III. Quá trình di truyền trong quần thể ngẫu phố
3.3.Sự cân bằng của quần thể với trường hợp các dãy alen
Ở mức cá thể mỗi gen tồn tại thành từng cặp alen, nhưng trong quần thể mỗi gen có thể có số alen khác nhau lớn hơn 2, ví dụ như gen I qui định nhóm máu ở người có 3 alen: IA, Ib, IO.
Định luật Hacdi-Vanbec cũng đúng với trường hợp dãy alen, nếu như các điều kiện nghiệm đúng của nó vẫn được đảm bảo.
Xét trường hợp một gen có 3 alen kí hiệu A1, A2 và A3 với các tần số tương đối tương ứng là p, q, r, trong đó p + q + r = 1. Cấu trúc di truyền của quần thể cân bằng là
p2A1A1 + q2A2A2 + r2A3A3 + 2pqA1A2 + 2prA1A3 + 2qrA2A3
Ở đây tần số tương đối của các kiểu gen là các số hạng khai triển bình phương của tổng tần số các alen: (p + q +r)2.
Nguyên tắc xác định sự cân bằng trong quần thể ngay ở thế hệ thứ nhất do sự ngẫu phối đối với dãy alen cũng như trường hợp xét một gen với 2 alen khác nhau.
Ví dụ: P(A1) = 0,3; q(A2) = 0,5; r(A3) = 0,2 qua sự kết hợp ngẫu nhiên của các giao tử cho ra tần số tương đối của các kiểu gen được thể hiện ở bảng sau:
PA1 = 0,3 qA2 = 0,5 rA3 = 0,2 PA1 = 0,3 0,09A1A1 0,15A1A2 0,06A1A3 qA2 = 0,5 0,15A1A2 0,25A2A2 0,10A2A3 rA3 = 0,2 0,06A1A3 0,10A2A3 0,04A3A3 Quần thể có cấu trúc di truyền ở trạng thái cân bằng là:
Nếu như tất cả các kiểu gen có kiểu hình khác nhau thì việc xác định tần số của các alen không khó khăn. Tần số của mỗi alen, như đã đề cập, bằng tần số của hợp đồng tử cộng với nửa tần số thể dị hợp về alen đó. Ví dụ:
PA1 = p2 + pr + pq qA2 = q2 + pq + qr rA3 = r2 + pr + qr
Đôi khi người ta chú ý chỉ tới một alen trong dãy alen. Trong trường hợp này cần xem dãy alen như một cặp alen. Nếu như ta chú ý tới alen A2 với tần số q, tần số của tất cả các alen còn lại là: 1 - q, thì có biểu thức:
[q + (1 - q)]2 = q2 + 2q(1 - q) + (1 - q)2
Để minh họa những điều nói trên ta xét một ví dụ về sự di truyền nhóm máu ở người. Các alen tham gia qui định nhóm máu IA, IB, IO (gọi tắt là a, B, O) có các tần số tương đối tương ứng là p, q, r. Trong đó p + q + r = 1. Cấu trúc chung của quần thể là:
p2AA + q2BB + r2OO + 2pqAB + 2prAO + 2qrBO
Giả thiết trong một quần thể người, tần số tương đối của các nhóm máu là: A - 0,36, B - 0,23; AB - 0,08 và 0 - 0,33.
Khi tính toán cấu trúc quần thể nói trên theo công thức Hacdi-Vanbec, những số liệu về kiểu hình và kiểu gen có thể viết dưới dạng sau:
Kiểu hình: A B AB O
Kiểu gen: AA + AO BB + BO AB OO
Tần số lý thuyết: p2 + 2pr q2 + 2qr 2pq r2
Tần số thực tế: 0,36 0,23 0,08 0,33
Tần số tương đối của các alen có thể xác định được như sau: r2 = 0,33 → r = 0,33 = 0,5744 q2 + 2qr + r2 = 0,23 + 0,33 = 0,56 → (q + r)2 = 0,56 0,1739 0,5744 - 07483 q 7483 0 0,56 r q+ = = → = = → , Cũng tương tự: p2 + 2pr + r2 = 0,69 → (p + r)2 = 0,69 → p + r = 0,69 = 0,8307 → p = 0,8307 - 0,5744 = 0,2563 hoặc có thể tính p = 1 - (q + r).
Như vậy, trong trường hợp một gen có nhiều alen khác nhau tồn tại trong quần thể, dựa vào công thức Hacdi-Vanbec ta vẫn xác định được tần số tương đối của từng alen riêng biệt.