2.3.1 Đặc điểm sinh học của giun móc 2.3.1.1 Đặc điểm hình thái
a) Loài Ancylostoma caninum (Ercolani, 1859)
Theo nghiên cứu của OIE (2005) và Sally Gardiner (2007) mô tả loài giun A. caninum có kích thƣớc lớn nhất trong các loài giun móc, giun có màu vàng nhạt hoặc hồng nhạt, đoạn trƣớc có một cái móc cong về phía lƣng. Túi miệng rất sâu, ở rìa mép phía mặt bụng có 3 đôi răng lớn, cong hình lƣỡi câu, dƣới đáy túi miệng có một đôi răng hình tam giác. Giun đực dài 9-12 mm, túi đuôi phát triển, gai giao hợp dài 0,75-0,87 mm, đoạn cuối rất nhọn, bánh lái gai giao hợp tròn dài. Giun cái dài 10-21 mm, lỗ sinh dục ở 1/3 nửa sau cơ thể. Trứng giun dài 0,060-0,066 mm, rộng 0,037-0,042 mm.
16
Hình 2.1 Đầu của A. caninum
Nguồn: https://www.cdc.gov/dpdx/zoonotichookworm/index.html)
Hình 2.2 Trứng A. caninum
Nguồn: https://www.cdc.gov/dpdx/zoonotichookworm/index.html)
b) Loài Ancylostoma braziliense (Gomez de Feria, 1910)
Các nghiên cứu của OIE (2005) và Sally Gardiner (2007) mô tả loài A. braziliense có kích nhỏ nhất trong 3 loài giun móc. Bao miệng chỉ có một đôi răng không phân nhánh. Giun đực dài khoảng 6-7 mm, 2 gai giao hợp bằng nhau dài 0,64 mm. Giun cái dài khoảng 7-10 mm, hậu môn cách đuôi 0,20- 0,25 mm, lỗ sinh dục cái nằm ở nửa thân sau. Trứng có kích thƣớc 0,075- 0,095x0,041-0,045 mm.
Hình 2.3 Phần đầu của A. braziliense
17
Hình 2.4 Trứng của A. braziliense
(Nguồn: https://www.cdc.gov/dpdx/zoonotichookworm/index.html)
Hình 2.5 Ấu trùng A. braziliense
(Nguồn: https://www.cdc.gov/dpdx/zoonotichookworm/index.html) c) Loài Ancylostoma ceylanicum (Looss, 1911)
Theo nghiên cứu của Dƣơng Đức Hiếu và ctv. (2016) loài A. ceylanicum có kích thƣớc nhỏ hơn so với loài A. caninum, dao động 7,38±1,44 x 0,35±0,03 mm. Đặc biệt, khoang miệng của loài A. ceylanicum
có 1 đôi răng sắc nhọn. Phần đuôi của con đực có tia bên trƣớc phát sinh cùng một gốc với tia bên giữa và tia bên sau, tia bên giữa và tia bên sau gần nhƣ song song với nhau mà không xòe rộng.
Hình 2.6 Giun móc A. ceylanicum
a. Trứng b. Ấu trùng c. Mặt trƣớc của phần đầu d. Đuôi con đực
18
d) Loài Uncinaria stenocephala (Railliet. 1884)
Bowman (1999) cho biết U. stenocephala có màu vàng nhạt, hai đầu hơi nhọn. Túi miệng rất lớn, về mặt bụng của túi miệng có 2 đôi răng hình bán nguyệt xếp đối xứng nhau. Giun đực dài 6-11 mm. rộng nhất 0,28-0,34 mm, có túi đuôi phát triển, 2 gai giao hợp dài bằng nhau 0,65-0,75 mm, đầu mút của gai rất nhọn. Giun cái dài 9-16 mm, chỗ rộng nhất là 0,28-0,37 mm, lỗ sinh dục ở vào 1/3 phía trƣớc cơ thể. Trứng hình bầu dục, có kích thƣớc 0,078-0,083 mm x 0,052-0,059 mm.
Hình 2.7 Phần đầu của U. stenocephala
(Nguồn: http://workforce.cup.edu)
2.3.1.2 Trứng và ấu trùng giun móc
Nghiên cứu của Lefkaditis et al. (2006) cho biết, một con giun móc trƣởng thành có thể đẻ 7.000-28.000 trứng/ngày. Nhiệt độ thích hợp để trứng phát triển tới dạng ấu trùng là 23-30oC, chúng không thể phát triển tới dạng ấu trùng khi nhiệt độ <15oC, ở 15oC ấu trùng gây nhiễm có thể xuất hiện trong phân 22 ngày sau khi trứng đƣợc thải ra. Ở 37oC ấu trùng gây nhiễm xuất hiện ít nhất trong phân sau 47 giờ. Hầu hết ấu trùng không thể sống sót khi nhiệt độ >37oC.
Ấu trùng giun móc đƣợc phát hiện thƣờng xuyên trong tự nhiên, chúng có thể sống vài tuần trong đất, ẩm nhƣng chết nhanh trong băng giá hoặc trong điều kiện nóng hoặc khô đã đƣợc Foster và Smith, (2000) nghiên cứu tại Mỹ.
Theo nghiên cứu của OIE (2005) cho thấy, trứng của các loài giun móc thải theo phân ra ngoài, phát triển tới giai đoạn ấu trùng L1 và nở ngoài môi trƣờng sau một vài ngày. Thức ăn của chúng là các vi sinh vật có trong đất, ấu trùng L1 qua 2 lần lột xác để phát triển thành ấu trùng gây nhiễm L3, ấu trùng gây nhiễm L3 hoạt động mạnh, hƣớng tới các ngọn cỏ, lá rau và tìm cách xâm nhập vào ký chủ thích hợp. Ấu trùng L3 có thể tồn tại một thời gian dài ở môi trƣờng trong những điều kiện thích hợp, nhƣng dễ bị tác động bởi điều kiện
19
lạnh, khô và nhiệt độ >45oC. Ngoài ra, dung dịch iod 50-60‰, dung dịch NaOH 1% và glutaraldehyde 2% ở 15-30oC có thể diệt đƣợc ấu trùng trong 15 phút hoặc ít hơn.
2.3.1.3 Vòng đời phát triển
Theo Nguyễn Thị Lê và ctv. (1996), Ballweber (2001), Phạm Sỹ Lăng và ctv.
(2009) và Nguyễn Thị Kim Lan (2012) cho biết các loài giun móc đều có vòng đời phát triển trực tiếp. Giun trƣởng thành ký sinh ở ruột non của chó, chó sói, cáo, đôi khi thấy ở mèo. Giun cái đẻ trứng, trứng theo phân ra ngoài, bên trong trứng đã có 4-8 phôi bào. Ở môi trƣờng bên ngoài, sau 1-3 tuần gặp các điều kiện nhiệt độ, độ ẩm thích hợp, phôi bào trong trứng phát triển tới dạng ấu trùng. Ấu trùng thoát ra khỏi trứng qua 2 lần lột xác thành ấu trùng cảm nhiễm. Ấu trùng xâm nhập vào ký chủ qua 2 con đƣờng thức ăn và xuyên qua da. Qua thức ăn, nƣớc uống hoặc qua các vật chủ dự trữ, ấu trùng chui vào thành ruột và thành dạ dày, ở đó vài ngày rồi xuống ruột non phát triển thành dạng trƣởng thành. Ấu trùng xuyên qua da vào cơ thể ký chủ, theo hệ thống tuần hoàn về tim, lên phổi, qua phế quản đến khí quản rồi về ruột non và phát triển thành dạng trƣởng thành. Thời gian hoàn thành vòng đời của giun móc chó là 14-20 ngày.
Đồng thời, theo nghiên cứu của Brown et al. (2014) thì trứng giun móc ở ngoài môi trƣờng gặp điều kiện thuận lợi (môi trƣờng ẩm ƣớt, thiếu ánh sáng) sau 2-9 ngày trứng nở và phát triển thành ấu trùng có sức gây bệnh có thể tồn tại ở môi trƣờng ngoài đến 6 tuần. Chó con có thể nhiễm ấu trùng qua sữa mẹ. Bởi vì, đã tìm thấy ấu trùng trong sữa của chó mẹ 20 ngày sau khi đẻ. Thời gian hoàn thành vòng đời thay đổi theo con đƣờng lây nhiễm nhƣ qua đƣờng tiêu hóa từ 2-3 tuần; qua da 4-5 tuần.
Hình 2.8 Vòng đời phát triển của giun móc
20
Urquhart et al. (2000), Phạm Sỹ Lăng và ctv. (2015), cho rằng, bệnh giun móc ở chó còn gọi là bệnh thiếu máu ác tính của chó săn hay bệnh sộc máu mũi, là một trong những bệnh KST đƣờng tiêu hóa gây tác hại nhiều nhất cho chó. Bệnh có tính phổ biến nhất, chó nhiễm với tỷ lệ cao và chết nhiều, thƣờng gặp ở các loài thú ăn thịt, đặc biệt là chó.
Một con giun móc ký sinh ở chó trong một ngày hút 0,78 ml máu. Lƣợng máu bị mất đi do giun móc chiếm đoạn và bị chảy ra từ vết thƣơng sẽ làm giảm lƣợng hồng cầu nhƣng bạch cầu ái toan tăng lên đã đƣợc Lapage (1968), Soulsbly (1976) nghiên cứu ở Mỹ, Anh và Hy Lạp.
Theo Skjabin and Petrov (1979) nghiên cứu ở Liên Xô (cũ) đã chứng minh đƣợc những nơi tổn thƣơng do giun móc A. caninum và U. stenocephala, các vi khuẩn có sẵn trong đƣờng tiêu hóa sẽ xâm nhập vào các vết thƣơng, gây viêm ruột và dạ dày cấp tính, có thể làm chó chết. Đặc biệt, chó con từ 2-6 tháng tuổi bị chết với tỷ lệ từ 40-90%. Chó con thể hiện các triệu chứng lâm sàng đặc trƣng nhƣ nôn mửa, tiêu chảy, đau bụng, xuất huyết đƣờng tiêu hóa. Nhƣ vậy, nhiễm giun móc là một trong những nguyên nhân làm cho chó bị viêm ruột, tiêu chảy ra máu, tạo điều kiện thuận lợi cho chó mắc một số bệnh khác nhƣ: bệnh do Parvovirus, bệnh ca rê, bệnh viêm gan, bệnh viêm phổi. Giun móc gây tác hại cho chó bằng cách chiếm đoạt chất dinh dƣỡng làm cho chó gầy yếu, suy dinh dƣỡng, thiếu máu và làm tổn thƣơng các tổ chức, tiết độc tố.
Stephen (1996) đã nghiên cứu về tác hại của giun móc gây ra cho ký chủ nhƣ sau: giun móc non nhanh chóng bám vào thành ruột hút máu và tạo ra các vết thƣơng ở nhung mao ruột, làm cho các vết thƣơng rỉ máu. Thời gian giun móc hút máu từ lúc đói đến khi no là 100-250 phút. Giun móc cái hút một lƣợng máu nhiều hơn giun móc đực. Một giun móc trƣởng thành hút 0,84ml máu trong khoảng 24 giờ. Nếu một chó nhiễm 100 con giun móc sẽ mất 80ml máu/ngày, nếu nhiễm nặng có thể mất 25% lƣợng máu của cơ thể.
Foster & Smith (2000) đã làm nghiên cứu tại Mỹ cho rằng A. caninum
là nguyên nhân gây bệnh thiếu máu, khi ấu trùng xâm nhập qua da vào cơ thể ký chủ sẽ gây viêm da. Một số ấu trùng sau khi qua da có thể đi sâu hơn vào mô và có thể là nguyên nhân gây bệnh phổi và viêm cơ.
Theo Phạm Sỹ Lăng và Phan Địch Lân (2001) thì khi ấu trùng chui qua da chó con ít gây phản ứng, nhƣng có phản ứng viêm khi chui qua da chó trƣởng thành. Khi chó nhiễm A. caninum thì sức đề kháng cao với sự nhiễm mới của giun này. Trong điều kiện chó ăn đầy đủ thì sức đề kháng với giun móc đƣợc khôi phục và có thể tự thải nhanh một lƣợng lớn giun móc ra ngoài.
21
2.3.2 Đặc điểm sinh học của giun đũa 2.3.2.1 Đặc điểm hình thái
Theo những nghiên cứu của Bowman (1996), Nguyễn Thị Lê và ctv.
(1996), Ballweber (2001), Nguyễn Thị Kim Lan (2012), Brown et al. (2014), Phạm Sỹ Lăng và ctv. (2015), đều mô tả giun đũa chó nhƣ sau:
a) Toxocara canis (Werner, 1782)
T. canis có màu trắng ngà, vỏ ngoài trơn láng. Đầu giun thƣờng cong về mặt bụng, miệng có 3 lá môi, trên môi đều có các răng nhỏ, không có môi trung gian và có hai cánh đầu rộng làm cho đầu giun giống mũi tên. Thực quản hình trụ, đặc biệt giữa thực quản và ruột có đoạn phình to nhƣ dạ dày, đây là điểm phân biệt với loài T. leonina (loài này không có dạ dày).
Giun đực dài 50-100 mm, đầu có cánh dài, hẹp, hơi giống mũi giáo. Có hai gai giao cấu bằng nhau, dài 0,75-0,95 mm. Cánh đuôi hẹp hoặc không có cánh đuôi, có nhiều nhú trƣớc và sau hậu môn. Cuối đuôi giun đực hình thành dạng mũi khoan. Giun cái dài 90-180 mm, đuôi thẳng, lỗ sinh dục ở nửa trƣớc cơ thể, âm môn ở vào khoảng giữa ¼ phía thân trƣớc, có 2 tử cung.
(Nguồn: https://www.cdc.gov/dpdx/toxocariasis/index.html )
Hình 2.10 T. canis trƣởng thành
(Nguồn: https://www.cdc.gov/dpdx/toxocariasis/index.html)
22
b) Toxacaris leonina (Leiper, 1907)
Phạm Sỹ Lăng và ctv. (2015) cho biết T. leonina là giun tròn, nhỏ, dài, có màu vàng nhạt, đầu có 3 lá môi, thực quản đơn giản, hình trụ, không có đoạn phình to nhƣ ở T. leonina.
Giun đực dài 40-80 mm, đuôi thon đều, không có phần phụ hình chóp. Đầu có cánh hẹp nhƣ mũi giáo.
Giun cái dài 65-100 mm, lỗ sinh dục ở nửa trƣớc cơ thể. Mõm đầu của T. leonina giống với mõm đầu của T. canis, có 3 lá môi. Mõm cuối đuôi của giun đực thon nhỏ, không có cánh đuôi. Gai giao hợp dài gần bằng nhau, dài 0,9- 1,5 mm, không có màng cánh và bánh lái giao hợp. Âm môn của giun cái ở khoảng 1/3 phía trƣớc thân.
Hình 2.11 Đầu của T. leonina
(Nguồn:https://www.veterinaryparasitology.com/toxascaris.html)
Hình 2.12 Giun trƣởng thành T. leonina
https://www.veterinaryparasitology.com/toxascaris.html
2.3.2.2 Trứng và ấu trùng
Theo Brown et al. (2014), một con giun đũa cái T. canis có thể đẻ trên 100.000 trứng/ngày. Một con chó nhiễm giun đũa có thể thải 1,5x107
23
trứng/ngày. Ở nhiệt độ tối ƣu 25-30oC, trứng giun đũa phát triển thành trứng có sức gây bệnh sau 2 tuần.
Trứng giun đũa T. canis gần tròn, đƣờng kính 0,068-0,075 mm, vỏ dày gồm 4 lớp khác nhau, có nhiều chỗ lồi lõm nhƣ tổ ong giúp trứng chống lại tác động của nhiệt độ cao, hóa chất và ánh sáng trực tiếp. Do đó, trứng giun đũa có sức đề kháng cao với các điều kiện bất lợi của môi trƣờng. Trứng T. leonina có vỏ ngoài nhẵn, phôi xếp không kín vỏ, đƣờng kính 0,075-0,085 mm.
Trứng giun đũa không có khả năng gây nhiễm, do đó để trứng giun đũa có khả năng gây nhiễm thì trứng phải trải qua giai đoạn phát triển thành ấu trùng cảm nhiễm ở ngoài môi trƣờng. Theo nghiên cứu của Sally Gardiner (2007) thì ấu trùng của T. canis ở giai đoạn 2 dài 0,335-0,444 mm, ký sinh trong các mô cơ thể của chó. Ấu trùng lột xác lần thứ 2 ở phổi, tim hoặc ở dạ dày. Ấu trùng giai đoạn 3 dài 0,66-1,19mm, lột xác ở phổi và dạ dày thành ấu trùng giai đoạn 4, có chiều dài 1,2-7,4 mm.
Theo Brown et al. (2014) T. leonina trƣởng thành có thể sống trong ruột non của chó mèo, cáo tới 15 tháng. Nhiệt độ 28-37oC phôi bắt đầu phân chia trứng phát triển thành ấu trùng có sức gây bệnh ở nhiệt độ 25-30oC trong 3-5 ngày và sau 6-10 ngày ở nhiệt độ phòng.
Hình 2.13 Trứng giun T. leonina
(Nguồn: https://www.veterinaryparasitology.com/toxascaris.html )
2.3.2.3 Vòng đời phát triển
Theo các tác giả Ballweber (2001), Nguyễn Thị Kim Lan (2012), Phạm Sỹ Lăng và ctv. (2015) cho biết: Giun T. canis trƣởng thành ký sinh ở dạ dày hoặc ruột non, đẻ trứng, trứng theo phân ra ngoài, gặp điều kiện nhiệt độ, ẩm độ, ánh sáng thích hợp sẽ phát triển thành ấu trùng cảm nhiễm. Trƣờng hợp lây nhiễm qua đƣờng tiêu hóa, ấu trùng đƣợc giải phóng khỏi trứng, bắt đầu quá trình di hành trong cơ thể ký chủ. Ấu trùng xuyên qua niêm mạc ruột, vào máu, theo hệ tuần hoàn đến gan, về tim, lên phổi vào khí quản, lên miệng rồi trở lại ruột non, phát triển tới dạng giun trƣởng thành. Một số ấu trùng sau khi vào phổi tiếp tục theo hệ thống tuần hoàn về các tổ chức cƣ trú làm thành kén
24
và có khả năng lây nhiễm tiếp cho động vật cảm nhiễm khác, nếu chúng ăn phải các kén này.
Các ký chủ không chuyên biệt nhƣ chuột đồng, chuột nhà nuốt phải trứng T. canis chứa ấu trùng cảm nhiễm thì ấu trùng nở ra theo máu đến các cơ quan vào mô và đóng kén tại đó. Khi chó ăn phải các ký chủ chứa kén này thì ấu trùng sẽ giải phóng khỏi kén, tới ruột và phát triển tới dạng trƣởng thành. Một số ấu trùng xâm nhập qua hệ tuần hoàn của chó mẹ vào bào thai. Do đó, chó con sau khi sinh đã mang sẵn mầm bệnh, ở chó 2 tuần tuổi đã có thể tìm thấy trứng giun đũa T. canis trong phân. Thời gian hoàn thành vòng đời của giun T. canis là 26 - 28 ngày (Phạm Sỹ Lăng và ctv. (2015).
Theo Magnaval et al. (2001), khi ngƣời nuốt phải trứng giun đũa T.canis
có sức gây bệnh từ môi trƣờng bên ngoài hoặc ăn thịt sống của vật chủ khác có chứa ấu trùng, vào đƣờng tiêu hóa, ấu trùng thoát khỏi vỏ trứng, xâm nhập qua thành ruột, theo tuần hoàn đến gan, phổi và những cơ quan khác trong cơ thể. Ở những cơ quan này, ấu trùng di chuyển hàng tuần hay hàng tháng hoặc ở cố định tại chỗ. Cuối cùng ấu trùng đóng kén tạo thành u hạt, gây bệnh ấu trùng giun đũa chó ở ngƣời.
Hình 2.14 Vòng đời phát triển của T. canis
25
Bowman (1999), Ballweber (2001), Nguyễn Thị Kim Lan và ctv. (2008), Phạm Sỹ Lăng và ctv. (2015) xác nhận giun trƣởng thành T. leonina ký sinh ở ruột non hoặc dạ dày của ký chủ cuối cùng. Giun cái đẻ trứng, trứng theo phân ra ngoài, gặp điều kiện thuận lợi, sau 7 ngày phát triển thành trứng có ấu trùng gây nhiễm. Chó nuốt phải trứng chứa ấu trùng gây nhiễm thông qua thức ăn, nƣớc uống hoặc ăn phải vật chủ chứa ấu trùng nhƣ động vật gặm nhấm vào đƣờng tiêu hóa, ấu trùng đƣợc giải phóng, chui qua niêm mạc ruột dừng lại ở đó, sau một thời gian biến thái rồi trở về xoang ruột phát triển thành dạng trƣởng thành. Nhƣ vậy, quá trình phát triển và hoàn thành vòng đời của T. leonina nuốt phải trứng từ môi trƣờng là 7-11 tuần và khoảng 2 tuần nếu chó nuốt phải trứng có sức gây nhiễm từ vật chủ chứa. Ấu trùng của giun đũa T. leonina không truyền qua bào thai và loài này không gây bệnh trên ngƣời.
Đỗ Thị Lệ Thúy và Nguyễn Minh Thu (2011) cho biết, ấu trùng giun đũa chó có thể sống trong cơ thể ngƣời đến 10 năm và bảo tồn sự sống bằng cách đóng kén để chống lại sự tấn công của bạch cầu ái toan và kháng thể.
2.3.2.4 Tác hại
Theo Đỗ Dƣơng Thái và ctv. (1978), Trần Minh Châu và ctv. (1988), Phạm Sỹ Lăng (1989), Phan Địch Lân (2005) thì bệnh giun đũa chủ yếu ở súc vật non. Giun lấy thức ăn của ký chủ và giải phóng những sản phẩm trao đổi