Khứu giác có độ nhạy cảm khá cao. Ví dụở người có thể ngửi được những chất có nồng
độ rất thấp, chẳng hạn với long não, ete, vanilin, nước hoa... Ở một sốđộng vật như chó biên phòng, chó trinh sát, lợn rừng... còn có khả năng nhạy cảm cao hơn. Theo Stuart một tế bào thụ cảm khứu giác của người có thể nhận được mùi thối của phân khi có 8 phân tử mùi tác
động vào.
Độ nhạy cảm khứu giác thay đổi theo loài, theo tuổi, theo sự luyện tập. Cường độ cảm giác khứu giác phụ thuộc vào nồng độ chất có mùi trong không khí, tốc độ va chạm của các
gai vòng và gai lá còn gọi là núm vị giác. Ngoài ra còn có các thụ cảm thể vị giác ở vách hầu vòm miệng và một số sụn thanh quản. Nơi tập trung nhiều gai trên lưỡi là đầu mút, hai bên rìa và gốc lưỡi. Mặt dưới và khoảng giữa mặt trên của lưỡi không có các thể thụ cảm vị giác.
Ở người trưởng thành có khoảng 2000 thể thụ cảm vị giác.
Các núm vị giác có hình củ hành. Mỗi núm có khoảng 2-6 tế bào vị giác lưỡng cực nằm xen kẽ với các tế bào trụ. ởđầu phía trên mỗi núm vị giác có các nhung mao, còn đầu dưới là sợi thần kinh cảm giác vị giác. Mỗi núm có 2-3 sợi thần kinh (hình 3.6A). Cảm giác vị giác
được dẫn truyền bởi một số dây thần kinh: nhánh màng nhĩ của dây mặt (số VII) ở 2/3 trước lưỡi, dây lưỡi hầu (số IX) ở 1/3 sau lưỡi và màn hầu, dây số X ở vùng thanh quản. Cảm giác vị giác được dẫn truyền về hành tuỷ và cầu não, rồi từ hành tuỷ lên đồi não và cuối cùng lên
đại não. Ở 2/3 trước lưỡi còn có nhánh lưỡi của dây số V phân bốđến làm nhiệm vụ cảm giác xúc giác. Điều khiển vận động cơ lưỡi là dây dưới lưỡi (số XII) (hình 3.6 C).
TÕ bµo vÞ gi¸c
Hình 3.6
A: Cấu tạo của núm vị giác;
B: Sự phân bố các vùng cảm giác vị giác trên lưỡi;
C: Sự phân bố thần kinh cảm giác vị giác và xúc giác ở lưỡi
Xung cảm giác vị giác hình thành khi các núm cảm giác được kích thích bởi vị của vật chất, sẽ được truyền về não bộ theo các dây thần kinh nói trên. Ở động vật bậc thấp xung
được dẫn truyền qua hành tủy, thalamus đến hệ viền (hệ limbic). Hệ viền là trung khu vị giác cao nhất ở những động vật bậc thấp. Từđây các xung li tâm được gửi đến các trung khu thực vật (giao cảm và phó giao cảm) gây ra các phản xạ thực vật, đồng thời tới các trung khu vận
động gây ra các phản xạ vận động về ăn uống. Nhưng ở động vật bậc cao, khi vỏ não mới phát triển mạnh thì có thêm trung khu vị giác ở vỏ não. Vùng này nằm phía cuối rãnh Sylvius gần với vùng cảm giác của thùy đỉnh và ở mặt trong vỏ não. Do vậy những phản xạ có liên quan đến ăn uống còn mang tính chất của các phản xạ bậc cao (phản xạ theo ý muốn – hình 5.40A, chương Thần kinh).
Cấu tạo của các cơ quan cảm giác vị giác đã xuất hiện từ lớp cá, nhưng chưa tách khỏi bộ
phận thụ cảm da. Ở lưỡng cư đã tập trung vào khoang miệng nhưng còn trải đều trong khoang. Cho đến lớp có vú và người các cơ quan cảm giác vị giác mới tập trung trên lưỡi.
3.4.2 Cảm giác vị giác
Hiện nay sinh lý học cho rằng có 4 vị chính gây nên cảm giác vị giác là mặn, ngọt, chua và đắng. Các vị khác chỉ là sự kết hợp của 4 vị cơ bản nói trên.
Cảm giác vị giác nói chung là đơn giản. Tuy nhiên khi ăn uống, cảm giác vị giác được tăng cường nhờ sự tham gia của các cảm giác khác như thị giác, khứu giác, cảm giác nhiệt, cảm giác cơ học... Do vậy khi ăn uống cần có sự chú ý chung của hệ thần kinh, nếu nhắm mắt và bịt mũi khi ăn, cảm giác vị giác sẽ trở nên đơn điệu.
Dùng bột kí ninh, đường, muối ăn, acid citric cho kích thích riêng rẽ lên từng vùng lưỡi khác nhau ta sẽ thấy có những thụ cảm thể nhận từng vị, nhưng lại cũng có thụ cảm thể nhận nhiều vị. Sự khác nhau về cấu tạo của các núm cảm giác nhận kích thích từng vị không rõ rệt. Tuy nhiên vị ngọt được nhận nhiều ởđầu lưỡi, vịđắng ở gốc lưỡi, vị chua và mặn ở hai bên lưỡi (hình 3.6 B).
Các công trình điện sinh lý cho thấy tần số, biên độ các xung động cảm giác do 4 vị kích thích gây nên, tuy có thay đổi nhưng không thành qui luật rõ nét. Đồng thời cũng cho biết các thụ cảm thể vị giác thích nghi nhanh, biểu hiện bằng sự suy giảm tần số xung động cảm giác theo thời gian kích thích.
Cường độ cảm giác phụ thuộc vào nồng độ các chất hoà tan và chỉ có những chất hoà tan mới có vị. Nồng độ càng cao cảm giác vị càng mạnh.
Cảm giác vị giác còn phụ thuộc nhiệt độ của dung dịch có chất hoà tan khi tác động vào lưỡi. Ở người nhiệt độ thuận lợi nhất cho sự nếm là 20-300C. Khi nhiệt độ tăng cảm giác vị
ngọt và chua tăng. Khi nhiệt độ giảm cảm giác vị đắng và mặn tăng. Nhiệt độ quá cao hoặc quá thấp làm mất cảm giác vị giác.
Khi cho tác động đồng thời hoặc kế tiếp nhau một số vị khác nhau lên lưỡi, có thể gây hiện tượng tương phản vị giác hoặc làm thay đổi cảm giác vị giác. Tương phản vị giác là hiện tượng mà cảm giác vị giác một vị nào đó sẽ trội lên dưới ảnh hưởng kích thích của các vị
bệnh vàng da và vịđắng trong miệng.
3.5 Cơ quan cảm giác thính giác và thăng bằng (Tai)
Cơ quan cảm giác thính giác và thăng bằng nằm trong hốc xương thái dương, có cấu tạo phức tạp. Bộ phận chính là mê lộ (Labyrinthus) đảm nhiệm chức năng thính giác và thăng bằng cho cơ thể. Mê lộ gồm phần thính giác và phần tiền đình. Mê lộ nằm ở tai trong, hỗ trợ
cho hai chức năng này là tai ngoài và tai giữa.
3.5.1 Sự phát triển của cơ quan thính giác – thăng bằng
Cơ quan thính giác và thăng bằng ở người và động vật đã trải qua một quá trình tiến hoá lâu dài.
3.5.1.1 Ởđộng vật không xương sống
Nhìn chung, cơ quan cảm giác thính giác và thăng bằng ởđộng vật không xương sống còn kém phát triển, chưa có cấu tạo hoàn chỉnh. Chẳng hạn ở nhuyễn thể cơ quan thăng bằng chỉ là một túi chứa nội dịch, mặt trong của túi có lớp tế bào cảm giác.
3.5.1.2 Ởđộng vật có xương sống
Cá miệng tròn: túi nội dịch biến thành những vòng bán khuyên với một hoặc hai vòng. Cá xương: đã có ba vòng bán khuyên với một tai trong đơn giản và bắt đầu xuất hiện cơ
quan thính giác. Hai bên thân đã có cơ quan "đường bên" để giữ thăng bằng. Các tế bào nhận cảm giác thăng bằng nằm xen lẫn với các tế bào nâng đỡ tạo thành cơ quan nhận cảm Cupula (hình 3.7).
- Lớp lưỡng cư: Có thêm tai giữa.
- Lớp bò sát, chim: Bắt đầu hình thành tai ngoài.
Hình 3.7
Cấu tạo cơ quan đường bờn của cỏ (cơ quan cupula)
Vành tai ngoài cú hệ cơ riờng nờn cửđộng được, là phần đún nhận õm thanh. Nhưng đến linh trưởng (gồm cả người) cơ vành tai lại thoỏi húa nờn khụng cửđộng được (những người cú khả năng tựđộng vẫy tai, được coi là bằng chứng cũn sút lại của quỏ trỡnh tiến húa). Bộ
phận thụ cảm phỏt triển rất mạnh, điều này cú liờn quan đến sựđi thẳng bằng hai chi sau và sự
xuất hiện của lời núi.
3.5.1.3 Sự phỏt triển cỏ thể
Trong giai đoạn bào thai ở người, quỏ trỡnh phỏt triển chủng loại được lặp lại.
Tuần lễ thứ ba: Hai bờn bọng nóo sau xuất hiện hai bọng thớnh giỏc bắt nguồn từ lỏ
ngoại phụi bỡ. Đú là mầm mống của mờ lộ màng tai trong.
Từ sau tuần thứ ba: tai giữa và tai ngoài hỡnh thành dần dần, đồng thời với sự phỏt triển của tai trong.
Thỏng thứ 6: mờ lộ xương mới xuất hiện đầy đủ.
Hình 3.8.
Cấu tạo của tai người
3.5.2.1 Tai ngoài (auris externa)
Tai ngoài gồm vành tai, ống tai ngoài, màng nhĩ.
a) Cấu tạo
- Vành tai được cấu tạo từ mô sụn đàn hồi, có da bọc kín. Vành tai gồm bờ vành, bờđối, mấu tai và mấu đối. Dưới vành tai là dái tai gồm da và mô mỡ bên trong (riêng ở người).
- Ống tai ngoài dài khoảng 2 cm gồm ống sụn phía ngoài, chiếm 1/3 độ dài chung. Da của phần ống sụn có nhiều tuyến nhờn và một loại tuyến đặc biệt tiết chất thải màu vàng tạo thành dáy tai. Phần này còn có lông mọc để ngăn cản vật lạ lọt vào trong tai.
Phần ống xương phía trong chiếm 2/3 độ dài. Da phủ ống xương mỏng có liên quan với mặt ngoài màng nhĩ.
Màng nhĩ (membrana tympani) căng xiên ở đầu trong ống tai, đó là giới hạn giữa tai ngoài và tai giữa. Màng nhĩ có hình hơi bầu dục với đường kính khoảng 10 mm. Màng hơi lõm, phía lõm hướng ra ngoài. Màng cấu tạo bởi mô sợi, xung quanh là các bó sợi vòng, giữa là các bó sợi hình tia.
b) Chức năng của tai ngoài
Vành tai có tác dụng đón nhận âm thanh, còn ống tai thì hướng sóng âm thanh vào màng nhĩ. Nếu nguồn tiếng động xuất phát ở phía phải hoặc phía trái cơ thể thì tiếng động đến tai ở
gần nhanh hơn tai phía đối diện khoảng vài phần trăm giây, làm cho cơ thể phân biệt được hướng phát ra tiếng động, với độ sai lệch khoảng 3-40 so với trục trước sau của đầu. Do đó khi nghe, cơ thể thường quay đầu về phía có tiếng động để hai tai cùng có thể nghe được rõ.
Ở một số động vật như chó, mèo, hươu, nai... có khả năng cửđộng vành tai về phía có tiếng
Màng nhĩ người dày khoảng 0,1 mm, ngựa 0,22 mm, sẽ rung khi tiếng động tác động vào. Do cấu tạo không đồng nhất, độ căng của các sợi không đồng đều, màng nhĩ sẽ rung theo tần số phù hợp với tần số sóng âm tác động vào. Những sóng âm có tần số phù hợp với tần số
rung của màng nhĩ (chiều dài bước sóng) sẽđược nghe rõ nhất.
3.5.2.2 Tai giữa (auris media)
Tai giữa gồm: xoang nhĩ và các xương, ống nhĩ-hầu và các nang chũm.
a) Cấu tạo
Xoang nhĩ có thể tích khoảng 1cm3. Phía bên trong có hai cửa: Cửa tròn là cửa ốc tai và cửa bầu dục là cửa tiền đình. Phía bên ngoài là màng nhĩ. Xoang nhĩ có lỗ thông với ống nhĩ – hầu.
Trong xoang nhĩ có 3 xương nhỏ liên hệ với nhau. Từ phía ngoài vào là xương búa, xương đe và xương bàn đạp. Các xương này có nhiệm vụ khuếch đại và truyền dao động sóng âm từ màng nhĩ vào tai trong.
Xoang nhĩ còn có hai cơ là cơ căng màng nhĩ, khi co làm màng nhĩ căng ra và do đó làm giảm bớt dao động của màng khi âm thanh có cường độ mạnh. Cơ thứ hai là cơ cốđịnh xương bàn đạp, nhằm hạn chế sự di động của xương này, làm giảm bớt sự khuếch đại sóng âm từ
màng nhĩđến cửa sổ bầu dục.
Ống nhĩ - hầu (Tuba Auditiva Eustachii) dài khoảng 3cm, rộng 2mm nối thông xoang nhĩ
với phần mũi - hầu ở thành bên khoang miệng. Ống gồm một phần là xương phía xoang nhĩ, một phần là sụn phía hầu. Bình thường đoạn phía hầu xẹp xuống, đóng kín. Khi nuốt nó được mở ra làm không khí lọt vào xoang nhĩ. Điều đó đảm bảo cho áp lực trong xoang nhĩ cân bằng với áp lực khí quyển, có tác dụng làm thuận lợi cho sự truyền dao động sóng âm từ màng nhĩ
vào tai trong và bảo vệ màng nhĩ khi có tiếng động mạnh.
Nang chũm là những xoang nhỏ nằm sâu trong phần chũm của xương thái dương. Các xoang thông với nhau thành một hệ thống và thông với xoang nhĩ. Tuổi càng cao, các xoang càng rộng hơn.
b) Sự truyền sóng âm qua các xương tai
Cán xương búa áp sát màng nhĩ, còn xương bàn đạp thì áp sát vào màng của cửa sổ bầu dục. Màng nhĩ rộng khoảng 72 mm2 và màng cửa sổ bầu dục rộng khoảng 3,2 mm2. Tỉ số này là 1/22 làm cho sóng âm được khuếch đại lên 22 lần ở cửa bầu dục so với ở màng nhĩ. Do vậy, dù với dao động nhẹ cũng làm màng cửa bầu dục rung động.
Các cơ căng màng nhĩ và cơ cố định xương bàn đạp co giãn thông qua một phản xạ. Phản xạ này phụ thuộc vào cường độ âm thanh để điều chỉnh độ rung của màng nhĩ và năng lượng âm tác dụng lên màng cửa bầu dục, đảm bảo cho hai màng không bị thủng. Thời gian phản xạ khoảng 10msec. Trung khu phản xạở thân não.
3.5.2.3 Tai trong (auris interna)
Tai trong là bộ phận cấu tạo phức tạp nhất, thực hiện hai chức năng chính là cảm giác thính giác (phần ốc tai) và cảm giác thăng bằng (phần tiền đình).
Toàn bộ tai trong nằm sâu trong xương thái dương, được gọi chung là mê lộ (labyrinthus) gồm mê lộ xương và mê lộ màng.
đầu.
Bộ phận tiền đình là một khoang nhỏ và có nhiều đường thông với các bộ phận xung quanh: ốc tai, tai giữa (qua cửa tròn và bầu dục), các vòng bán khuyên.
Ốc tai là một ống xương xoắn trôn ốc gồm hai vòng rưỡi. Một đầu thông ra tiền đình, đầu kia ở đỉnh ốc được bịt kín. Ở đây còn có thêm một tấm xương xoắn hở và màng ốc tai chia xoang ốc tai thành hai nửa: một nửa thông với tiền đình, một nửa thông sang phần nhĩ phụ.
b) Mê lộ màng
Cấu tạo bởi mô liên kết sợi, mặt trong có lớp tế bào thượng bì dẹp. Trong có chứa dịch nội bào.
Phần mê lộ màng ở khoang tiền đình gồm hai túi: túi cầu thông với phần màng ốc tai, túi bầu thông với phần bán khuyên.
Phần mê lộ màng ở phía các vòng bán khuyên in hình theo mê lộ xương bán khuyên. Phần mê lộ màng ốc tai gồm hai màng tạo thành một ống hẹp lồng vào xương ốc tai: màng phía trên mỏng gọi là màng tiền đình (hay màng Reissner), màng dưới dày hơn là màng nền. Hai màng này phân ống ốc tai thành 3 ống nhỏ:
+ Ống trên thông với tiền đình gọi là thang tiền đình. + Ống dưới thông ra đến cửa sổ tròn gọi là thang màng nhĩ.
+ Ống giữa thông ra túi cầu ở khoang tiền đình gọi là ống màng. Ở phần đỉnh ốc tai hai màng tiền đình và màng nền nối liền với nhau tạo thành ống màng. Đầu ống màng cách đỉnh
ốc tai một khoảng để thang tiền đình và thang màng nhĩ thông với nhau, gọi là lỗ
Helicotrema.
Ống màng chứa dịch nội bào, thang tiền đình và thang màng nhĩ chứa dịch ngoại bào.
3.5.3 Cảm giác thính giác
3.5.3.1 Thụ cảm thể thính giác
Ốc tai có các tế bào tiếp nhận âm thanh. Các tế bào có hình thoi, một đầu dính trên màng nền (thuộc mê lộ màng ốc tai), một đầu có khoảng 60-70 sợi tơ ngâm trong dịch nội bào của
ống màng. Các tế bào này cùng với một màng mỏng (gọi là màng mái phủ lên lớp tơ) hợp thành cơ quan Corti với tổng số khoảng hơn 20.000 tế bào. Trong đó lớp tế bào thụ cảm phía trong có một hàng gọi là tế bào lông trong và 3-4 hàng của lớp tế bào thụ cảm phía ngoài gọi là tế bào lông ngoài. Hàng tế bào lông trong có khoảng 3500, hàng tế bào lông ngoài có khoảng 12.000-20.000. Một đầu của các tế bào thụ cảm âm thanh nằm trên màng nền và tiếp
xúc synap với các sợi thần kinh hướng tâm và ly tâm. Các sợi hướng tâm xuất phát từ tế bào ở
hạch xoắn (G.Spiralis), sợi trục của các tế bào này tạo thành nhánh ốc tai của dây thần kinh số