Sự trao đổi gen giữa các quần thể trong loài hoặc giữa các nhóm cá thể phân li từ quần thể gốc bị hạn chế hoăc bị cản trở hoàn toàn do một nhóm nhân tố được gọi chung là các cơ chế cách li. Sự cách li ngăn cản sự giao phối tự do, do đó củng cố , tăng cường sự phân hoá kiểu gen trong quần thể bị chia cắt. Dưới đây là các dạng cách li cụ thể.
6.1. Cách li không gian
Các quần thể trong loài bị phân cách nhau bởi sự xuất hiện các vật cản địa lí như núi, sông, biển, đối với động vật ở cạn hoặc các quần thể sinh vật ở nước bị cách li bởi sự xuất hiện dải đất liền ( cách li địa lí). Những loài ít di động hoặc không có khả năng di động và phát tán dễ chịu ảnh hưởng của dạng cách li này.
Các quần thể trong loài còn có thể ngăn cách nhau bởi khoảng cách lớn hơn tầm hoạt động kiếm ăn và giao phối của các cá thể trong loài (cách li khoảng cách). Mỗi loài có một tầm hoạt động cá thể đặc trưng cho loài đó.
6.2. Cách li sinh thái
Giữa các nhóm cá thể trong quần thể hoặc giữa các quần thể trong loài có sự phân hoá, thích ứng với những điều kiện sinh thái khác nhau trong cùng một khu vực địa lí, do đó giữa chúng có sự cách li tương đối, không giao phối với nhau do chênh lệch về mùa sinh sản (thời kì ra hoa, đẻ trứng).
6.3. Cách li sinh sản
Do đặc điểm cơ quan sinh sản hoặc tập tính hoạt động sinh dục khác nhau mà các cá thể thuộc những nhóm , những quần thể khác nhau không giao phối với nhau.
6.4. Cách li di truyền
Do sai khác trong bộ NST, trong kiểu gen mà sự thụ tinh không có kết quả hoặc hợp tử không có khả năng sống, hoặc con lai sống được nhưng không có khả năng sinh sản.
Trong các trường hợp nêu trên, nguyên nhân cơ bản là do sự không tương hợp giữa 2 bộ NST của bố mẹ về số lượng, hình thái, cấu trúc, vì vậy còn được gọi là cách li di truyền.
Theo E.Mayr (1970) có thể phân biệt các mức độ cách li sau:
a) Cách li trước giao phối:
Do đặc điểm cơ quan sinh sản hoặc tập tính hoạt động sinh dục khác nhau mà các cá thể thuộc những nhóm , những quần thể khác nhau trong loài không giao phối với nhau.
b) cách li sau giao phối
- Giao phối được nhưng không diễn ra sự thụ tinh do giao tử bị chết. - Thụ tinh được nhưng hợp tử bị chết.
- Hợp tử phát triển thành phôi nhưng con lai chết sau khi lọt lòng hoặc chết trước tuổi trưởng thành.
- Con lai sống được đến tuổi trưởng thành nhưng không có khả năng sinh sản.
Cách li không gian là điều kiện cần thiết để các nhóm cá thể đã phân hoá tích luỹ các đột biến theo hướng khác nhau, làm cho kiểu gen sai khác nhau ngày càng nhiều. Cách li không gian và cách li sinh thái kéo dài sẽ dẫn tới cách li sinh sản, đặc biệt là cách li di truyền đánh dấu sự xuất hiện loài mới.
Bài 40. Sự hình thành đặc điểm thích nghi I. Những quan niệm khác nhau
1.1. Quan niệm của Lamac
Nhà tự nhiên học người Pháp Lamac (J.B. Lamarck 1744-1829) là người đầu tiên đã xây dựng một học thuyết có hệ thống về sự tiến hoá của sinh giới. Lamac cho rằng những biến đổi trên cơ thể do tác dụng của ngoại cảnh hoặc do tập quán hoạt động của động vật đều được di truyền và tích lũy qua các thế hệ (di tủyền tính tập nhiễm hay thu được trong dời cá thể).
Theo Lamac, ngoại cảnh thay đổi chậm chạp nên sinh vật có khả năng thích nghi kịp thời và trong lịch sử không có loài nào bị đào thải. Ông quan niệm sinh vật vốn có khả năng phản ứng phù hợp với sự thay đổi điều kiện môi trường và mọi cá thể trong loài đều nhất loạt phản ứng theo cách giống nhau trước điều kiện ngoại cảnh mới.
Quan niệm của Lamac được các tác giả Lamac cơ giới và T.D. Lưxencô (1951) phát triển thành thuyết thích nghi trực tiếp. Theo thuyết này, cơ thể có khả năng thích nghi trực tiếp với sự thay đổi của ngoại cảnh bằng những biến dị tương xứng.
1.2. Quan niệm của Đacuyn
Đacuyn (Ch.R.Darwin 1809-1882) là nhà tự nhiên học người Anh đã đặt nền móng vững chắc cho học thuyết tiến hoá, với tác phẩm nổi tiếng “Nguồn gốc các loài” (1859).
Theo Đácuyn, CLTN tác động thông qua đặc tính biến dị và di truyền đã là nhân tố chính trong quá trình hình thành các đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật. Biến dị là nguồn nguyên liệu cho CLTN, còn tính di truyền là cơ sở cho CLTN tích lũy các biến dị nhỏ thành các biến đổi lớn. CLTN vừa đào thải những biến dị có hại vừa bảo tồn, tích lũy các biến dị có lơị cho sinh vật. Tác động của CLTN đã phân hóa về khả năng sống sót và sinh sản của các cá thể trong quần thể. Kết quả của CLTN là hình thành những đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật.
Quan niệm của Đacuyn về sau được thuyết tiến hoá hiện đại củng cố và hoàn thiện.
1.3. Thuyết thích nghi trước
Theo Cuênô, mỗi đặc điểm thích nghi là kết quả của một đột biến phát sinh từ trước, không liên quan với điều kiện sống. Lúc đầu đột biến có hại hoặc trung tính nhưng khi cá thể mang đột
biến đó sống trong hoàn cảnh mới có thể trở thành có lợi cho cơ thể. Như vậy, sự thích nghi đã có mầm mống từ trước và không qua quá trình tích luỹ của CLTN.
Ví dụ theo Cômarech (1955), những động vật sống trong hang tối thường không có mắt hoặc mắt còn lại một di tích ẩn dưới da đó là kết quả của đột biến ngẫu nhiên. khi chúng còn sống ở nơi sáng thì đột biến đó có hại nhưng khi chúng di cư vào hang thì đột biến này trở thành có lợi.
1.4. Thuyết tiến hoá hiện đại
Sự hình thành mỗi đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật là kết quả một quá trình lịch sử chịu sự chi phối của ba nhân tố chủ yếu: quá trình đột biến, quá trình giao phối, quá trình chọn lọc tự nhiên.
Quá trình đột biến là tạo ra nguồn nguyên liệu sơ cấp cho quá trình tiến hóa, làm cho mỗi loại tính trạng của loài có phổ biến dị phong phú.
Quá trình ngẫu phối làm cho đột biến được phát tán trong quần thể và tạo ra vô số biến dị tổ hợp, trong đó có thể có những tổ hợp gen thích nghi. Hai quá trình đột biến và ngẫu phối đã tạo cho quần thể trở thành một kho biến dị di truyền vô cùng phong phú. Có thể nói đột biến là nguồn nguyên liệu sơ cấp, biến dị tổ hợp là nguồn nguyên liệu thứ cấp của CLTN .
Dưới tác động của CLTN tần số tương đối của các alen, các đột biến có lợi được tăng lên trong quần thể. CLTN làm cho tần số tương đối của các alen trong mỗi gen biến đổi theo hướng xác định.