp hiếu khí xảy thực vật với nhiều đư ng khác nhau: ng ph n – Chu trình Krebs Chu trình pentozo photphat Chu trình glyoxilic Tuy nhiên, hơ hấp hiếu khí qua đư ng ph n chu trình rebs đư ng hơ hấp tế bào, xảy ph biến sinh vật tế bào nên giáo trình ch trình bày, giới thiệu q trình hơ hấp hiếu khí theo đư ng phân – chu trình rebs Hơ hấp theo đư ng xảy qua giai đoạn: - ng ph n tiến hành tế bào chất - Krebs tiến hành c chất ty thể - Sự vận chuyển điện tử xảy màng ty thể * ng ph n: giai đoạn ph n huỷ ph n tử glucose tạo axit pyruvic NADH2 iểm đặc biệt trình đư ng ph n khơng phải ph n tử đư ng tự ph n giải mà ph n tử đư ng đ hoạt hoá nh trình photphoryl hố tạo dạng đư ng – photphat dạng đư ng photphat ph n tử trở nên hoạt động h n d bị biến đ i h n ng ph n chia làm giai đoạn, m i giai đoạn xảy nhiều phản ng ph c tạp: - Giai đoạn đ u tiên ph n c t đư ng glucose thành ph n tử đư ng : AlPG PDA - Giai đoạn hai biến đ i đư ng thành xit pyruvic ết đư ng ph n tóm t t sau: C6H12O6 + NAD + 2ADP + 2H3PO4 → 2CH3COCOOH + 2NADH2 + 2ATP ác phản ng đư ng ph n trình bày theo s đồ sau: 94 Trong hơ hấp hiếu khí xit pyruvic ph n huỷ tiếp qua chu trình rebs c n 2NADH2 thực chu i hơ hấp để tạo 2H2O 2NADH2 + O2 → 2NAD + 2H2O Vậy kết chu trình đư ng ph n hơ hấp hiếu khí là: C6H12O6 + O2 → 2CH3COCOOH + 2H2O * Chu trình Krebs: Sau đư ng ph n ph n huỷ glucose tạo xit pyruvic, điều kiện hiếu khí xit pyruvic tiếp tục bị ph n huỷ hoàn toàn Sự ph n huỷ xảy theo chu trình Krebs khám phá từ năm 1937 ó chu trình Krebs Quá trình phân huỷ axit pyruvic qua chu trình rebs xảy c chất ty thể nh x c tác nhiều hệ enzyme ản chất phản ng xảy chu trình Krebs chủ yếu decacboxyl hố dehydro hố axit pyruvic hu trình gồm ph n: - h n huỷ axit pyruvic tạo - ác coenzime khử thực chu i hô hấp để tạo H2O t ng hợp T coenzime khử 95 chế chu trình trình bày theo s đồ sau: ết chu trình : ết chung H3COCOOH + 5O2 → 6CO2 + 4H2O ếu kết hợp với giai đoạn đư ng ph n: C6H12O6 + O2 → 2CH3COCOOH + 2H2O Phư ng trình t ng qt hơ hấp hiếu khí: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O Chu trình Krebs tạo H2, 1FADH2 T ác coenzime khử FADH2 thực chu i hô hấp t ng hợp T : H2 96 NADH2  = 12 ATP FADH2  = ATP 1ATP = 1ATP 15ATP hư c acid pyruvic ph n huỷ qua chu trình tạo 15 T , nên từ Acid pyruvic tạo 30 T Trong chặng đư ng ph n tạo T + 2NADH2  T Vậy hô hấp hiếu khí cung cấp cho tế bào cao 38 ATP ph n huỷ ph n tử glucose 3.1.2 Hơ hấp kỵ khí – lên men Hơ hấp kỵ khí q trình ph n huỷ glucose đIều kiện khơng có tham gia Giai đoạn đ u hơ hấp kỵ khí đư ng ph n Tuy nhiên hơ hấp kỵ khí đư ng ph n ch xảy giai đoạn ph n huỷ glucose thành xit pyruvic NADH2 c n giai đoạn H2 thực chu i hô hấp không xảy khơng có O2 ởi kết đư ng ph n hơ hấp kỵ khí là: C6H12O6 → 2CH3COCOOH + 2NADH2 Giai đoạn hai hô hấp kỵ khí biến đ i axit pyruvic thành sản ph m etanol, axit lactic, y trình lên men Tu theo sản ph m q trình mà có q trình lên men khác lên men rượu, lên men lactic 3.1.2.1 ên men rượu Sự lên men rượu xảy qua giai đoạn chính: - Thuỷ ph n tinh bột thành glucose c chất tinh bột - ng ph n glucose thành axit pyruvic - ên men rượu thật H Giai đoạn lên men rượu xảy phản ng: 2CH3COCOOH → CH3CHO + CO2 CH3CHO + NADH2 → CH3CH2OH + NAD hư kết chung tồn q trình lên men rượu → 2CH3COCOOH + 2NADH2 C6H12O6 + 2NAD 2CH3COCOOH → 2CH3CHO + 2CO2 2CH3CHO + 2NADH2 → 2CH3CH2OH + 2NAD C6H12O6 → 2CH3COCOOH + 2CO2 97 Về mặt lượng lên men rượu ch tạo T giai đoạn đư ng ph n nên hiệu lượng thấp 3.1.2.2 Lên men lactic ng lên men rượu, lên men lac tic q trình hơ hấp kỵ khí ph biến thực vật Quá trình lên men lac tic xảy theo đư ng khác nhau: - Trong giai đoạn đư ng ph n sau tạo l G, thành A13 G mà biến đ i trực tiếp thành axit lac tic: l G khơng bị oxy hố hư theo đư ng từ glucose tạo axit lac tic tiêu tốn T giai đoạn đ u đư ng ph n - ng ph n tạo thành axit lac tic C6H12O6 + 2NAD H3COCOOH NADH2, NADH2 khử axit pyruvic → 2CH3COCOOH + 2NADH2 2CH3COCOOH + 2NADH2 → 2CH3CHOHCOOH + 2NAD -C6H12O6 → 2CH3CHOHCOOH Về lượng đư ng tạo T lên men rượu 3.2 r ổ ă tr Hô hấp nguồn cung cấp lượng cho hoạt động sống c thể Qua hô hấp lượng chuyển từ dạng lượng hố học tích tr hợp chất h u c khó sử dụng sang dạng lượng ch a đựng ph n tử T d sử dụng Trong q trình hơ hấp ph n huỷ glucose đ giải phóng lượng 674Kcalo/ ăng lượng c ng tư ng đư ng lượng giải phóng đốt cháy glucose Tuy nhiên gi a q trình hơ hấp đốt cháy có nhiều điểm khác nhau: Trước hết q trình hơ hấp ch ph n lượng hoá học dạng nhiệt c n ph n lớn tích luỹ lại dạng liên kết cao T để c thể sử dụng d n Hiệu lượng hô hấp đạt khoảng 50% 98 iểm khác biệt th hai lựng giải phóng q trình ph n huỷ c chất hơ hấp glucose không ạt, l c phản ng đốt cháy mà thải từ từ qua nhiều chặng, m i chặng lượng thải g p c thể kịp th i tích lại dạng T để dự tr dùng d n c n thiết Th ba, q trình hơ hấp thực cách chặt chẽ có hiệu nh tham gia hệ enzime ph n huỷ c chất hô hấp hệ enzime thực việc tích lượng thải phản ng ph n huỷ c chất thành lượng T Th tư khác gi a đốt cháy với hô hấp hô hấp thực tế bào có cấu tr c chặt chẽ, hợp lý nên hiệu lượng cao ặc biệt thành ph n tham gia ph n huỷ c chất thành ph n tham gia tích lượng vào T enzime t ng hợp T – photphoryl hoá s p xếp theo cấu tr c hoàn hảo để thực ch c Trao đ i lượng hô hấp xảy dựa hoạt động hệ thống oxi hoá - khử tế bào ố qu ộ ố y v qu Hô hấp quang hợp hai trình sinh lý trung t m thực vật ối quan hệ gi a hô hấp với quang hợp ph c tạp ó quan hệ vừa cạnh tranh vừa h trợ l n Hơ hấp vừa có lợi vừa có hại cho quang hợp Trước hết hô hấp cung cấp b sung thêm nguồn lượng T cho quang hợp, đặc biệt trư ng hợp q trình photphoryl hố quang hố bị c chế Hô hấp c n cung cấp sản ph m trung gian làm nguyên liệu cho quang hợp ên cạnh nh ng tác dụng tích cực hơ hấp đén quang hợp Hô hấp c ng g y cản trở đáng kể cho quang hợp Hô hấp ph n huỷ sản ph m quang hợp làm cho quang hợp biểu kiến giảm mặc d u quang hợp thực không giảm Hô hấp c n cạnh tranh nguồn lượng ánh sáng với quang hợp hô hấp sáng làm giảm bớt nguồn lượng quang hợp ối quan hệ gi a quang hợp hô hấp có ý nghĩa định q trình sinh trưởng phát triển c y Việc điều hoà hợp lý mối quan hệ có ý nghĩa quan trọng việc điều khiển sinh trưởng, phát triển c y Hạn chế mặt có hại, kích thích mặt có lợi hơ hấp có tác dụng tốt đến sinh trưởng phát triển 99 Quá trình sinh trưởng điều ch nh b ng hormone nội sinh Sự sinh trưởng b u mạnh hạt phấn r i n m nhụy nhiều hạt phấn nguồn cung cấp auxin Tuy nhiên, auxin hạt phấn khơng đủ để kích thích hình thành lớn lên b u Quá trình điều ch nh b ng ph c hệ hormone sản sinh từ phơi sau hạt Trong ph c hệ hormone có auxin, gibberellin xytokinin ác chất hình thành phơi khuyếch tán vào b u quả, kích thích ph n chia gi n tế bào Vì số lượng phát triển hạt có liên quan chặt chẽ với hình dạng kích thước cuối qủa 5.2 s v t t ếu loại trừ sớm hạt kh i sinh trưởng bị ngừng, dùng auxin ngoại sinh v n lớn bình thư ng hính lý mà ch có hoa thụ phấn, thụ tinh phát triển thành phôi hạt b u phát triển thành ếu thay nguồn phytohormone phơi b ng chất kích thích sinh trưởng ngoại sinh c ng làm cho b u phát triển tạo khơng hạt Ðó c sở việc sử dụng chất auxin, gibberellin ngoại sinh để tạo không hạt cho nhiều loại c y trồng khác cà chua, b u bí, cam, chanh, nho, lê, táo 5.3 qu tr Sự chín b t đ u từ ngừng sinh trưởng đạt kích thước tối đa thịt quả, chín đ xảy hàng loạt biến đ i sinh hóa sinh lý cách s u s c nhanh chóng h ng biến đ i sinh hóa đặc trưng thủy ph n mạnh mẽ hàng loạt chất xuất nhiều chất mới, g n liền với nh ng biến đ i màu s c, hư ng vị, độ mềm, độ Ðặc trưng biến đ i sinh lý q trình chín tăng cư ng độ hơ hấp có thay đ i nhanh c n b ng phytohormone Sự chín q trình biến đ i sinh lý sinh hóa bên vơ ph c tạp, đồng th i g n liền với nh ng biến đ i hình thái bên ngồi hi chín có biến đ i màu s c Quả c n xanh v ch a nhiều diệp lục carotenoit hi b t đ u chín, có biến đ i hàm lượng s c tố g y biến đ i màu s c Sự biến đ i theo hướng ph n hủy diệp lục mà không ph n hủy carotenoit, nhiều loại carotenoit lại t ng hợp q trình chín Q trình biến đ i s c tố xảy khác m i loại nên màu s c ch ng c ng khác h ng hạn chuối, hàm lượng diệp lục giảm nhanh hàm lượng carotenoit lại không giảm nên chuyển sang màu vàng táo hàm lượng diệp lục giảm tăng hàm lượng 134 xanthophin cam, quýt giảm nhanh hàm lượng diệp lục tăng hàm lượng carotenoit d u đất có tăng hàm lượng antoxyan hi chín có biến đ i độ mềm hất pectat canxi g n chặt tế bào với bị ph n hủy tác dụng enzyme pectinase, kết tế bào r i rạc thịt mềm Quá trình xảy nhanh hàm lượng etylen tăng lên hi chín xuất hư ng vị đặc trưng cho loại Sự chín đ hoạt hóa q trình t ng hợp chất tạo mùi th m đặc trưng có chất este, aldehyt axeton Ð y q trình xảy có liên quan đến hoạt động enzyme đặc trưng cho loại ùng với biến đ i mùi vị vị chua, vị chát giảm biến ác hợp chất tanin, axit h u c , alcaloit bị ph n hủy nhanh chóng, đồng th i đư ng đ n xuất nên vị tăng lên Trong q trình chín phản ng thủy ph n xảy mạnh tạo thành đư ng saccarose Hàm lượng tinh bột giảm để chuyển thành đư ng đ n, lipit c ng d bị thủy ph n để tạo thành đư ng, protein không bị thủy ph n q trình chín mà trái lại c n t ng hợp thêm Trong trình chín có biến đ i rõ rệt cư ng độ hô hấp mà đặc trưng tăng nhanh cư ng độ hô hấp sau lại giảm nhanh tạo nên đ nh hô hấp gọi hô hấp bột phát Hô hấp bột phát thay đ i tùy theo loại Hơ hấp bột phát mạnh tốc độ chín nhanh h ng hạn hơ hấp bột phát mạnh chuối, sau lê táo Trong q trình chín c n b ng hormone gi a etylen auxin biến đ i theo hướng tăng hàm lượng etylen nhanh giảm hàm lượng auxin mơ hư có t ng hợp mạnh mẽ etylen mô Về c chế êtylen làm tăng tính thấm tế bào, giải phóng enzyme c chất để x c tiến cho phản ng hô hấp biến đ i khác Vì c chế hơ hấp c chế hơ hấp bột phát làm chậm chín h ng hạn bảo quản polietylen làm tăng nồng độ túi, hàm lượng tăng đến 10% c chế chín c chế tạo etylen hô hấp bột phát h n biệt loại dựa vào hơ hấp bột phát có ý nghĩa lớn để xác định phư ng pháp bảo quản thích hợp, th i gian thu hoạch, chế biến xuất kh u ựa vào hô hấp bột phát mà chia thành hai loại quả: loại có hơ hấp bột phát chuối, mít, cà chua, xồi, na loại khơng có hơ hấp bột phát cam, qt, dưa hấu, táo, lê Theo Rakitin 1955 chín, c n b ng hormone gi a etylen auxin biến đ i theo hướng tăng etylen mô qủa, ch ng hạn lê tăng l n, 135 táo tăng 10 l n Etylen làm tăng tính thấm màng tế bào, giải phóng enzyme c chất để x c tiến cho phản ng hô hấp biến đ i khác Hơ hấp bột phát chín chịu ảnh hưởng th i gian thu hái nhiệt độ Trong thực tế, để kích thích chín nhanh đồng loạt, ngư i ta đ xử lý chất có khả sinh khí etylen xử lý đất đèn để sản sinh khí axetylen trước sau thu hoạch Ðể c chế chín quả, ngư i ta xử lý chất auxin bảo quản nhiệt độ thấp qu r v Rụng ph n tách ph n c y kh i c thể mẹ, rụng lá, rụng quả, rụng hoa,… Sự rụng nh ng trình sinh lý ph c tạp c y g n liền với tu i già hóa c quan ác non thư ng có th i k rụng sinh lý thiếu hormon dinh dư ng mà số phải tự c t để ng hormon dinh dư ng cho khác sinh trưởng hính vậy, rụng xem phản ng thích nghi c y để tồn t ả u Sự rụng hình thành t ng r i gốc cuống cuống T ng r i bao gồm tế bào bé, tr n, chất nguyên sinh đặc, gian bào ít, khơng hóa g b n,…cho nên làm cho cấu tr c tế bào t ng r i yếu h n vùng khác T ng r i xuất nhanh chóng có tham gia yếu tố cảm ng rụng ác tế bào t ng r i pectin g n kết với tế bào bị ph n hủy nhanh hoạt tính enzyme pectinaza tăng mạnh ết tế bào r i rạc ch c n gi lại b ng bó mạch m ng manh ch c n tác động c giới gió, trùng,… c ng g y nên rụng 6.3 Cân r s r Sự rụng c quan điều ch nh b ng c n b ng tỷ lệ auxin/ cộng với Etylen ụ thể xanh auxin t ng hợp phiến vận chuyển qua cuống nên ngăn cản trình tạo t ng r i hưng già, không c n khả t ng hợp auxin n a mà thay vào t ng hợp Etylen kích thích t ng r i xuất ối với auxin tạo nên phơi hạt nên loại trừ hạt kh i nhanh chóng rụng Etylen có tác dụng đối kháng tuyết auxin rụng hi có tác nh n cảm ng rụng lập t c 136 tăng cư ng t ng hợp tích l y ch ng ả ả , Etylen nên t ng r i xuất g y rụng s r Sự rụng c n chịu tác động mạnh mẽ tác nh n tố ngoại cảnh khác nhiệt độ cao thấp, hạn ng, s u bệnh, thiếu dinh dư ng,… y tác nh n cảm ng xuất t ng r i u s r uốn kìm h m rụng phải xử lý chất auxin cho non đồng th i bảo đảm đủ nước dinh dư ng cho c y trồng uốn làm rụng trước thu hoạch để b sung nguồn chất h u c cho đất tạo d dàng cho thu hoạch ngư i ta sử dụng chất c chế sinh trưởng etylen số chất khác atriclorate, amonicitrate v s Hoạt động sinh trưởng thực vật bậc cao chịu tác động theo mùa rõ rệt h ng c y l u năm có mùa sinh trưởng nhanh, có mùa sinh trưởng chậm chí có th i gian c y ngừng sinh trưởng bước vào th i k ngủ ngh ối với thực vật hàng năm chu k sống kết th c b ng chết hạt, của, hành ch ng v n sống trạng thái ngừng sinh trưởng ngủ ngh Trong th i k ngủ ngh có tham giảm s t mạnh mẽ trình trao đ i chất, hoạt động sinh lý c thể d n đến c y ngừng sinh trưởng hư vậy, ngủ ngh xem phản ng thích nghi c y trở thành đặc tính di truyền lồi â tr t ó hai trạng thái ngủ ngh nguyên nh n khác điều ch nh: ngủ ngh b t buộc ngủ ngh s u - gủ ngh b t buộc: xảy gặp điều kiện ngoại cảnh không thuận lợi cho sinh trưởng thiếu nước, nhiệt độ thấp, quang chu k không thích hợp, Trong trư ng hợp đó, c thể thực vật buộc phải ngừng sinh trưởng chuyển vào trạng thái ngủ ngh Ví dụ: loại hạt ph i khơ có hàm lượng nước từ 10 – 14% ch ng bước vào trạng thái ngủ ngh b t buộc ng m hạt vào nước lập t c chủng nảy m m Trư ng hợp khác, số thực vật trước vào mùa đông điều kiện nhiệt độ thấp không thuận lợi cho sinh trưởng nên ch ng 137 rụng ngh đông b t buộc; sang mùa xu n có điều kiện thuận lợi ch ng nảy lộc, đ m chồi mạnh mẽ Vậy, trạng thái ngủ ngh b t buộc phản ng thích nghi c y trồng chống lại điều kiện bất lợi để sống sót trạng thái ngủ ngh , tính chống chịu c y với điều kiện bất thuận tăng lên nhiều - gủ ngh s u: xảy điều kiện ngoại cảnh bất thuận cho sinh trưởng mà nguyên nh n nội ch ng không cho phép sinh trưởng nên phải trạng thái ngủ ngh s u Sự ngủ ngh c n gọi ngủ ngh nội sinh, th i gian ngủ ngh dù điều kiện ngoại cảnh thuận lợi cho sinh trưởng c ng làm ch ng sinh trưởng Ví dụ: củ khoai t y, củ hành t i, củ hoa lay n,… sau thu hoạch xong mà đem gieo liền nảy m m mà c n phải có khoảng th i gian – tháng trạng thái ngủ ngh s u u â sâu ó nhiều nguyên nh n khác g y ngủ ngh s u nhiên chia thành nguyên nh n c sau: - Sự c n b ng hormon c quan c y điều ch nh ngủ ngh G / Gibberellin acid bxixic nghiêng phía tích l y nhiều mà hàm lượng G thấp hi hàm lượng lớn đ c chế toàn trình biến đ i ch ng đặc biệt sinh t ng hợp enzyme thủy ph n để ph n hủy chất dự tr thành chất đ n giản c n cho nảy m m Trạng thái ngủ ngh s u chấm d t hàm lượng giảm xuống m c tối thiểu c n th i gian định để ph n hủy d n khơng có xử lý ngư i - ấu tạo lớp v hạt, v củ bền v ng, khơng thấm nước, thấm khí nên khơng thể tiến hành trao đ i chất bình thư ng ch ng khơng thể nảy m m Vì vậy, ch ng c n th i gian định để tính thấm lớp v tăng d n lên nảy m m - hạt chưa chín xong sinh lý nên c n có th i gian tiếp tục chín sau thu hoạch gọi th i k chín sau ó hai khái niệm chín: chín hình thái chín v quả, hạt chín sinh lý chín phơi hạt hi phơi hạt hồn thành tất biến đ i chất c thể đ i gọi chín sinh lý hín hình thái chín sinh lý xảy l c phải bao gi c ng kết th c Thơng thư ng chín hình thái kết th c trước chín sinh lý nên sau thu hoạch xon q trình chín sinh lý v n tiếp tục ch ng trạng thái ngủ ngh ộ dài th i gian chín sau tùy thuộc vào giống, loài 138 u tr t iều ch nh trạng thái ngủ ngh theo hai hướng: phá b trạng thái ngủ ngh làm nảy n m gọi phá ngủ kéo dài th i k ngủ ngh kho bảo quản - há ngủ: thư ng sử dụng biện pháp sau: + Sử dụng biện pháp c giới để làm x y xát v hạt, củ,… nhiên biện pháp d g y thư ng t n d dàng cho nấm bệnh x m nhập + Sử dụng biện pháp nh m tăng tính thấm cho v hạt , củ, xếp lớp hạt, lớp cát m sau th i gian định, tính thấm hạt tăng lên hạt nảy m m + Sử dụng chất kích thích sinh trưởng để điều ch nh c n b ng hormon theo hướng nảy m m Thư ng sử dụng G nh m tăng tỷ lệ G / , kích thích nảy m m y biện pháp quan trọng ng dụng rộng r i nghiên c u sản xuất thực nghiệm + Sử dụng biện pháp xử lý nhiệt độ thấp c ng kích thích nảy m m cho hạt, củ hi xử lý nhiệt độ thấp, hàm lượng G tăng lên hàm lượng giảm nên nảy m m d h n Sử dụng biện pháp không nh ng r t ng n th i gian nảy m m mà c n đem lại sinh trưởng tốt h n r t ng n th i gian sinh trưởng - éo dài th i k ngủ ngh : thư ng áp dụng việc bảo quản trạng thái ngủ ngh trạng thái bảo quản tốt nhất, hao hụt + Sử dụng chất có tác dụng c chế nảy m m H melein hydrazit , E metyl este ,… phun trước sau thu hoạch + Sử dụng biện pháp bảo quản hạt, củ điều kiện nhiệt độ thấp b ng kho lạnh hay tủ lạnh hiệt độ thấp làm chậm nảy m m ch ng nảy m m sau gieo ruộng 139 ƢƠ Ƣ í d u u u t u v t t u thực vật: cành c y bánh tẻ có tu i sinh học trung bình đ qun, chanh, cam,… - Hóa chất: ung dịch - ụng cụ nguyên liệu: pipet, cốc thủy tinh, cát m, kéo, bình phun m - Thiết bị: s n kỹ thuật t ột nh ng vai tr sinh lý quan trọng nhóm chất kích thích sinh trưởng auxin uxin có khả kích thích hình thành r bất định cành chiết, cành gi m c y nuôi cấy in vitro Trong giai đoạn đ u phát sinh r cành gi m c n hàm lượng auxin cao mà thơng thư ng hàm lượng auxin nội sinh cành gi m khơng đủ kích thích nhanh chóng hình thành r hính vậy, đại đa số trư ng hợp c n xử lý auxin ngoại sinh để x c tiến nhanh chóng q trình hình thành r bất định ó hai phư ng pháp xử lý auxin cho cành gi m: - hư ng pháp xử lý nhanh: sử dụng nồng độ auxin cao từ 1000 – 10.000ppm h ng nhanh ph n gốc cành gi m vào dung dịch auxin pha sẵn c m vào giá thể m hăm sóc gi m cành gi m - hư ng pháp ng m xử lý chậm : sử dụng nồng độ auxin nồng độ thấp từ 10 – 100ppm g m ph n gốc hom gi m vào dung dịch auxin pha sẵn với th i gian dài, từ 12 – 24 gi c m vào giá thể hăm sóc gi m cành gi m t t họn cành gi m bánh tẻ, dùng kéo c t thành đoạn hom dài từ – 10cm, ch để lại -2 bánh tẻ không mang s u bệnh h ng ph n gốc hom vào dung dịch có nồng độ 5.000ppm khoảng th i gian gi y Sau c m cành hom vào cát m, hăm sóc gi m thư ng xuyên xuất r Theo dõi ch tiêu sau theo cu k ngày l n: - Tỷ lệ hình thành callus mơ sẹo - Số r /hom gi m 140 - hiều dài r /hom gi m - Số lá/ hom gi m Tư ng tự trên, tiến hành thí nghiệm khác b ng việc xử lý hom gi m b ng nồng độ auxin thấp, cụ thể thay dung dịch 5000ppm b ng dung dịch có nồng độ 100ppm th i gian xử lý 24 gi gi y Từ thu thập ch tiêu theo dõi so sánh hiệu r hai phư ng pháp xử lý auxin nhanh chậm M tả t v trả ả t âu a Giải thích giai đoạn hình thành callus qua trình gi m cành? b So sánh kết hiệu r phư ng pháp xử lý nhanh chậm? c iền kết theo dõi vào bảng đ y giải thích cành có tu i sinh lý khác khả r khác nhau? Xử lý hom gi m r b ng phư ng pháp xử lý nhanh Th i gian theo dõi Tỷ lệ callus (%) Số r /hom giâm hiều dài r /hom (cm) Số lá/hom giâm Ghi nhận khác ngày 14 ngày 21 ngày Xử lý hom gi m r b ng phư ng pháp xử lý ng m xử lý chậm ngày 14 ngày 21 ngày d nghiệm ô tả kết thí nghiệm trả l i c u h i b ng tư ng trình thí í ƣ u u bb t v t ảy t - guyên liệu: Giấy thấm, hạt l a, ngơ, đậu - Hóa chất: dung dịch gibberellin có nồng độ 1mg/l, nước cất 141 - ụng cụ: cốc đong 250ml 100ml, đĩa pettri, pipet - Thiết bị: tủ sấy c n ph n tích s t Trong hạt khơ, phytohormon có hoạt tính thấp ng m hạt nước, hàm lượng gibberellin nội sinh phôi di chuyển sang phôi nh hoạt hóa q trình tạo enzyme thủy ph n chuyển hóa chất dự tr thành chất đ n giản c n cho hô hấp cung cấp lượng nguyên liệu cho trình sinh trưởng phôi hạt Gibberellin c ng ảnh hưởng đến pha sinh trưởng kéo dài phôi làm cho phôi dài chui qua v hạt Trong th i gian đ u gibberellin nội sinh hạt thấp việc b sung gibberellin từ vào gi p hạt nảy m m nhanh h n t t họn 100 hạt l a tốt hay hạt đậu, hạt ngô, mảy, chia thành ph n m i ph n gồm 50 hạt ho 50 hạt vào đĩa petri có giấy thấm t m nước lót đáy ho 50 hạt c n lại vào đĩa petri th đáy có giấy thấm đ t m ướt dung dịch gibberellin có nồng độ 1mg/l Sau đậy n p đĩa petri lại đưa vào tủ ấm gi nhiệt độ từ 27 – 30O mùa hè để nhiệt độ ph ng Sau ngày b t đ u đếm số hạt nảy m m đo chiều dài th n m m ết đo đếm ghi vào bảng sau gợi ý sau: Số hạt nảy m m th i điểm ngày theo dõi ông th c gày th Số hạt đ nảy m m % gày th Số hạt đ nảy m m % gày th Số hạt đ nảy m m % gày th Số hạt đ nảy m m % không xử lý GA3) ó xử lý G M tả t a v trả ả t âu chế ảnh hưởng G lên sử nảy m m hạt? b hận xét ảnh hưởng G đến tỷ lệ nảy m m giải thích? 142 c nghiệm tả kết thí nghiệm trả l i c u h i b ng tư ng trình thí í ƣ u u y t u v t t u thực vật: c y tư i - - ụng cụ: giấy thấm, cốc thủy tinh, đ a thủy tinh panh gấp - Hóa chất: dung dịch s nồng độ ; 10 ; 15 20ppm; nước cất t Xytokinine c n gọi “hormon hóa trẻ” có tác dụng kéo dài tu i thọ c quan c y c y bị tách kh i c y mẹ diệp lục bị ph n hủy làm màu xanh nhanh chóng ếu c y xử lý xytokinine tách kh i c y mẹ, màu xanh c y gi l u h n t c tu i thọ kéo dài h n t t họn sử dụng tư i có kích thước tư ng đồng sinh lý tư ng đư ng Sau sử dụng nh ng vào dung dịch theo m c nồng độ: – – 10 – 15 20ppm Sau đặt lên giấy thấm đủ h t m Tiếp tục đậy lại để che sáng giảm bay h i nước ể yên sau ngày tiến hành quan sát m u đ xử lý M tả t trả ả t âu v rút r t u a Giải thích xytokinine lại có khả kéo dài tu i thọ c quan c y? b Theo dõi, so sánh giải thích kết gi a nồng độ xytokinine thí nghiệm? c nghiệm í ô tả kết thí nghiệm trả l i c u h i b ng tư ng trình thí u u ƣ t y ố v t ảy t - guyên liệu: hạt c y họ đậu lạc, đ tư ng, đậu xanh, nước sạch, sạch, giấy thấm - ụng cụ: ống nghiệm, cốc thủy tinh, đ a thủy tinh, hộp lồng - Thiết bị: Tủ sấy s t 143 Hạt khô khí với độ m – 20% khơng thể m m Hạt ch b t đ u nảy m m có lượng nước từ 20 -70% tùy thuộc loại hạt ước có vai tr quan trọng chuyển hóa chất dự tr , sinh trưởng tế bào phôi, t 4.3 t hu n bị cốc cho m i thí nghiệm đánh số th tự: cốc để khô, cốc có ch a giấy lọc t m ướt cốc ch a nước họn 90 hạt m i lồi c y ví dụ hạt l a ngô chi thành ph n b ng m i ph n có 30 hạt Tiếp tục cho 30 hạt vào cốc cốc khô để đối ch ng ,30 hạt vào cốc th có t m nước hay giấy th m t m nước để thí nghiệm vai tr nước 30 hạt vào cốc th phải ngập hoàn toàn nước để quan sát vai tr oxy Sau đưa cốc có hạt vào tủ ấm nhiệt độ từ 27 – 30O hay mùa hè để nhiệt độ ph ng Tiến hành quan sát theo hai trư ng hợp sau: - Trư ng hợp 1: quan sát ảnh hưởng nước: sau – gi ta thấy hạt đậu cốc th đ trư ng lên, v đ b t đ u tách kh i hạt Sau – ngày ta thấy hạt đậu đ nh m m m m có dạng uốn cong hình móc c u Sau – ngày hạt l a nh m m th ng kh i v n cốc th hạt v n l c ban đ u - Trư ng hợp 2: quan sát vai tr ôxy: sau ngày ch a cốc số 3, hạt đậu hạt l a không nảy m m M tả t v trả ả t âu a Vai tr nước oxy trình nảy m m hạt giống? b So sánh giải thích kết thu từ trư ng hợp quan sát trên? c nghiệm tả kết thí nghiệm trả l i c u h i b ng tư ng trình thí 144 Ụ ƢƠ Sinh trưởng phát triển thực vật gì? h n tích lấy ví dụ minh họa mối quan hệ gi a sinh trưởng phát triển? Thế chất điều h a sinh trưởng? h n biệt chất điều h a sinh trưởng nói chung chất điều h a sinh trưởng t ng hợp? Ví dụ minh họa? Trình bày vai tr sinh lý chất điều h a sinh trưởng trình sinh trưởng, phát triển thực vật? Trình bày số ng dụng chất điều h a sinh trưởng vào sản xuất nông nghiệp? Từ đưa nhận định t m quan trọng chất điều h a sinh trưởng? Trình bày nh ng biến đ i sinh lý sinh hóa đặc trưng q trình nảy m m hạt? h ng biện pháp điều ch nh nảy m m hạt sản xuất? H y trình bày tượng xu n hóa c y trồng ý nghĩa nó? Trình bày quan điểm quang chu k c y trồng ng dụng quang chu k sản xuất? h ng điều kiện ngoại cảnh nội ảnh hưởng đến thụ phấn thụ tinh? h ng hiểu biết có ý nghĩa sản xuất thực nghiệm? Vai tr điều ch nh hormon sản sinh từ phôi hạt sinh trưởng quả? guyên t c biện pháp tạo không hạt? 10 h ng biến đ i sinh hóa sinh lý đặc trưng cho q trình chín quả? iện pháp điều ch nh chín quả? 11 sở sinh lý điều ch nh rụng? ác biện pháp điều ch nh rụng có lợi cho ngư i? 12 h n biệt khác gi a ngủ nghĩ b t buộc ngủ ngh s u? guyên nh n g y nên tượng ngủ ngh thực vật? ác biện pháp điều ch nh ngủ ngh sản xuất? 145 Ớ ƢƠ h n tố có ý nghĩa định điều ch nh trình sinh trưởng phát triển c y điều ch nh hormon ác chất thuộc nhóm kích thích sinh trưởng bao gồm uxin, Gibberellin, Xytokinine, kích thích hình thành sinh trưởng c quan dinh dư ng; c n chất c chế sinh trưởng gồm acid abxixic, etylen, H, ,… c chế sinh trưởng kích thích hình thành phát triển c quan sinh sản dự tr Sự c n b ng chung hai tác nh n kích thích c chế có ý nghĩa quan trọng điều ch nh phát triển cá thể c y n c n b ng riêng gi a hai vài chất riêng biệt điều ch nh trình sinh trưởng phát triển độc lập on ngư i điều ch nh c n b ng theo hướng có lợi cho gày nay, có nhiều chất điều h a sinh trưởng t ng hợp sử dụng rộng r i nh m điêu ch nh trình sinh trưởng phát triển c y trồng làm tăng suất ph m chất thu hoạch Sự sinh trưởng, phát triển toàn c y b t nguồn từ sinh trưởng ph n hóa tế bào Sự sinh trưởng tế bào gồm ph n chia tế bào hoạt hóa xytokinine, c n d n tế bào kích thích auxin gibberelin Sự ph n hóa tế bào chuyển tế bào thành mô chuyên hóa khác i tế bào có gen đ y đủ cho c thể trưởng thành để điều kiện thích hợp phát triển thành c thể hồn ch nh Tính tồn với khả ph n hóa phản ph n hóa c sở cho việc ni cấy mơ tế bào thực vật phục vụ cho việc vi nh n giống c y trồng ng dụng khác Sự nảy m m khởi đ u cho chu k sống c y Trong hoạt động nảy m m, biến đ i hóa sinh rõ rệt tăng cư ng hoạt tính enzyme thủy ph n để ph n hủy polymer thành monomer phục vụ cho nảy m m ó hai biến đ i sinh lý đặc trưng: tăng cư ng độ hô hấp để cung cấp lượng tăng t ng hợp G phôi hạt đồng th i giảm hàm lượng ch ng hiệt độ nước hai yếu tố ngoại cảnh quan trọng ảnh hưởng lên nảy m m hạt g m ủ hạt giống tạo điều kiện kích thích hạt giống nảy m m Sự hoa c y bước ngoặc chuyền từ giai đoạn sinh trưởng sinh dư ng sang giai đoạn sinh trưởng sinh sản hiệt độ thấp quang chu k thuận lợi hai yếu tố quan trọng cảm ng hoa nh sinh trưởng tiếp nhận tín hiệu nhiệt độ thấp nhận quan chu k cảm ng ch ng xuất hormon hoa truyền đến tất c quan toàn c y để kích thích ph n hóa hoa Theo m n cảm c y với quang chu k mà ta chia thực vật thành c y ngày dài, ngày ng n c y trung tính Với quang chu k , độ dài bóng tối định hoa c n th i gian sáng có ý nghĩa định lượng ó nhiều ng 146 dụng có hiệu việc điều ch nh hoa c y trồng b ng việc xu n hóa quang chu k Sự hình thành b t đ u b ng thu phấn thụ tinh Hạt phấn nảy m m ống phấn sinh trưởng chất kích có hạt phấn n m nhụy hiệt độ thấp, m độ khơng khí thấp, mưa nhiều, gió to điều bất thuận cho thụ phấn, thụ tinh nên hạt bị lép giảm suất hôi hạt c quan sinh sản phytohormon I , G cung cấp cho b u để kích thích b u nhụy lớn lên thành Quả ch hình thành sau thụ tinh ngư i ta xử lý auxin G cho hoa trước thụ tinh tạo khơng thụ tinh khơng có hạt Sự chín q trình biến đ i hóa sinh sinh lý s u s c nhanh chóng g n liền với biến đ i màu s c, độ mềm, mùi vị,… biến đ i sinh lý đặc trưng tăng hô hấp mạnh thay đ i c n b ng hormon ch ng theo hướng giảm auxin tăng etylen nhanh Về hóa sinh xảy hàng loạt biến đ i ph n hủy diệp lục trì s c tố carotenoid, ph n hủy pectat canxi, chuyển hóa tinh bột, acid h u c , tanin, alcaloid thành đư ng đ n,… iều ch nh chín theo hướng kìm hảm tốc độ chín b ng việc xử lý auxin tăng nhanh chín b ng việc cung cấp, b sung etylen số chất có hiệu sinh lý tư ng tự etylen,… Sự rụng lá, hoa, phản ng thích nghi c y trồng ác điều kiện ngoại cảnh g y stress nhiệt độ thấp cao, hạn ng, s u bệnh,… cảm ng rụng hi rụng cảm ng b t đ u xuất t ng r i cuống làm tách r i c quan kh i c thể c y mẹ Sự rụng điều ch nh b ng việc c n b ng hormon auxin/ + Etylen uốn kìm h m rụng ngư i ta xử lý chất auxin c n muôn làm nhanh rụng ngư i ta xử lý etylen Trạng thái ngủ ngh thư ng giai đoạn cuối đ i sống c y trồng ó trạng thái phản ng thích nghi c y điều kiện bất thuật cho sinh trưởng phát triển c ng để trì n i giống ó hai trạng thái ngủ ngh : ngủ ngh b t buộc điều kiện ngoại cảnh bất thuận g y ra; c n ngủ ng s u điều kiện nội không cho phép ch ng sinh trưởng tích l y nhiều , v hạt, củ khơng thấm nước, khí phơi hạt chưa chín hồn tồn sinh lý ựa nguyên nh n g y nên tượng ngủ ngh , ngư i ta đưa biện pháp xử lý trạng thái ngủ ngh có lợi cho ngư i ể kéo dài th i k ngủ ngh bảo quản ngư i ta xử lý chất c chế nảy m m H ; c n muốn phá trạng thái ngủ ngh ngư i ta sử dụng biện pháp xử lý G , bảo quản lạnh, tác động đến lớp v bọc dày,…… 147 Hoàng inh Tấn, guy n Quang Thạch Tr n Văn h m (2000), , hà xuất ơng nghiệp Hồng inh Tấn, V Quang Sáng guy n im Thanh (2003), , hà xuất ại học Sư phạm V Văn Vụ, V Thanh T m, Hoàng , hà xuất ban Giáo dục inh Tấn (2001), G Tr n ăng ế, guy n hư hanh (2000), hà xuất Giáo dục guy n ộc, Trư ng Văn ung, ê Thị Trĩ, ê Thị Hoa, ê Thị Hư ng (2005), , hà xuất Giáo dục V Văn Vụ (1999), , ùi Trang Việt (2002), quốc gia thành phố Hồ hí , hà xuất Giáo dục , hà xuất ại học inh ê Văn Tri (1998), xuất ơng nghiệp Hồng , hà inh Tấn, guy n Quang Thạch (1993), , hà xuất ông nghiệp 148 ... ng: 2CH3COCOOH → CH3CHO + CO2 CH3CHO + NADH2 → CH3CH2OH + NAD hư kết chung tồn q trình lên men rượu → 2CH3COCOOH + 2NADH2 C6H12O6 + 2NAD 2CH3COCOOH → 2CH3CHO + 2CO2 2CH3CHO + 2NADH2 → 2CH3CH2OH... H3COCOOH + 5O2 → 6CO2 + 4H2O ếu kết hợp với giai đoạn đư ng ph n: C6H12O6 + O2 → 2CH3COCOOH + 2H2O Phư ng trình t ng qt hơ hấp hiếu khí: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O Chu trình Krebs tạo H2, 1FADH2 T ... c n 2NADH2 thực chu i hô hấp để tạo 2H2O 2NADH2 + O2 → 2NAD + 2H2O Vậy kết chu trình đư ng ph n hơ hấp hiếu khí là: C6H12O6 + O2 → 2CH3COCOOH + 2H2O * Chu trình Krebs: Sau đư ng ph n ph n huỷ