2.2. NGHIÊN CỨU VỀ BỆNH THÁN THƯ HẠI ỚT TRÊN THẾ GIỚI 1. Tầm quan trọng của bệnh thán thư
2.2.5. Xâm nhiễm gây bệnh của nấm Colletotrichum gây bệnh thán thư ớt
Đến nay, vẫn chưa có một công bố nghiên cứu đặc điểm mô học của bệnh thán thư trên ớt do nấm Colletotrichum gây ra.
Quá trình xâm nhiễm gây bệnh của các loài nấm Colletotrichum gây bệnh cây liên quan đến một loạt các sự kiện bao gồm: (1) tiếp xúc bào tử trên bề mặt cây, (2) gắn kết bào tử trên bề mặt cây, (3) nảy mầm bào tử, (4) hình thành đĩa áp, (5) xâm nhập qua lớp cutin, (6) sinh trưởng - phát triển nấm trong mô, và sinh sản hình thành đĩa cành và bảo tử. Nhìn chung quá trình gồm các sự kiện (1), (2), (3), (4) và (5) của tất cả các loài nấm Colletotrichum đều giống nhau và sự khác biệt chỉ xảy ra sau khi nấm đã xâm nhập xong qua lớp cutin (Wharton &
Diéguez-Uribeondo, 2004).
Nấm Colletotrichum gây bệnh cây thuộc nhóm bán sinh dưỡng có nghĩa có một pha sinh dưỡng ngắn, tiếp sau là pha hoại dưỡng (De Silva et al., 2017b;
Munch et al., 2008; O'Connell et al., 2012; Than et al., 2008a; Wharton &
Diéguez-Uribeondo, 2004). Minh họa cho lối sống bán sinh dưỡng của các nấm Colletotrichum được minh họa ở hình 2.9.
Chú thích: SP (spore = bào tử), AP (appres.sorium = đĩa áp), PH (biotrophic primary hyphae = sợi nấm sơ cấp), SH (necrotrophic secondary hyphae = sợi nấm thứ cấp)
Hình 2.9. Quá trình xâm nhiễm gây bệnh của nấm Colletotrichum Nguồn: O'Connell et al. (2012) Sau khi xâm nhập qua tầng cutin, nấm tiếp tục xâm nhập vào tế bào biểu bì.
Trong tế bào biểu bì, đầu tiên, nấm hình thành một cấu trúc gọi là sợi nấm sơ cấp thường phình to và có hình dạng khác nhau. Ở một số loài, nấm hình thành một cấu trúc gọi là bóng xâm nhiễm thường hình cầu và từ bóng xâm nhiễm này hình thành tiếp 1 - 2 sợi nấm sơ cấp. Một số loài nấm, việc hình thành sợi sơ cấp chỉ xảy ra ở tế bào biểu bì bị nhiễm đầu tiên (hình 2.9b). Một số loài nấm khác có thể tiếp tục xâm nhiễm sang các tế bào bên cạnh bằng sợi nấm sơ cấp (hình 2.9c).
Trạng thái hình thành các cấu trúc ở được gọi là pha sinh dưỡng của nấm, thường ngắn khoảng 24 giờ. Ở pha sinh dưỡng, tế bào ký chủ không chết (O'Connell et al., 2012; Wharton & Diéguez-Uribeondo, 2004).
Tiếp theo pha sinh dưỡng là pha hoại dưỡng bắt đầu việc hình thành các sợi nấm thứ cấp rất mảnh từ sợi sơ cấp. Ở một số loài nấm, sợi nấm thứ cấp phân nhánh để xâm nhiễm tiếp các tế bào khác, kể cả tế bào biểu bì (hình 2.9b). Ở pha hoại dưỡng, nấm nhanh chóng giết chết tế bào bằng cách tiết ra các enzyme phân hủy. Thậm chí, do hoạt tính của enzyme, các tế bào lân cận có thể chết trước khi nấm xâm nhiễm (De Silva et al., 2017b; O'Connell et al., 2012; Wharton &
Diéguez-Uribeondo, 2004).
Đáng chú ý, một số nấm như C. acutatum còn có một kiểu xâm nhiễm khác.
Ở cách xâm nhiễm này, sau khi xâm nhập qua lớp cutin, nấm không xâm nhập trực tiếp vào tế bào biểu bì mà hình thành sợi nấm mảnh giống như sợi nấm thứ cấp ở phía dưới tầng cutin. Sợi nấm tiếp tục phát triển qua gian bào và cuối cùng xâm nhập vào tiếp vào các tế bào ký chủ. Ngoại trừ 1 thời gian không biểu hiện triệu chứng ngắn ban đầu (cũng khoảng 24 giờ), nấm biểu hiện hành vi giống như pha hoại dưỡng mô tả ở trên (Wharton & Diéguez-Uribeondo, 2004) (hình 2.10). Cần chú ý nấm C. acutatum cũng được chứng minh là thay đổi hình thức xâm nhiễm theo cây/ giống của cây ký chủ.
Chú thích: N (necrotic = chết hoại), PH (primary hyphae = sợi nấm sơ cấp), SH (secondary hyphae
= sợi nấm thứ cấp), ScH (subcutin hyphae = sợi nấm dưới tầng cutin), C (conidium = bào tử), A (appressorium = đĩa áp), Cu (cutin)
Hình 2.10. Cách xâm nhiễm gây bệnh của nấm Colletotrichum bằng cách hình thành sợi nấm dưới biểu bì
Nguồn: Wharton & Diéguez-Uribeondo (2004) 2.2.6. Khả năng truyền qua hạt ớt của nấm Colletotrichum
Nấm Colletotrichum gây là tác nhân gây bệnh truyền qua hạt (Than et al., 2008a). Một nghiên cứu năm 2009 tại tỉnh Karnataka (Ấn Độ) cho thấy C. capsici là loại nấm truyền qua hạt phổ biến nhất trên ớt với tỷ lệ hạt nhiễm tới 71,24% (Hemannavar et al., 2009). Tình trạng tương tự cũng được quan sát thấy tại Nigeria với tỷ lệ nhiễm tới 54,8% (Chigoziri & Ekefan, 2013).
Cơ chế truyền qua hạt ớt của nấm Colletotrichum ít được nghiên cứu. Một nghiên cứu về cơ chế truyền qua hạt ớt của nấm C. capsici cho thấy nấm này nhiễm vào cả bên trong hạt, thậm chí tới phôi và hình thành đĩa cành ở bên dưới lớp vỏ hạt (hình 2.11) (Nik et al., 1988). Một nghiên cứu mô học đối với nấm C. dematum cho thấy khi hạt ớt bị nhiễm bình thường thì nấm chỉ có mặt ở lớp vỏ hạt tới vỏ nội nhũ. Tuy nhiên khi hạt nhiễm nặng thì tất cả các bộ phận của hạt đều bị nhiễm và sợi nấm cũng như đĩa cành đều có mặt ở mọi vị trí (Chitkara et al., 1990).
Chú thích: Ap = Appressorium podimodium ở dưới lớp vỏ hạt, Sc = Seed cover
Hình 2.11. Nấm C. capsici hình thành tiền đĩa cành