Mô tả ựặc ựiểm hình thái, sinh vật học của các loài bọ ựuôi kìm bắt mồi ựã ựược nhiều nhà khoa học công bố. Easki và Ishii (1952) [54], Fabian Hass (1996) [56] mô tả các loài bọ ựuôi kìm thân thuôn dài và thon, miệng nhai. Trưởng thành có hai cặp cánh trong ựó cánh trước nhỏ và bóng như da. Cặp cánh thứ hai lớn hơn, dạng màng da, gần như hình bán nguyệt, thường xếp bên dưới các cánh trước một cách phức tạp. Bụng chia nhiều ựốt rất uyển chuyển, ựốt cuối cùng là một cặp kìm (hình 1.1). Hầu hết bọ ựuôi kìm có màu nâu hoặc màu ựen, ựôi khi màu nâu sáng hoặc màu vàng nâu.
Hình 1.1. Hình thái cơ bản của bọ ựuôi kìm
1. Râu ựầu; 2. Xúc tu hàm trên; 3. Trán; 4. Mắt kép; 5. Chỏm ựầu (chẩm); 6. Khớp sọ ngang và khớp sọ dọc; 7. Rãnh ngang; 8. Rãnh dọc; 9. Phiến thuẫn; 10. đường khép ngang và khớp sọ dọc; 7. Rãnh ngang; 8. Rãnh dọc; 9. Phiến thuẫn; 10. đường khép cánh; 11. Mép ngoài cánh trước; 12a. đốt bụng cuối (mặt lưng); 12b. đốt bụng cuối (mặt bụng); 13. Mảnh cuối bụng (Pygidium); 14. Phiến bụng ngực trước; 15. Phiến bụng ngực giữa; 16. Phiến bụng ngực sau; 17. Chân trước; 18. Chân giữa; 19. đốt ựùi chân sau; 20. đốt ống (chầy) chân sau; 21. đốt bàn thứ nhất; 22. đốt bàn thứ hai; 23. đốt bàn thứ ba; 24. Móng.
Knabke và Grigarich (1971) [77] cho rằng hầu hết các loài bọ ựuôi kìm có một lớp da cứng, sáng bóng, râu mảnh, bàn chân có ba ựốt. Giai ựoạn thiếu trùng không có cánh, trưởng thành có thể hoàn toàn không cánh hoặc có cánh và không có khả năng bay. Cánh trước cứng và ngắn che khuất cánh sau, cánh sau lớn dạng màng da gấp lại như quạt giấy, khi mở có hình bán nguyệt. Loài Euborellia cincticollis cánh ựa hình với trưởng thành có cánh ngắn hoặc không cánh.
Theo Charles và Norman (2005) [50], các loài thuộc bộ cánh da là những loài côn trùng biến thái không hoàn toàn, có thân thon mảnh, dẹp giống như bọ cánh cứng ngắn nhưng có phần phụ ở ựốt bụng cuối cùng kéo dài giống như hai gọng kìm. Trưởng thành có thể có 1-2 cặp cánh hoặc cánh thoái hóa. Nếu có cánh thì cánh trước ngắn và không chia gân, giống như cánh cứng. Cánh sau giống như lớp màng da có gân như gân lá cây xòe tròn, gấp lại phắa dưới cánh trước và chỉ nhô ra phần ựầu mút cánh khỏi cánh trước. Bàn chân có 3 ựốt, miệng kiểu miệng nhai. Thiếu trùng bọ ựuôi kìm có ắt ựốt râu hơn trưởng thành, số ựốt râu ựược thêm vào sau mỗi lần lột xác. Charles và Norman (2005) [50], mô tả sơ lược ựặc ựiểm của 6 họ như sau: (1) Họ Pygidicramidae: có cánh, cơ thể dài 12-14mm; (2) Họ Anisolabidae (tên khác: Carcinophoridae, Psalididae), ựiển hình là loài Anisolabis maritima có cánh thoái hóa, cơ thể màu nâu ựen, dài 20-25mm, có 20-24 ựốt râu. Giống
Euborellia có 6 loài, cơ thể dài 9-18mm có 14-20 ựốt râu. Loài phổ biến nhất là loài E. annulipes, có cánh ngắn. Loài E. cincticollis có 3 dạng hình khác nhau: có cánh phát triển; cánh trước ngắn, cánh sau tiêu biến và không có cả 2 ựôi cánh; (3) Họ Labiidae: Các loài của họ này cơ thể dài 4-7 mm và ựược bao phủ bởi lớp lông màu vàng, có thể bay vào lúc trời chạng vạng tối hoặc bay vào ựèn ban ựêm. Loài Marava pulchella có kắch thước lớn hơn (8-10mm), màu nâu ựỏ sáng bóng, cánh trước phát triển hoặc không cánh, cánh sau kém phát
triển hoặc tiêu biến. Loài Vostox apicadentatus dài 9-12mm; (4) Họ Labiduridae: Loài Labidura riparia có kắch thước lớn và có sọc ựen dọc theo cánh trước và mảnh lưng ngực; (5) Họ Chelisochidae: loài Chelisoches morio
cơ thể hoàn toàn màu ựen, dài 16-20mm; (6) Họ Forficulidae: con ựực có gai ngắn ở ựốt bụng cuối cùng. Loài phổ biến nhất là Forficula auricularia, cơ thể màu ựen nâu bóng, dài 15-20mm.
Bharadwaj (1966) [47], Charles và Norman (2005) [50] mô tả trưởng thành bọ ựuôi kìm E. annulipes có 10 ựốt bụng, trong khi con cái có 8 ựốt bụng. Richard Leung (2004) [102] cũng mô tả bụng bọ ựuôi kìm có 10 ựốt ở con ựực, con cái có 8 ựốt bụng, máng ựẻ trứng của con cái ngắn hoặc tiêu biến tuỳ theo loài.
Theo Bharadwaj (1966) [47] trưởng thành loài bọ ựuôi kìm
E. annulipes màu nâu sẫm, cánh tiêu biến. Chân thường nhạt màu, có một vân tối màu ở khoảng giữa của xương ựùi và xương chày ở mỗi chân. Trưởng thành thường có 16 ựốt râu ựầu. Các vân tối màu ở chân có thể thấy dễ dàng và là cơ sở cho tên gọi chung bằng tiếng Anh (Ring-legged). đuôi kìm của trưởng thành có thể ựược sử dụng ựể phân biệt giới tắnh. Ở con ựực ựuôi kìm cong hơn, gọng kìm bên phải cong mạnh vào phắa trong ở phần ựầu mút. Còn Charles và Norman (2005) [50] cho rằng trưởng thành ựực có ựuôi kìm cong và có các răng cưa phắa mép trong của ựuôi kìm thường rõ hơn con cái.
Langston và Powell (1975) [80] cũng mô tả loài bọ ựuôi kìm
E. annulipes có kắch thước trung bình, màu nâu ựen bóng, chân nhạt màu và thường có vòng màu ựen hoặc tối màu xung quanh ựốt ựùi tạo thành khoang.
Theo Easki và Ishii (1952) [54], Fabian Hass (1996) [56] kắch thước cơ thể các loài bọ ựuôi kìm rất khác nhau, cơ thể chiều dài khoảng từ 4-80 mm bao gồm cả ựuôi kìm. Nurnina Nonci (2005) [95] cũng mô tả chiều dài của thiếu trùng bọ ựuôi kìm Euborellia annulata ở các tuổi rất khác nhau, có thể
dài từ 4-13 mm phụ thuộc vào tuổi. Còn theo Bharadwaj (1966) [47] trưởng thành loài bọ ựuôi kìm E. annulipes dài 12-16mm, kắch thước trưởng thành cái lớn hơn trưởng thành ựực.
Theo Bharadwaj (1966) [47] việc phân biệt tuổi thiếu trùng bọ ựuôi kìm E. annulipes căn cứ vào chiều dài, chiều rộng cơ thể, chiều dài và chiều rộng của mảnh ngực, tổng số ựốt râu ựầu, và số lượng các ựốt trong Ộvùng giữaỢ râu, mặc dù có một số lượng ựáng kể các cá thể không tuân theo quy luật rõ ràng. Còn theo Langston và Powell (1975) [80] thì các ựốt ở phần roi râu sẫm màu nhưng ựốt thứ ba và thứ tư (ựôi khi cả ựốt thứ năm) ở ựoạn cuối roi râu thường nhạt màu.
Khi nghiên cứu bọ ựuôi kìm E. annulipes trong ựiều kiện nhà kắnh Neiswander (1944) [91] ựã ựưa ra kết quả vòng ựời trung bình là 73 ngày, bọ ựuôi kìm E. annulipes tồn tại trong suốt cả năm ở các giai ựoạn khác nhau. Còn theo Hoffman (1987) [70] trưởng thành bọ ựuôi kìm sống khá dài, có khả năng sống tới hơn 200 ngày. Silva et al. (2009) [108] ghi nhận thời gian trung bình mỗi tuổi của thiếu trùng bọ ựuôi kìm E. annulipes là 12,9 ngày, thời gian tiền ựẻ trứng là 18,2 ngày.
Theo Richard Leung (2004) [102] thiếu trùng có hình dạng rất giống với trưởng thành, khác nhau chủ yếu về kắch thước và chưa có cánh. đầu và bụng có màu nâu sẫm. Mảnh ngực của loài E. annulipes thường hơi xám hay vàng nâu. Chân có màu trắng, với một vòng tối quanh ựốt ựùi. đôi gọng kìm dài trung bình và hơi cong.
Theo Easki và Ishii (1952) [54], Fabian Hass (1996) [56] thiếu trùng bọ ựuôi kìm thường có 4-5 tuổi, hình dạng trông giống như trưởng thành nhưng không có cánh mà chỉ có mầm cánh. Các tác giả ựều cho rằng không quá khó ựể phân biệt thiếu trùng với trưởng thành vì ựuôi kìm của thiếu trùng thường ựơn giản, gần như thẳng và trông giống như ựuôi kìm của trưởng thành cái. James (2006) [74] lại cho rằng thiếu trùng bọ ựuôi kìm thường trải qua 4 lần
lột xác trước khi trở thành trưởng thành nhưng ở loài Anisolabis littorea có 5 lần. Giai ựoạn thiếu trùng từ khi trứng nở ựến lần lột xác cuối cùng khác nhau ở các loài và cũng phụ thuộc vào nhiệt ựộ khác nhau.
Theo Nurnina Nonci (2005) [95] thiếu trùng bọ ựuôi kìm Euborellia annulata trải qua 5 tuổi, Thời gian tuổi 5 là 4-6 ngày ở con cái và 2-3 ngày ở con ựực. Bharadwaj (1966) [47] khi nuôi bọ ựuôi kìm E. annulipes phát hiện thiếu trùng thường có 5 tuổi, có 12% số cá thể có giai ựoạn thiếu trùng trải qua 6 tuổi. Thiếu trùng qua 6 tuổi với thời gian phát dục tổng cộng khoảng 99 ngày. Theo Langston và Powell (1975) [80] trong phạm vi nhiệt ựộ 20-300C thiếu trùng loài bọ ựuôi kìm E. annulipes thường có 5 tuổi, nhưng thỉnh thoảng có 6 tuổi, vòng ựời khoảng 63 ngày. Silva et al. (2009) [108] ghi nhận thiếu trùng bọ ựuôi kìm E. annulipes phát triển qua 5 tuổi trong khi Richard Leung (2004) [102] cho rằng bình thường quan sát thấy bọ ựuôi kìm có 5 tuổi nhưng ựôi khi thấy có 6 tuổi. Tuổi của thiếu trùng có thể phân biệt bởi số lượng các ựốt râu. Thiếu trùng tuổi 1 có 8 ựốt râu ựầu; tuổi 2 có 11; tuổi 3 có 13; tuổi 4 thường có 14; tuổi 5 và 6 có thể khác nhau, có từ 14-17 ựốt. Thiếu trùng bọ ựuôi kìm tương tự như trưởng thành về hình dạng nhưng kắch thước khác nhau (Neiswander, 1944) [91]; Richard Leung (2004) [102] cũng cho rằng sử dụng số tuổi phân biệt loài rất khó vì không ựặc trưng mà cần căn cứ theo số lượng các ựốt râu ựầu là tốt nhất, tuy nhiên vẫn phải kết hợp số ựốt râu ựầu theo tuổi ựể phân loại.
Theo James (2006) [74] trứng bọ ựuôi kìm màu trắng, kắch thước khá lớn ựối với kắch thước của côn trùng. Trứng ựẻ trong một ổ tối, ẩm như bên dưới vỏ cây, dưới ựá, lá hoặc thảm thực vật, trong các hang hốc hoặc lỗ trong ựất. Theo John (2009) [75] trứng bọ ựuôi kìm khi mới ựẻ trứng hình cầu, ựường kắnh khoảng 0,75mm, khi phôi phát triển trở thành hình elip, dài khoảng
1,25mm. Trứng mới ựẻ màu trắng kem, dần chuyển thành màu nâu khi phôi phát triển. Một cá thể cái có thể ựẻ khoảng 50 quả trứng trong một ổ, tổng số trứng của một con cái ựẻ từ 100-200 quả. Thời gian trứng nở từ 6-17 ngày.
Theo Nurnina Nonci (2005) [95] nghiên cứu bọ ựuôi kìm Euborellia annulata ăn sâu ựục thân ngô (Ostrinia furnacalis), cho thấy số lượng trứng ựẻ của E. annulata là 86-166 ngày, ựẻ 5 ổ mỗi ổ từ 9-45 trứng. cả con ựực và con cái có thể giao phối nhiều lần tại một khoảng thời gian của một vài giây hoặc phút, giai ựoạn ựầu tiên giao phối ngắn hơn; ngắn nhất là 2 phút và dài nhất là 70 phút. Thời kỳ tiền ựẻ trứng là 6-13 ngày. Trứng ựược ựẻ 5 lần, ựầu tiên, thứ hai, thứ ba, thứ tư và thứ năm tương ứng với thời gian là 7-22 ngày, 7-21 ngày, 7-18 ngày, 11-18 ngày, và 11-21 ngày. Giai ựoạn ựẻ trứng là 32-59 ngày và thời gian sau ựẻ trứng là 21-51 ngày. Tỷ lệ giữa con ựực và con cái là 1,4:1,0. Tỷ lệ tử vong tự nhiên trung bình của E. annulata là 10,5% tương ựương 89,5% trứng ựẻ nở thành thiếu trùng. Nghiên cứu cũng cho thấy rằng tỷ lệ tăng thực tự nhiên (r) là 0,0772, Ro là 80,16, giới hạn tốc ựộ tăng thực tự nhiên (λ) là 1,17, giai ựoạn thiếu trùng 39-46 ngày, tuổi thọ của trưởng thành ựực là 57-75 ngày và trưởng thành cái là 61-89 ngày.
Bharadwaj (1966) [47] nghiên cứu bọ ựuôi kìm Euborellia annulipes
Lucas trong phòng thắ nghiệm ở ựiều kiện 200C-290C và thời gian chiếu sáng hàng ngày khoảng 10 giờ. Nuôi trong hộp nhựa ựựng thức ăn trong tủ lạnh và các ựĩa Petri, có chứa hỗn hợp với tỷ lệ 3:1 ẩm ựất và cát thô. Thức ăn cho cả thiếu trùng và trưởng thành bọ ựuôi kìm chủ yếu là thức ăn công nghiệp cho chó, thỉnh thoảng bổ sung côn trùng sống nhân nuôi trong phòng thắ nghiệm ựể tránh lây bệnh cho bọ ựuôi kìm. Hoạt ựộng ựẻ trứng bắt ựầu diễn ra từ 1-23 ngày sau khi giao phối và diễn ra trong suốt cả năm (thường vào ban ựêm), và trung bình 52,7 quả/ổ. Một số con cái có khả năng ựẻ 4 ổ trứng trong suốt thời kỳ trưởng thành. Thời gian tối thiểu giữa các lần ựẻ các ổ trứng khác nhau là 6-17 ngày, và trứng nở trong 2-4 ngày.
Langston và Powell (1975) [80] nghiên cứu về quần thể của loài E. annulipes ở Bắc Mỹ cho thấy trứng hình cầu, ựường kắnh khoảng 1,25 mm. Tập tắnh ựẻ trứng thường xảy ra vào ban ựêm và trung bình là 53 quả/ổ, một số ựẻ ựược 4 ổ trứng liên tiếp trong khi Neiswander (1944) [91] cho rằng thường một ổ trứng ựược ựẻ trong một khoảng thời gian khoảng 3 ngày. Thời gian phát dục trứng của loài bọ ựuôi kìm E. annulipes 6-17 ngày ở ựiều kiện nhiệt ựộ 20-300C. Con cái bảo vệ trứng cho ựến khi nở, và nếu trứng bị phân tán chúng sẽ thu gom lại thành ổ và luôn quanh quẩn bên ổ trứng. Bọ ựuôi kìm mẹ liên tục xử lý trứng ựể giữ sạch trứng. Nếu một quả trứng bị vỡ hoặc không nở, bọ ựuôi kìm mẹ sẽ ăn nó. Bọ ựuôi kìm mẹ chăm sóc cho ựến khi tất cả những quả trứng nở hết (Langston và Powell, 1975) [80].
Theo Hoffman (1987) [70] bọ ựuôi kìm E. annulipes là loài hoạt ựộng về ựêm. Giao phối diễn ra 1-2 ngày sau khi lột xác hóa trưởng thành, và thời kỳ tiền ựể trứng khoảng 10-15 ngày sau khi giao phối lần ựầu. Trưởng thành tạo một ổ nhỏ trong ựất ựể ựẻ trứng và trứng ựược ựẻ gọn thành ổ. Con cái chuẩn bị ổ trước khi ựẻ trứng, chúng bảo vệ các ổ trứng khỏi nhện ăn thịt, nấm bệnh, và những sinh vật khác xâm nhập; chúng làm sạch và di dời trứng nếu cần thiết. Hoạt ựộng chăm sóc giảm ngay sau khi thiếu trùng nở và không còn sau khoảng 10 ngày. Những con cái sẽ không chấp nhận sự hiện diện của thiếu trùng là con của mình một khi nó bắt ựầu ựẻ ổ trứng tiếp theo.
Trong chương trình phòng chống bọ cánh cứng hại bông Anthonomus grandis Boheman (Curculionidae), Lemos et al. (2003) [81] nghiên cứu sự sinh sản của bọ ựuôi kìm E. annulipes trong ựiều kiện phòng thắ nghiệm và sử dụng chế ựộ ăn nhân tạo. Kết quả xác ựịnh trong ựiều kiện nhiệt ựộ 250C và 300C trưởng thành cái bọ ựuôi kìm E. annulipes ựẻ trung bình là 206,2 và 306,0 trứng, tuổi thọ trung bình là 198,4 ngày và 149,1 ngày. Silva et al.
(2009) [108] nghiên cứu trong phòng thắ nghiệm cũng chỉ ra rằng khi nuôi bọ ựuôi kìm E. annulipes trong tủ ựịnh ôn ở ựiều kiện nhiệt ựộ 250C, ẩm ựộ 70-80% thức ăn là rệp muội Hyadaphis foeniculi (rệp muội hại các loài thực vật họ hoa tán) cho kết quả 46,75 trứng/ổ.
Nhiều tác giả mô tả hành vi, tập tắnh sống của các loài bọ ựuôi kìm, theo Bharadwaj (1966) [47] phần lớn các loài bọ ựuôi kìm ăn tạp, ựôi khi chúng gây thiệt hại cây cảnh hay cây trồng nông nghiệp, vào các thời ựiểm khác có thể lại bắt mồi. Easki và Ishii (1952) [54] và Fabian Hass (1996) [56] mô tả hành vi của bọ ựuôi kìm rất phức tạp, ựuôi kìm ựóng một vai trò quan trọng: chúng ựược sử dụng ựể mở và gấp cánh, ựể nắm bắt con mồi và tự vệ. Hành vi của bọ ựuôi kìm cái cho thấy chúng có hành ựộng chăm sóc trứng và thiếu trùng tuổi nhỏ.
James (2006) [74] quan sát và cho rằng bọ ựuôi kìm sống quan hệ chặt chẽ với ựất, sự lựa chọn làm tổ phụ thuộc chủ yếu lớp ựất hoặc các vật liệu khác, ựộ ẩm rất quan trọng với bọ ựuôi kìm. Một phần của tổ hở ra ựể con cái có thể tấn công bất kỳ ựối tượng nào di chuyển ựến gần tổ, kể cả con ựực. Hoạt ựộng ựẻ trứng sẽ kắch thắch con cái ựưa ra 2 phản ứng cần thiết là liếm trứng và thu thập các quả trứng lại thành ổ nếu những quả trứng nằm rải rác. Tác dụng của liếm là ựể loại bỏ bào tử nấm hoặc những vật không liên quan ựến vỏ trứng; trứng sẽ bị mốc nếu con cái không chăm sóc. Thiếu trùng lột xác lần ựầu tiên và lần 2 có thể diễn ra trong tổ khi thiếu trùng vẫn còn sống thành bầy. Trưởng thành cái chăm sóc trứng có thể kéo dài nếu cho trứng mới vào ổ thay thế trứng ban ựầu ựã nở; hoạt ựộng chăm sóc này cũng bị mất nếu trứng ựược gỡ bỏ khỏi tổ và không cung cấp trứng khác. Nếu ựặt trứng trở lại trong vòng một vài ngày con cái sẽ chấp nhận chăm sóc trứng nhưng nếu lâu hơn thì con cái sẽ ăn trứng. Con ựực có hành ựộng ăn trứng khi bắt gặp trứng mà không ựược con cái bảo vệ.
Theo Richard Leung (2004) [102], bọ ựuôi kìm sống tự do, ăn tạp (ăn các côn trùng nhỏ), một số loài ăn chồi non thực vật nhưng khi xuất hiện con mồi thì chúng lại chuyển sang ăn ựộng vật ngay. Bọ ựuôi kìm thường