III. ẹOễNG VAễT CHAĐN ẹAĂU (Cephalopoda)
74c/ Vai troứ cụa caực yeõu toõ beđn ngoaứ
c/ Vai troứ cụa caực yeõu toõ beđn ngoaứi
c.1. Caực yeõu toõ mođi trửụứng: Mửực ủoụ lúc gaõp hai laăn ụỷ vộm vaứ gaõp boõn laăn ụỷ haău khi nhieụt ủoụ taớng tửứ 5 leđn 20oC (Lubet & Chappuis 1966). Sửù giạm nhanh cụa nhieụt ủoụ laứm giạm tư leụ lúc. Caực loaứi coự theơ thớch nghi vụựi nhửừng thay ủoơi cụa nhieụt ủoụ. ẹoụ maịn cuừng coự taực ủoụng tửụng tửù. ễÛ vộm, Lubet & Chappui s (1966) ủaừ chửựng minh ụỷ ủoụ maịn thaõp tửứ 7-13‰ hoaịc cao hụn 38-40‰ khạ naớng lúc bũ giạm hoaịc coự theơ ngửứng haỳn. Tuy nhieđn vộm coự khạ naớng thớch nghi vụựi ủieău kieụn ủoụ maịn thaõp (Krugge r 1960). ẹieău naứy coự theơ giại thớch cho khạ naớng phađn boõ roụng cụa vộm ụỷ vuứng cửỷa sođng, nụi coự ủoụ maịn thaõp.
c.2. Maụt ủoụ thửực aớn: Beđn cỏnh vai troứ cụa kớch thửụực (khạ naớng lúc toõt nhaõt ụỷ kớch thửụực 6-10àm), maụt ủoụ cụa thửực aớn cuừng ạnh hửụỷng raõt nhieău ủeõn hieụu quạ lúc. Winter (1974) chư ra raỉng dửụựi moụt ngửụừng noăng ủoụ nhaõt ủũnh (C), hoỏt ủoụng lúc cụa caực loaứi hai mạnh voỷ bũ giạm ủi raõt nhieău. Ngoaứi ra, mửực ủoụ lúc thửực aớn cụa Bivalvia coự theơ taớng leđn nhửng trúng lửụùng cụ theơ bũ giạm ủi do naớng lửụùng tieđu toõn cho quaự trỡnh lúc nhieău hụn naớng lửụùng chuựng thu ủửụùc tửứ nguoăn thửực aớn lúc ủửụùc. Trong khoạng maụt ủoụ giụựi hỏn cho pheựp giửừa C1 vaứ C2, khạ naớng lúc vaứ lửụùng thửực aớn ủửụùc giửừ lỏi taớng leđn theo maụt ủoụ thửực aớn. Khi giaự trũ C2 vửụùt quaự ngửụừng cho pheựp, khạ naớng lúc giạm daăn vaứ ngửứng lỏi. Daõu hieụu xaực ủũnh laứ sửù xuaõt hieụn cụa phađn giạ (pseudo-faeces). Sạn phaơm pseudo-feaces trong mođi trửụứng tửùù nhieđn ủửụùc xem nhử laứ chư soõ cho vieục xaực ủũnh maụt ủoụ thửực aớn trong mođi trửụứng nửụực. Vieục xaực ủũnh giụựi hỏn C1 vaứ C2 raõt quan trúng trong sạn xuaõt gioõng ủoụng vaụt thađn meăm. Bạng 3 xaực ủũnh ạnh hửụỷng cụa maụt ủoụ vaứ kớch thửụực tạo ủeõn khạ naớng lúc cụa vộm
d/ Caực yeõu toõ beđn trong: Khạ naớng lúc giạm ủi theo tuoơi, con non lúc nhieău hụn con giaứ (Lubet and Chapuis 1966; Wahl 1973) do quaự trỡnh trao ủoơi chaõt giạm daăn khi ủoụng vaụt giaứ ủi (Keruger 1960; Thompson & Bayne 1972,1974; Wahl 1972)
75
Lúc thửực aớn laứ quaự trỡnh sinh lyự húc phỳ thuoục vaứo loaứi vaứ vaứo caực cụ quan cụa tửứng caự theơ nhử mang, cụ kheựp voỷ, maứng aựo. Heụ thoõng thaăn kinh ủoựng vai troứ quan trúng trong quaự trỡnh lúc thửực aớn (Lupet & Chapis 1966). Trong khi hỏch thaăn kinh trung ửụng laứm taớng nhũp lúc thỡ hỏch thaăn kinh bỳng lỏi laứm giạm ủi. Caực seretonin coự nhieău ụỷ hỏch bỳng coự vai troứ quan trúng trong vieục ủieău hoứa húat ủoụng cụa oõng tieđm mao.
Bạng 3: Aỷnh hửụỷng cụa maụt ủoụ vaứ kớch thửụực tạo ủeõn khạ naớng lúc cụa vộm (nhieụt ủoụ thớ nghieụm laứ 20oC, Winter 1969)
Loaứi Thửực aớn Kớch cụừ (àm)
Xuaõt hieụn cụa pseudo-feaces
(x 106 tb/l)
Maụt ủoụ cửùc ủỏi (x106 tb/l) Crassostrea virginica C.virginica Modiolus modiolus Arctica islandica Mytilus edulis Modiolus modiolus Mya arenaria Mytilus edulis Crassostrea virginica Crassostrea virginica Chlorella sp. Chlorella sp. Dunaliella sp. Dunaliella sp. Platymonas suecica Clamydomonas sp. Dicrateria sp. Phaeodactylum tricornutum Nitzschia closterium Euglena viridis 5 5 7,5x5 7,5x5 7,2x9,4 10x7,5 3,2-4,2x 19,2-27,2 40-50 60 450 450 60 60 35-40 50 50 30-40 20-30 2 2000 - - - 70-80 - - - 70 3-5
e/ ửụực lửụùng khaơu phaăn aớn
Nhieău cheõ ủoụ cho aớn sửỷ dỳng caực loỏi thửùc vaụt phuứ du nuođi caõy ủaừ ủửụùc kieơm nghieụm nhửng ụỷ caực trỏi nuođi vieục sửỷ dỳng chuựng thửụứng laứ theo kinh nghieụm. Vieục phoõi hụùp caực loaứi tạo khaực nhau laứm thửực aớn cho keõt quạ toõt nhaõt. Veă soõ lửụùng thửực aớn ủaừ ủửụùc Winter (1966) Winter & Langton (1976) nghieđn cửựu. Keõt quạ nhử sau:
76
(a)Trúng lửụùng khođ cụa Bivalvia tư leụ thuaụn vụựi khoõi lửụùng tạo cung caõp. ẹieău naứy ủửụùc minh chửựng ụỷ vộm khi aớn caực loaứi tạo Isochrysis sp., Dunaliella sp. (1 gam trúng lửụùng khođ cụa tạo tửụng ửựng vụựi 5% trúng lửụùng khođ cụa thũt ) vaứ ủeơ ủỏt toõc ủoụ taớng trửụỷng cao nhaõt caăn khaơu phaăn 3 gam tạo khođ tửụng ửựng vụựi 15% trúng lửụùng khođ thũt ủoụng vaụt hai voỷ. Khaơu phaăn aớn toõt nhaõt khi heụ soõ tieđu hoaự cao. Heụ soõ toõi ửu naứy giạm daăn theo trúng lửụùng caự theơ.
(b)Heụ soõ sinh trửụỷng toơng soõ (K1 ) bieơu dieờn moõi tửụng quan giửừa sửù gia taớng trúng lửụùng khođ cụa thũt vaứ lửụùng thửực aớn ủaừ sửỷ dỳng. Khaơu phaăn toõt nhaõt ủỏt ủửụùc khi K1 ủỏt giaự trũ cửùc ủỏi. Khi khaơu phaăn aớn gia taớng quaự mửực, giaự trũ K1 seừ giạm ủi do maụt ủoụ thửực aớn quaự cao, quaự trỡnh lúc bũ giạm ủi vaứ ủoụng vaụt baứi tieõt pseudo-faeces (phađn giạ). Khi K1=0, sinh vaụt khođng taớng trửụỷng vaứ chư aớn ủeơ duy trỡ sửù soõng vaứ quaự trỡnh trao ủoơi chaõt. Neõu giaự trũ K1 < 0, khaơu phaăn bũ thieõu hỳt. Khaơu phaăn aớn ủeơ duy trỡ sửù soõng bieõn ủoơi theo tuoơi. ễÛ vộm 9 mg chư soõ naứy laứ 5,56% vaứ chư soõ naứy giạm chư coứn 2,23% khi vộm ủỏt 35 mg trúng lửụùng khođ.
1.2. ẹoụng vaụt chađn bỳng (Gastropoda)
ẹoõi tửụùng nghieđn cửựu: baứo ngử loaứi Haliotis tuberculata L. 1. 2.1. Hỡnh thaựi, caõu tỏo vaứ toơ chửực cụa caực cụ quan tieđu hoaự a/ Hỡnh thaựi caõu tỏo cụa aõu truứng baứo ngử
Aõu truứng sửỷ dỳng nguoăn dinh dửụừng tửứ khoõi noaừn hoaứng, soõng trođi noơi vaứ bieõn thaựi xuoõng soõng baựm raõt nhanh. Giai ủoỏn aõu theơ (juvenile) sửỷ dỳng caực loaứi tạo ủaựy soõng baựm tređn caực loỏi giaự theơ laứm thửực aớn. Quựa trỡnh bieõn thaựi tỏo thaứnh heụ tieđu hoaự tửụng tửù nhử ụỷ caực loaứi Bivalvia nhửng phaăn loừm vaứo cụa laự phođi ngoaứi ụỷ vuứng mieụng tỏo thaứnh tuựi coự chửựa raớng sửứng (radula) (Hỡnh 19)
b/ Caõu tỏo giại phaờu cụa heụ tieđu hoaự
Vaõn ủeă naứy ủaừ ủửụùc caực taực giạ nghieđn cửựu sađu tređn baứo ngử Haliotis tuberculata (Crofts 1929), H. cracherodii (Campbell 1965), H. rufescens (MacLean 1970). Nhỡn chung, toơ chửực cụa oõng tieđu hoaự ụỷ baứo ngử tửụng tửù nhử ụỷ caực loaứi hai
77
mạnh voỷ. Hai tuyeõn nửụực bút mụỷ ra xoang mieụng nụi coự radula hỡnh quỏt (hỡnh 20). Phaăn thửùc quạn coự hai phaăn phỳ hai beđn. ễÛ phaăn ủaău thửùc quạn nhoỷ sau ủoự lụựn daăn vaứ tỏo thaứnh vuứng chửựa ủửùng thửực aớn coự vaựch moỷng vaứ coự khạ naớng ủaứn hoăi. Dỏ daứy nhoỷ coự moụt tuựi cỳt dỏng xoaĩn. Tuyeõn tieđu hoaự ủa thuyứ thođng vụựi dỏ daứy nhụứ caực raừnh. Ruoụt bao goăm phaăn trửụực, phaăn sau vaứ ruoụt giaứ. Haụu mođn mụỷ ra xoang maứng aựo.
78
Hỡnh 20: Caực giai ủoỏn phaựt trieơn cụa baứo ngử (Koike, 1978)
Ap.t=chuứm tieđm mao ủưnh; ceph.t=xuực tu ủaău; e1=thuyứ tieđm mao; e=maĩt; ep.t=xuực tu beđn; f=chađn; h= tim; L=tuyeõn tieđu hoaự; L.sh= voỷ aõu truứng; m=cụ; mant= maứng aựo; op=naĩp voỷ; ped.so=chađn; rad.s= tuựi raớng sửứng; s=muừi (voứi)
79
Hỡnh 21. Hỡnh dỏng tuyeõn tieđu hoaự cụa Haliotis tuberculata (Cofts, 1929)
a=haụu mođn; b=mieụng; bb=voứm mieụng; e1-e2=dỏ daứy; go=tuyeõn sinh dỳc; gs=tuyeõn nửụực bút; gr=tuyeõn raớng sửứng; gd=tuyeõn tieđu hoaự; m=cụ; oe=thửùc quạn; poe=tuựi thửùc quạn
c/ Teõ baứo tieđu hoaự
Teõ baứo tieđu hoaự cụa baứo ngử cuừng tửụng tửù nhử ụỷ caực loaứi hai mạnh voỷ vaứ caực loaứi chađn bỳng khaực. Xoang tieđu hoaự ủửụùc bao truứm bụỷi lụựp bieơu mođ, lụựp bieơu mođ naứy seừ tỏo thaứnh teõ baứo tuyeõn vaứ teõ baứo tieđm mao. Vaựch ủaứn hoăi cụa vuứng chửựa thửực aớn coự voỷ mođ lieđn keõt vaứ mođ cụ keựm phaựt trieơn. Beđn trong dỏ daứy coự chửựa ủaăy dũch nhaăy ủửụùc tỏo thaứnh tửứ caực phieõn nhaăy coự nhieụm vỳ taụp trung thửực aớn vaứ caực thaứnh phaăn tửứ
80
tuyeõn tieđu hoaự. Vuứng tieõp giaựp giửừa dỏ daứy vaứ ruoụt caõu tỏo bụỷi caực raừnh song song vaứ caực thuyứ nhoỷ. Phaăn naứy tieõp noõi vụựi raừnh ruoụt nụi coự nhieău tieđm mao vaứ hai thuyứ naỉm ụỷ maịt bỳng. Ruoụt ủửụùc bao phụ bụỷi caực mođ lieđn keõt xen keừ caực mỏch maựu nụi coự nhieău teõ baứo maựu.
1.2.2. Quựa trỡnh tieđu hoaự vaứ haõp thỳ thửực aớn a/ Thửực aớn rong, tạo
Raớng sửứng (radula) naỉm ụỷ phaăn dửụựi xoang mieụng coự nhieụm vỳ laõy thửực aớn. Thửực aớn ủửụùc xeự nhoỷ ra nhụứ caực raớng beđn (Crofts 1929). Caực hỏt thửực aớn ủửụùc troụn laờn vụựi nửụực bút, lửu lỏi ụỷ vuứng thửùc quạn vaứ sau ủoự vaứo dỏ daứy. Phaăn thửực aớn khođng tieđu hoaự gaĩn keõt vụựi nhau coứn phaăn tieđu hoaự ủi vaứo caực tuyeõn tieđu hoựa. Quựa trỡnh naứy xạy ra sau 45 phuựt keơ tửứ khi thửực aớn ủi vaứo dỏ daăy vaứ ủỏt ủưnh cao sau 6-13 giụứ ụỷ ủieău kieụn 13oC (MacLean 1970). Nguyeđn lieụu khođng tieđu hoaự ủửụùc trong dỏ daứy ủửụùc ủaơy sang phaăn ruoụt. Caực tieđm mao gaĩn vụựi caực thuyứ seừ ủaứo thại caực maơu lụựn vaứ ủửa caực maơu nhoỷ vaứo caực raừnh ruoụt. Tỏi ủoự chuựng ủửụùc vaụn chuyeơn baỉng caực tieđm mao vaứ ủửụùc bao quanh baỉng dũch nhaăy tỏo thaứnh caực theơ bạn moỷng. Ruoụt chửựa caực thaứnh phaăn goăm caực sạn phaơm tieđu hoaự dỏng bạn moỷng, caực maơu nhoỷ cụa thửực aớn tạo chửa ủửụùc tieđu hoaự vaứ dũch tieđu hoaự. Phađn ụỷ theơ raĩn ủửụùc thại ra ngoaứi lieđn tỳc trong quaự trỡnh tieđu hoaự. Phaăn dũch tieđu hoaự seừ chũu sửù taực ủoụng cụa heụ tieđm mao vaứ rung ủoụng cụa vaựch cụ. Quựa trỡnh chuyeơn hoaự thửực aớn cuừng phỳ thuoục vaứo nhieụt ủoụ nhử ụỷ caực loaứi hai mạnh voỷ.
b/ Hoỏt ủoụng cụa enzyme
Nhửừng hieơu bieõt veă hoỏt ủoụng cụa enzyme coứn raõt hỏn cheõ. MacLean (1970) ủaừ tỡm thaõy enzyme glucanases trong heụ tieđu hoaự. Enzyme naứy mang hoỏt tớnh cụa amylaze. Chuựng thửụứng taụp trung nhieău ụỷ vuứng chửựa thửực aớn (vuứng thửùc quạn phỡnh to vaứ giaựp vụựi dỏ daứy) vaứ vuứng tuyeõn tieđu hoaự. Glucose ủửụùc tỡm thaõy trong vuứng chửựa thửực aớn. Hoỏt ủoụng phađn giại protein ủaừ ủửụùc tỡm thaõy trong tuyeõn nửụực bút nụi coự
81
pH=7,72, trong vuứng chửựa thửực aớn, dỏ daứy vaứ trong gan. Hoỏt ủoụng phađn giại lipid ủửụùc tỡm thaõy trong vuứng chửựa thửực aớn.
c/ Tieđu hoaự ngoỏi baứo
Tửụng tửù nhử ụỷ caực loaứi ủoụng vaụt thađn meăm hai voỷ, quaự trỡnh tieđu hoaự ngoỏi baứo vaứ noụi baứo xạy ra ủoăng thụứi vụựi nhau nhaõt laứ ụỷ gan. Tieđu hoaự ngoỏi baứo xạy ụỷ vuứng chửựa thửực aớn, tieõp theo laứ ụỷ dỏ daứy vaứ coự theơ xạy ra ụỷ ruoụt. MacLean ủaừ duứng kyừ thuaụt ủaựnh daõu kieơu nhađn vaứ kyừ thuaụt nguyeđn tửỷ phoựng xỏ ủeơ chửựng minh sửù toăn tỏi cụa nhieău vuứng haõp thu thửực aớn. Quựa trỡnh chuyeơn hoaự giại phoựng ra monosacharite, amino acids, alcohol vaứ acid beựo. Quựa trỡnh tieđu hoaự vaứ haõp thu cuừng xạy ra ụỷ ruoụt. 1.2.3. Khaơu phaăn aớn
a/ Trong mođi trửụứng tửù nhieđn
Trong tửù nhieđn, baứo ngử giai ủoỏn haụu aõu truứng aớn vi tạo sau ủoự aớn tạo ủa baứo ụỷ dỏng tửụi soõng hoaịc dỏng phađn hụy thaứnh muứn baừ hửừu cụ. Chuựng thửụứng hoỏt ủoụng mỏnh veă ủeđm vaứ aơn mỡnh trong caực vuứng cử truự kớn ủaựo vaứo ban ngaứy. Vaứo ban ủeđm baứo ngử rụứi vuứng cử truự ủeơ kieõm moăi, chuựng coự theơ boứ xa ủửụùc khoạng caựch vaứi meựt. Khoạng 50% caực caự theơ trong quaăn theơ vaụn ủoụng trong khoạng thụứi gian tửứ 19 h ủeõn 4 giụứ ngaứy hođm sau vaứ 80% soõ caự theơ baứo ngử hoỏt ủoụng vaứo thụứi ủieơm 23-24h (Cox 1962, Newman 1966, Poore 1972).
Aõu truứng soõng noơi sửỷ dỳng nguoăn dinh dửụừng tửứ khoõi noaừn hoaứng seừ chuyeơn soõng baựm trong mođi trửụứng coự nhieău tạo ủoỷ nhử Lithothamnia. Trong thụứi ủieơm naứy chuựng hoaứn thaứnh quaự trỡnh bieõn thaựi. Moore (1979) phaựt hieụn ra GABA (amino acid butyric) ủửụùc tieõt ra tửứ Lithothamnia coự khạ naớng laứm nhanh quaự trỡnh bieõn thaựi vaứ chuyeơn sang ủụứi soõng ủaựy cụa aõu truứng baứo ngử.
b/ Trong caực trỏi sạn xuaõt gioõng
Caực nghieđn cửựu veă ủaịc ủieơm dinh dửụừng cụa aõu truứng baứo ngử ụỷ tređn ủaừ ủửụùc ửựng dỳng trong caực trỏi sạn xuaõt gioõng baứo ngử. Tư leụ soõng cụa aõu truứng baứo ngử taớng leđn sau quaự trỡnh bieõn thaựi khi theđm GABA vaứo beơ ửụng aõu truứng giai ủoỏn 4-5 h giụứ
82
tuoơi. Haụu aõu truứng aớn tạo ủaựy baựm vaứo caực vaụt baựm (theo kyừ thuaụt cụa Nhaụt bạn) hoaịc baựm vaứo thaứnh beơ ửụng (theo kyừ thuaụt cụa Phaựp). Hieụn nay coự theơ thay theõ caực loaứi tạo bieơn baỉng thửực aớn nhađn tỏo ủeơ laứm taớng toõc ủoụ taớng trửụỷng cụa baứo ngử. Heụ soõ thửực aớn cụa baứo ngử khoạng 10% trúng lửụùng thađn.
1.3. Lụựp chađn ủaău (Cephalopoda) ẹoõi tửụùng nghieđn cửựu: Sepia officinalis
1.3.1. Hỡnh thaựi, caõu tỏo vaứ toơ chửực cụa cụ quan tieđu hoaự a/ Giai ủoỏn phaựt trieơn phođi
ẹúa phođi tỏo thaứnh moụt boụ phaụn dỏng muừ tređn ủưnh cụa khoõi noaừn hoaứng coự bạn chaõt laứ caực glycoprotein. Trong quaự trỡnh phaựt trieơn phođi, khoõi noaừn hoaứng chia laứm hai phaăn goăm phaăn trong vaứ phaăn ngoaứi (hỡnh 16) tỏo thaứnh tuựi phớa trửụực gaăn keă hai thuyứ cụa tuyeõn tieđu hoaự vaứ tuựi sau nhoỷ hụn thuoục vuứng tuyeõn sinh dỳc khi mửùc trửụỷng thaứnh. Chaõt noaừn hoaứng ủửụùc sửỷ dỳng nhụứ hoỏt ủoụng enzyme vaứ bieơu mođ bao quanh.
83
Hỡnh 22: Phođi mửùc laự.
Gd=tuyeõn tieđu hoaự; sv=tuựi ngoaứi noaừn hoaứng ; sia=tuựi noaừn hoaứng trong trửụực; siv=tuựi noaừn hoaứng trong sau
Quựa trỡnh chuyeơn hoựa, phađn taựn chaõt noaừn hoaứng tụựi taõt cạ caực boụ phaụn cụa phođi ủửụùc thửùc hieụn nhụứ heụ tuaăn hoaứn.
Tửụng tửù nhử ụỷ caực nhuyeờn theơ khaực, oõng tieđu hoaự phaựt trieơn tửứ laự phođi trong (endoderm) nhửng khaực ụỷ choờ xoang mieụng coự nguoăn goõc tửứ laự phođi ngoaứi. Trong quaự trỡnh con non nụỷ ra, tuựi chửựa noaừn hoaứng phaăn ngoaứi tieđu bieõn coứn tuựi phớa trong ủửụùc lửu vaứ haõp thu trong thụứi gian 20-30 ngaứy vaứ tuyeõn tieđu hoựa phađn hoaự veă chửực naớng (Boucaud & Yim 1980).
b/ Aõu theơ vaứ con trửụỷng thaứnh
b.1. Caõu tỏo toơ chửực cụa oõng tieđu hoaự
ễÛ trung tađm voứng xuực tu coự moụt voứm mieụng coự theơ thoứ ra hoaịc vaụn ủoụng quay troứn trong luực chuựng baĩt moăi. Mieụng coự mođi vụựi moụt moỷ cửựng goăm hai nửỷa, coự khạ naớng hoỏt ủoụng nhụứ moụt heụ cụ khoẹ. Tửứ vuứng bỳng tụựi vuứng lửng cụa mieụng coự ba boụ phaụn goăm tuyeõn nửụực bút, lửụừi vaứ raớng sửứng. Thuyứ beđn lieđn keõt vụựi tuyeõn nửụực bút cụa phaăn trửụực. Thửùc quạn thaỳng vaứ daứi daờn tụựi dỏ daứy lụựn gioõng nhử tuựi cỳt (caecum). Tuyeõn tieđu hoựa coự hai thuyứ lụựn ủửụùc lieđn keõt vụựi dỏ daứy nhụứ hai oõng daờn. Tređn hai oõng naứy coự nhieău oõng cỳt. Ruoụt ngaĩn vaứ thaỳng. Haụu mođn naỉm ụỷ phaăn trửụực cụa xoang maứng aựo.
b.2. Teõ baứo húc: Thửùc quạn vaứ dỏ daứy ủửụùc bao phụ bụỷi lụựp bieơu mođ. Lụựp bieơu mođ naứy coự khạ naớng tieõt ra chaõt cuticule laứm nhieụm vỳ bạo veụ. Moụt heụ cụ raõt phaựt trieơn bao phụ oõng tieđu hoaự cho pheựp vaụn chuyeơn thửực aớn nhụứ hoỏt ủoụng co boựp.
84
Hỡnh 23:Hỡnh dỏng oõng tieđu hoaự cụa Sepia officinalis.
A= haụu ođn; bm=voứng mieụng; c=ruoụt tũt; dd=oõng tieđu hoaự; dg= tuyeõn tieđu hoaự; e= thửùc quạn; i=oõng ruoụt; l= mođi; psg=tuyeõn nửụực bút sau; s=dỏ daứy;
1.3.2. Quựa trỡnh laõy thửực aớn vaứ chuyeơn tại thửực aớn trong heụ tieđu hoaự a/ Hoỏt ủoụng baĩt moăi
Hoỏt ủoụng baĩt moăi ụỷ mửùc ủaừ ủửụùc nghieđn cửựu chi tieõt (Messenger 1977). Con moăi bũ baĩt giửừ baỉng caực tay baĩt moăi coự khạ naớng co ruựt, sau ủoự chuựng duứng xuực tu vaứ caực tay ủửa vaứo mieụng. Trửụực khi ủửụùc aớn, con moăi bũ laứm teđ lieụt baỉng caực cephalotoxin vaứ glycoprotein laứ caực chaõt ủửụùc tieõt ra tửứ caực tuyeõn nửụực bút sau. Mửùc duứng moỷ phaự huyỷ con moăi, coứn radula chư ủoựng vai troứ khođng ủaựng keơ. Chaõt dũch ủửụùc tieõt ra tửứ tuyeõn nửụực bút sau coự khạ naớng tieđu hoaự protein.
85
Vieục baĩt vaứ aớn moăi ủoứi hoỷi coự sửù phoõi hụùp cụa tay, mieụng vaứ dũch tieđu hoaự tieõt tửứ phaăn sau cụa tuyeõn nửụực bút. Quựa trỡnh naứy chũu sửù ủieău khieơn cụa trung tađm thaăn kinh goăm caực hỏch thaăn kinh mieụng, raớng sửứng (Young 1971).
b/ Chuyeơn tại thửực aớn trong oõng tieđu hoaự
Caực hỏt thửực aớn ủửụùc chuyeơn qua thửùc quạn nhụứ hoỏt ủoụng co boựp. Dũch tieđu hoaự hoỏt ủoụng nhụứ caực enzyme tieõt ra tửứ tuyeõn tieđu hoaự. Dũch naứy ủi vaứo caực tuựi thửứa vaứ rieđng ủoõi vụựi Sepia vaứ Octopus moụt lửụùng lụựn ủửụùc chuyeơn vaứo gan nụi coự caực quaự trỡnh tieđu hoaự noụi vaứ ngoỏi baứo. Phaăn dũch coứn lỏi trong tuựi thửứa ủửụùc tửù tieđu hoaự vaứ sạn phaơm chuyeơn hoaự ủửụùc haõp thu- quaự trỡnh naứy ủaịc bieụt quan trúng ụỷ mửùc. Phaăn nguyeđn lieụu khođng ủửụùc tieđu hoaự seừ ủửụùc chuyeơn tại sang ruoụt cuứng vụựi chaõt thại ra tửứ gan vaứ dỏ daứy. Thụứi gian caăn thieõt cho quaự trỡnh tieđu hoaự phỳ thuoục vaứo nhieụt ủoụ (Boucher-Rodoni et al. 1987); khoạng 20 h trong ủieău kieụn 15oC vaứ 15 h ụỷ 180C ủoõi vụựi mửùc nang nhửng chư 4-6 h ủoõi vụựi mửùc ođõng.