Các cơ quan cảm giác hay còn được gọi dưới các tên khác nhau như các cơ quan phân tích, các hệ thụ cảm, các thụ quan, các giác quan. Các cơ quan cảm giác là các cơ quan chuyên trách gồm những tế bào đã được biệt hóa để tiếp nhận mọi dạng kích thích từ môi trường bên ngoài và bên trong cơ thể. Môi trường sống luôn biến đổi (cả bên ngoài và bên trong) đòi hỏi cơ thể phải phản ứng điều chỉnh và thích nghi. Điều đó đảm bảo cho tính toàn vẹn thống nhất của cơ thể và sự thống nhất của cơ thể với môi trường, đảm bảo sự cân bằng cho các hệ thống sống để tồn tại và phát triển.
Các cơ quan cảm giác là bộ phận đầu tiên của một quá trình thần kinh phức tạp. Nhờ các cơ quan cảm giác mà người và động vật tiếp thu được mọi tín hiệu từ môi trường, và do đó mới nhận thức được sự tồn tại của thế giới khách quan xung quanh, cũng như của thế giới chủ
quan bên trong của chính mình. Thế giới vật chất với thuộc tính phản ánh của nó, khi tác động vào giác quan sẽđem lại cho người và động vật những cảm giác. Cảm giác là sự bắt đầu của một chuỗi các quá trình sinh học phức tạp và tinh vi, đem lại cho người và động vật những hoạt động có tính chất bản năng, tập tính trong quá trình phát triển chủng loại và phát triển cá thể.
Riêng ở người, nhờ sự hoàn thiện về cấu tạo của các cơ quan cảm giác và của hệ thần kinh cao hơn, phức tạp hơn so với thế giới động vật, con người ngoài những bản năng, tập tính còn có quá trình tư duy trừu tượng. Đây là một bước nhảy vọt của quá trình tiến hóa cả về
lượng và chất, làm cho con người, một loài duy nhất, tách ra khỏi thế giới động vật, sống thành một xã hội riêng, có tổ chức cao và đời sống văn minh.
3.1.2 Sự tiến hoá
Khả năng phân tích một cách đơn giản môi trường bên ngoài xuất hiện cùng với tính chịu kích thích của các cơ thể sống được hoàn thiện trong quá trình tiến hoá của giới động vật.
Chức năng cảm giác của các động vật đơn bào, có thểđược bắt đầu bằng sự xuất hiện các vùng cảm giác đặc biệt nằm trên bề mặt màng tế bào có khả năng đáp ứng lại sự tác động từ
bên ngoài bằng quá trình khử cực màng cũng như các biểu hiện khác của trạng thái kích thích tại chỗ. Trạng thái này dẫn đến sự hoạt hoá bộ phận điều khiển vận động kiểu chân giả hoặc vận động lông tơ làm cho amip và thảo trùng tiến lại gần hoặc tránh xa kích thích, phụ thuộc vào ý nghĩa sinh học của kích thích đó.
Ở các động vật đa bào trong quá trình biệt hóa các mô đã tách ra các tế bào chuyên thực hiện chức năng thụ cảm. Chúng được phát triển từ biểu mô và cùng với các tận cùng thần kinh
Bộ phận này gồm có các dây thần kinh làm nhiệm vụ dẫn truyền thông tin từ các tế bào cảm giác về trung ương thần kinh. Do đó được gọi là phần dẫn truyền hướng tâm (Afferent).
3.1.2.3 Bộ phận trung ương
Bộ phận này là các cấu trúc tương ứng trong hệ thần kinh trung ương, làm nhiệm vụ tích hợp các thông tin truyền về, đồng thời phát thông tin đến các cơ quan tương ứng để đáp ứng lại những kích thích của môi trường.
3.1.3 Phân loại các cơ quan cảm giác
Căn cứ vào vị trí cấu tạo, vào đặc tính và phương cách thu nhận kích thích từ môi trường, có thể phân loại các cơ quan cảm giác bằng nhiều cách khác nhau.
3.1.3.1 Theo vị trí cấu tạo
Theo cách này, các cơ quan cảm giác được phân chia làm hai loại:
a) Các thụ quan trong
Các thụ quan trong là các tế bào thụ cảm nằm tại các cơ quan, cấu tạo bên trong cơ thểđể
tiếp nhận các kích thích của nội môi. Ví dụ: các thụ quan áp lực trong hệ tuần hoàn, trong bàng quang...
b) Các thụ quan ngoài
Các thụ quan ngoài gồm những tế bào thụ cảm chuyên biệt và các bộ phận cấu tạo riêng, hình thành một cơ quan phân tích hay giác quan:
- Cơ quan phân tích thị giác: mắt - Cơ quan phân tích thính giác: tai - Cơ quan phân tích khứu giác: mũi - Cơ quan phân tích vị giác: lưỡi - Cơ quan phân tích xúc giác: da
c) Các tự thụ quan hay thụ quan bản thể
Các thụ quan này nằm sâu trong cơ thể, nhất là phần các đầu gân của cơ bám xương, các khớp. Chúng tiếp nhận kích thích đem lại cho cơ thể những cảm giác sâu ở gân khớp, đồng thời chính các phản ứng trả lời của cơ thể với kích thích của môi trường lại trở thành tác nhân kích thích đối với các thụ quan này. Do vậy được gọi là tự thụ quan.
3.1.3.2 Theo cách thức thu nhận kích thích
Theo cách này, có thể chia ra làm hai loại:
a) Các thụ quan trực tiếp
Các kích thích này thường tác động trực tiếp vào tế bào thụ cảm như cơ quan phân tích vị
giác là lưỡi, cơ quan phân tích xúc giác là da hoặc các nội thụ quan trong phủ tạng.
b) Các thụ quan gián tiếp
Các thụ quan này có thể tiếp nhận kích thích từ những khoảng cách xa. Ví dụ cơ quan phân tích thị giác là mắt, thính giác là tai.
Tuy nhiên, cách phân loại này chỉ mang ý nghĩa tượng trưng.
3.1.3.3 Theo bản chất kích thích
Theo cách này có thể phân chia ra:
a) Các thụ quan hoá học
Các thụ quan hóa học tiếp nhận các kích thích hóa học như mùi, vị, các thành phần hóa học, các ion... gọi chung là chemoreceptors.
b) Các thụ quan lý học tiếp nhận các kích thích vật lý
Thuộc nhóm này lại có thể phân ra: - Thụ quan cơ học.
- Thụ quan nhiệt học. - Thụ quan âm học. - Thụ quan quang học
c) Các tự thụ quan (đã nêu ở trên)
3.1.4 Tính chất hoạt động của các thụ quan
3.1.4.1 Khả năng hưng phấn
Các tế bào thụ cảm có hưng tính hay là sự nhạy cảm cao đối với kích thích chuyên biệt (hay còn gọi là đặc trưng) là những dạng kích thích quen thuộc, phù hợp với các tế bào thụ
cảm đã hình thành trong quá trình tiến hóa. Ví dụ: ánh sáng vào võng mạc của mắt, âm thanh vào tế bào cơ quan Corti của tai v.v... Nếu các kích thích này đạt tới "ngưỡng", tức là với một mức năng lượng thấp nhất đủ gây trạng thái hưng phấn cho tế bào thụ cảm, các tế bào thụ cảm lập tức chuyển từ trạng thái nghỉ ngơi sinh lý sang trạng thái hoạt động. Trong quá trình phát triển chủng loại các tế bào thụ cảm của các cơ quan phân tích khác nhau, hoặc các loài khác nhau thường có được một giới hạn thu nhận nhất định đối với các kích thích. Ví dụ: tai người thu nhận được âm thanh có tần số từ 20 đến 20.000 Hz, trong khi chó đến 38.000 Hz, mèo đến 70.000 Hz, dơi và cá heo đến 100.000 Hz (siêu âm). Ngược lại, cừu thu nhận được âm trầm dưới 10 Hz.
Mặc dù đã được biệt hóa, các tế bào thụ cảm vẫn còn giữ được khả năng hưng phấn chung đối với các kích thích không chuyên biệt. Tuy nhiên, các kích thích này thường gây ra những cảm giác giả tạo và đòi hỏi cường độ kích thích cao hơn rất nhiều lần so với các kích
(1831) đã đưa ra công thức sau:
dI K
I
=
Trong đó: I là cường độ kích thích ban đầu
dI là cường độ kích thích tăng lên hoặc giảm bớt.
Theo Weber, một sự thay đổi (tăng hoặc giảm) cường độ kích thích sẽ chỉ gây ra được một sự khác biệt về cảm giác (nhận biết được) khi đạt tới một giá trị tối thiểu K xác định đối với từng loại thụ quan.
Chẳng hạn: đối với thụ quan áp lực ở da bàn tay người, K = 0,03, nghĩa là khi cầm một vật nặng 100g mà muốn gây được sự nhận biết nặng hơn của một vật tương tự, thì vật này phải tăng thêm 100g × 0,03=3g. Vật ban đầu là 200g thì tăng thêm 6g, 600g thì tăng thêm 18g.
Công thức này cũng đúng với các thụ quan khác như thính giác, thị giác... Tuy nhiên công thức này chỉ đúng trong phạm vi giới hạn thu nhận kích thích của tế bào thụ cảm mà thôi. Những kích thích quá yếu hoặc quá mạnh (ngoài giới hạn) thì không áp dụng được. Trong trạng thái đã được thích nghi của cơ quan thụ cảm, công thức này cũng không chính xác nữa.
Về sau Fechner tiếp tục nghiên cứu mối tương quan này và nhận thấy rằng khi cường độ
kích thích tăng theo cấp số nhân thì cảm giác chỉ tăng theo cấp số cộng. Do đó ông đã nêu ra "cảm giác là log của kích thích" tức là: S = a × logR +b
Trong đó: S là trị số cảm giác
R là cường độ kích thích
a,b là các hằng sốđặc trưng cho từng loại thụ quan.
(Qui luật của toán học: một trị số tăng theo cấp số cộng, log của nó tăng theo cấp số
nhân).
3.1.4.3 Sự thích nghi của các thụ quan
Các tế bào thụ cảm ở các cơ quan phân tích có khả năng thích nghi với cường độ kích thích. Biểu hiện của đặc điểm này là sự giảm dần mức độ cảm giác đối với các kích thích kéo dài hoặc thường xuyên, mặc dù các kích thích có cường độ tới ngưỡng. Sự thích nghi là "sự
Bằng phương pháp điện sinh lý ghi lại các điện thế hưng phấn, Adrian đã nhận được kết quả là tần số và biên độ các điện thế (xung) giảm dần theo thời gian kích thích, mặc dù cường
độ kích thích không đổi. Cơ chế của quá trình thích nghi còn chưa được nghiên cứu đầy đủ.
3.2 Cơ quan cảm giác da và nội tạng
3.2.1 Các thể thụ cảm và chức năng chung của da
Da (Cutis) là bộ phận bao bọc bên ngoài cơ thể. Diện tích da ở người được tính theo công thức của Du Bois (1916):
S = 71,84 × P 0,425× H 0,725 Trong đó: S là diện tích tính bằng m2
H là chiều cao cơ thể tính bằng m P là trọng lượng cơ thể tính bằng kg.
Ở Việt Nam, theo Trịnh Hùng Cường, diện tích da được tính bằng công thức: S = 0,71 T (PT + PC) + 0,11
Trong đó S là diện tích T là chiều cao PT là vòng ngực PC là vòng đùi
Đây là công thức tính chung cho cả hai giới từ 4 tuổi trở lên. Ngoài ra tác giả cũng còn
đưa ra một số công thức khác theo các lứa tuổi như sơ sinh, 1-4 tuổi, 5-8 tuổi, 9-12 tuổi, 13- 16 tuổi, nam trưởng thành, nữ trưởng thành (Luận án PTS bảo vệ tại trường Đại học Y Hà Nội, 1995)
Diện tích trung bình của da người khoảng 1,5 m2.
3.2.1.1 Các thể thụ cảm của da
Ở da người và thú không có các tế bào thụ cảm riêng biệt. Các đầu mút thần kinh cảm giác tỏa ra một cách tự do trên da, ví dụ: đầu mút dây số V và dây tuỷ sống C2 phân bốở vùng da gáy, đầu mặt, các dây tủy sống phân bốở vùng da cổ, thân và chi (hình 3.1). Các đầu mút thần kinh tận cùng bằng các thể nhỏ (hình 3.2) để tiếp nhận các kích thích khác nhau từ môi trường, cụ thể là:
- Thể Meissner thu nhận kích thích cơ học ma sát. - Thể Paccini thu nhận kích thích cơ học áp lực. - Thể Krause thu nhận kích thích nhiệt độ lạnh. - Thể Ruffini thu nhận kích thích nhiệt độ nóng. - Các mút thần kinh thu nhận kích thích đau.
Có tác giả cho rằng kích thích nhiệt độ nóng lạnh tác động chung vào một thụ quan và gọi là thụ quan nhiệt.
Hình 3.1
Hình chiếu trên da của các dây thần kinh tuỷ sống và dây số V (C: cổ, T: lưng, L: thắt lưng, S: cùng) Hình 3.2 Các thể thụ cảm của da 3.2.1.2 Chức năng của da Da có ba chức năng chính: - Chức năng bảo vệ chống lại các tác dụng cơ học vừa, chống sự xâm nhập của vi khuẩn và chất độc.
- Chức năng cảm giác: da được coi là cơ quan xúc giác nói chung, và là cơ quan cảm giác nhiệt và đau.
Bằng các phương pháp thăm dò, Donaldson cho rằng trên toàn bộ bề mặt da có khoảng 500.000 điểm thu nhận kích thích cơ học, 250.000 điểm thu nhận kích thích nhiệt độ lạnh, 30.000 điểm thu nhận kích thích nhiệt độ nóng, 3.500.000 điểm thu nhận kích thích gây đau. Các điểm này phân bố không đều trên toàn bộ bề mặt da.
Ví dụ: điểm cơ học 25/cm2 ở cổ tay, 5/cm2 ở mặt trước cẳng chân, 100-200/cm2 ở lòng bàn tay. Trung bình có khoảng 5-23 điểm lạnh, 0-10 điểm nóng, 50-100 điểm đau trên 1 cm2 da. Điểm đau thường tập trung ở các chân lông như tóc, râu... Một số loài động vật nhưđộng vật ăn thịt (hổ, báo, chó, mèo) và gậm nhấm (chuột, thỏ) râu của chúng làm nhiệm vụ thu nhận cảm giác cơ học rất nhạy.
Số lượng và sự phân bố các điểm thụ cảm trên da chỉ có ý nghĩa tương đối.
Có thể dùng các trọng lượng khác nhau, nhiệt độ khác nhau và khoảng cách không gian (thông qua hai mũi kim nhọn của một compa) khác nhau để tìm ra ngưỡng hay là sự nhạy cảm của thụ quan da.
3.2.2 Cảm giác xúc giác
Cảm giác xúc giác của da thuộc loại cảm giác nông, được phân chia thành cảm giác xúc giác thô sơ và cảm giác xúc giác tinh vi.
3.2.2.1 Cảm giác thô sơ
Cảm giác thô sơ ma sát (tiếp xúc) do các thể Meissner thu nhận, chúng phân bố trên da và một số niêm mạc ở miệng, hốc mũi... Mật độ các thể Meissner cao nhất ở vùng môi, ngón tay.
Ở các vùng có lông như râu, tóc... khả năng nhận cảm đối với các kích thích xúc giác rất nhạy, do ở quanh nang lông có các đám rối thần kinh.
Cảm giác thô sơ áp lực do các thể Paccini thu nhận (hình 3.3), được phân bố ở lớp sâu của da và ở cả gân, dây chằng, phúc mạc, mạc treo ruột... bên trong cơ thể. Các kích thích như
rung, xóc và các dao động cơ học nói chung cũng thuộc loại cảm giác này. Các thể Paccini nhận được những dao động cơ học khá mạnh, trong khoảng tần số 40-1000 Hz, khả năng tiếp nhận và đáp ứng tốt nhất với tần số 300 Hz.
Đường dẫn truyền hướng tâm của các cảm giác xúc giác thô sơ theo các dây thần kinh tủy. Sau khi vào sừng xám sau tủy sống, chúng tập trung thành bó Dejérine trước để chạy lên hành tủy, đồi não và vỏ não. Trung khu chính là đồi não (thalamus).
Các thụ cảm thể của cảm giác xúc giác thô sơ có khả năng thích nghi cao với các kích thích áp lực, ma sát. Thường các kích thích áp lực tác động lên da có cường độ vừa phải, kéo dài rất khó nhận biết, chỉ khi áp lực thay đổi đạt tới trị số nhất định mới gây cảm giác. Sở dĩ
như vậy vì các điện thếở thụ cảm thể chỉ xuất hiện khi có sự thay đổi kích thích.
Frey dùng phương pháp đo tính (máy extensiometre) đã phát hiện ngưỡng cảm giác xúc giác mạnh nhất là 50 mg ở vùng môi, mũi, lưỡi. Vùng kém nhất là lưng, gót chân, bụng... Còn ngưỡng không gian đo bằng compa Weber (khoảng cách ngắn nhất có khả năng phân biệt hai
đầu kim của compa) ởđầu lưỡi là 1mm, lòng bàn tay 2-5mm, mu bàn tay 15-30mm, lưng 50- 60mm, đùi 67-70mm.
Hình 3.3
Thể thụ cảm ỏp lực Paccini của da
3.2.2.2 Cảm giác tinh vi
Loại cảm giác này được coi là cảm giác nông có ý thức, bởi vì nhờ nó mà ta nhận biết và phân biệt được các kích thích xúc giác tinh tế như lần biết chữ nổi, hướng chuyển động trên da...
Loại cảm giác này cũng do các tiểu thể như của cảm giác thô sơ thu nhận. Nhưng sau khi theo các dây thần kinh tủy vào sừng xám của tủy sống, chúng được truyền lên thuỳđỉnh của