3.1.4.1 Khả năng hưng phấn
Các tế bào thụ cảm có hưng tính hay là sự nhạy cảm cao đối với kích thích chuyên biệt (hay còn gọi là đặc trưng) là những dạng kích thích quen thuộc, phù hợp với các tế bào thụ
cảm đã hình thành trong quá trình tiến hóa. Ví dụ: ánh sáng vào võng mạc của mắt, âm thanh vào tế bào cơ quan Corti của tai v.v... Nếu các kích thích này đạt tới "ngưỡng", tức là với một mức năng lượng thấp nhất đủ gây trạng thái hưng phấn cho tế bào thụ cảm, các tế bào thụ cảm lập tức chuyển từ trạng thái nghỉ ngơi sinh lý sang trạng thái hoạt động. Trong quá trình phát triển chủng loại các tế bào thụ cảm của các cơ quan phân tích khác nhau, hoặc các loài khác nhau thường có được một giới hạn thu nhận nhất định đối với các kích thích. Ví dụ: tai người thu nhận được âm thanh có tần số từ 20 đến 20.000 Hz, trong khi chó đến 38.000 Hz, mèo đến 70.000 Hz, dơi và cá heo đến 100.000 Hz (siêu âm). Ngược lại, cừu thu nhận được âm trầm dưới 10 Hz.
Mặc dù đã được biệt hóa, các tế bào thụ cảm vẫn còn giữ được khả năng hưng phấn chung đối với các kích thích không chuyên biệt. Tuy nhiên, các kích thích này thường gây ra những cảm giác giả tạo và đòi hỏi cường độ kích thích cao hơn rất nhiều lần so với các kích
(1831) đã đưa ra công thức sau:
dI K
I
=
Trong đó: I là cường độ kích thích ban đầu
dI là cường độ kích thích tăng lên hoặc giảm bớt.
Theo Weber, một sự thay đổi (tăng hoặc giảm) cường độ kích thích sẽ chỉ gây ra được một sự khác biệt về cảm giác (nhận biết được) khi đạt tới một giá trị tối thiểu K xác định đối với từng loại thụ quan.
Chẳng hạn: đối với thụ quan áp lực ở da bàn tay người, K = 0,03, nghĩa là khi cầm một vật nặng 100g mà muốn gây được sự nhận biết nặng hơn của một vật tương tự, thì vật này phải tăng thêm 100g × 0,03=3g. Vật ban đầu là 200g thì tăng thêm 6g, 600g thì tăng thêm 18g.
Công thức này cũng đúng với các thụ quan khác như thính giác, thị giác... Tuy nhiên công thức này chỉ đúng trong phạm vi giới hạn thu nhận kích thích của tế bào thụ cảm mà thôi. Những kích thích quá yếu hoặc quá mạnh (ngoài giới hạn) thì không áp dụng được. Trong trạng thái đã được thích nghi của cơ quan thụ cảm, công thức này cũng không chính xác nữa.
Về sau Fechner tiếp tục nghiên cứu mối tương quan này và nhận thấy rằng khi cường độ
kích thích tăng theo cấp số nhân thì cảm giác chỉ tăng theo cấp số cộng. Do đó ông đã nêu ra "cảm giác là log của kích thích" tức là: S = a × logR +b
Trong đó: S là trị số cảm giác
R là cường độ kích thích
a,b là các hằng sốđặc trưng cho từng loại thụ quan.
(Qui luật của toán học: một trị số tăng theo cấp số cộng, log của nó tăng theo cấp số
nhân).
3.1.4.3 Sự thích nghi của các thụ quan
Các tế bào thụ cảm ở các cơ quan phân tích có khả năng thích nghi với cường độ kích thích. Biểu hiện của đặc điểm này là sự giảm dần mức độ cảm giác đối với các kích thích kéo dài hoặc thường xuyên, mặc dù các kích thích có cường độ tới ngưỡng. Sự thích nghi là "sự
Bằng phương pháp điện sinh lý ghi lại các điện thế hưng phấn, Adrian đã nhận được kết quả là tần số và biên độ các điện thế (xung) giảm dần theo thời gian kích thích, mặc dù cường
độ kích thích không đổi. Cơ chế của quá trình thích nghi còn chưa được nghiên cứu đầy đủ.
3.2 Cơ quan cảm giác da và nội tạng
3.2.1 Các thể thụ cảm và chức năng chung của da
Da (Cutis) là bộ phận bao bọc bên ngoài cơ thể. Diện tích da ở người được tính theo công thức của Du Bois (1916):
S = 71,84 × P 0,425× H 0,725 Trong đó: S là diện tích tính bằng m2
H là chiều cao cơ thể tính bằng m P là trọng lượng cơ thể tính bằng kg.
Ở Việt Nam, theo Trịnh Hùng Cường, diện tích da được tính bằng công thức: S = 0,71 T (PT + PC) + 0,11
Trong đó S là diện tích T là chiều cao PT là vòng ngực PC là vòng đùi
Đây là công thức tính chung cho cả hai giới từ 4 tuổi trở lên. Ngoài ra tác giả cũng còn
đưa ra một số công thức khác theo các lứa tuổi như sơ sinh, 1-4 tuổi, 5-8 tuổi, 9-12 tuổi, 13- 16 tuổi, nam trưởng thành, nữ trưởng thành (Luận án PTS bảo vệ tại trường Đại học Y Hà Nội, 1995)
Diện tích trung bình của da người khoảng 1,5 m2.
3.2.1.1 Các thể thụ cảm của da
Ở da người và thú không có các tế bào thụ cảm riêng biệt. Các đầu mút thần kinh cảm giác tỏa ra một cách tự do trên da, ví dụ: đầu mút dây số V và dây tuỷ sống C2 phân bốở vùng da gáy, đầu mặt, các dây tủy sống phân bốở vùng da cổ, thân và chi (hình 3.1). Các đầu mút thần kinh tận cùng bằng các thể nhỏ (hình 3.2) để tiếp nhận các kích thích khác nhau từ môi trường, cụ thể là:
- Thể Meissner thu nhận kích thích cơ học ma sát. - Thể Paccini thu nhận kích thích cơ học áp lực. - Thể Krause thu nhận kích thích nhiệt độ lạnh. - Thể Ruffini thu nhận kích thích nhiệt độ nóng. - Các mút thần kinh thu nhận kích thích đau.
Có tác giả cho rằng kích thích nhiệt độ nóng lạnh tác động chung vào một thụ quan và gọi là thụ quan nhiệt.
Hình 3.1
Hình chiếu trên da của các dây thần kinh tuỷ sống và dây số V (C: cổ, T: lưng, L: thắt lưng, S: cùng) Hình 3.2 Các thể thụ cảm của da 3.2.1.2 Chức năng của da Da có ba chức năng chính: - Chức năng bảo vệ chống lại các tác dụng cơ học vừa, chống sự xâm nhập của vi khuẩn và chất độc.
- Chức năng cảm giác: da được coi là cơ quan xúc giác nói chung, và là cơ quan cảm giác nhiệt và đau.
Bằng các phương pháp thăm dò, Donaldson cho rằng trên toàn bộ bề mặt da có khoảng 500.000 điểm thu nhận kích thích cơ học, 250.000 điểm thu nhận kích thích nhiệt độ lạnh, 30.000 điểm thu nhận kích thích nhiệt độ nóng, 3.500.000 điểm thu nhận kích thích gây đau. Các điểm này phân bố không đều trên toàn bộ bề mặt da.
Ví dụ: điểm cơ học 25/cm2 ở cổ tay, 5/cm2 ở mặt trước cẳng chân, 100-200/cm2 ở lòng bàn tay. Trung bình có khoảng 5-23 điểm lạnh, 0-10 điểm nóng, 50-100 điểm đau trên 1 cm2 da. Điểm đau thường tập trung ở các chân lông như tóc, râu... Một số loài động vật nhưđộng vật ăn thịt (hổ, báo, chó, mèo) và gậm nhấm (chuột, thỏ) râu của chúng làm nhiệm vụ thu nhận cảm giác cơ học rất nhạy.
Số lượng và sự phân bố các điểm thụ cảm trên da chỉ có ý nghĩa tương đối.
Có thể dùng các trọng lượng khác nhau, nhiệt độ khác nhau và khoảng cách không gian (thông qua hai mũi kim nhọn của một compa) khác nhau để tìm ra ngưỡng hay là sự nhạy cảm của thụ quan da.
3.2.2 Cảm giác xúc giác
Cảm giác xúc giác của da thuộc loại cảm giác nông, được phân chia thành cảm giác xúc giác thô sơ và cảm giác xúc giác tinh vi.
3.2.2.1 Cảm giác thô sơ
Cảm giác thô sơ ma sát (tiếp xúc) do các thể Meissner thu nhận, chúng phân bố trên da và một số niêm mạc ở miệng, hốc mũi... Mật độ các thể Meissner cao nhất ở vùng môi, ngón tay.
Ở các vùng có lông như râu, tóc... khả năng nhận cảm đối với các kích thích xúc giác rất nhạy, do ở quanh nang lông có các đám rối thần kinh.
Cảm giác thô sơ áp lực do các thể Paccini thu nhận (hình 3.3), được phân bố ở lớp sâu của da và ở cả gân, dây chằng, phúc mạc, mạc treo ruột... bên trong cơ thể. Các kích thích như
rung, xóc và các dao động cơ học nói chung cũng thuộc loại cảm giác này. Các thể Paccini nhận được những dao động cơ học khá mạnh, trong khoảng tần số 40-1000 Hz, khả năng tiếp nhận và đáp ứng tốt nhất với tần số 300 Hz.
Đường dẫn truyền hướng tâm của các cảm giác xúc giác thô sơ theo các dây thần kinh tủy. Sau khi vào sừng xám sau tủy sống, chúng tập trung thành bó Dejérine trước để chạy lên hành tủy, đồi não và vỏ não. Trung khu chính là đồi não (thalamus).
Các thụ cảm thể của cảm giác xúc giác thô sơ có khả năng thích nghi cao với các kích thích áp lực, ma sát. Thường các kích thích áp lực tác động lên da có cường độ vừa phải, kéo dài rất khó nhận biết, chỉ khi áp lực thay đổi đạt tới trị số nhất định mới gây cảm giác. Sở dĩ
như vậy vì các điện thếở thụ cảm thể chỉ xuất hiện khi có sự thay đổi kích thích.
Frey dùng phương pháp đo tính (máy extensiometre) đã phát hiện ngưỡng cảm giác xúc giác mạnh nhất là 50 mg ở vùng môi, mũi, lưỡi. Vùng kém nhất là lưng, gót chân, bụng... Còn ngưỡng không gian đo bằng compa Weber (khoảng cách ngắn nhất có khả năng phân biệt hai
đầu kim của compa) ởđầu lưỡi là 1mm, lòng bàn tay 2-5mm, mu bàn tay 15-30mm, lưng 50- 60mm, đùi 67-70mm.
Hình 3.3
Thể thụ cảm ỏp lực Paccini của da
3.2.2.2 Cảm giác tinh vi
Loại cảm giác này được coi là cảm giác nông có ý thức, bởi vì nhờ nó mà ta nhận biết và phân biệt được các kích thích xúc giác tinh tế như lần biết chữ nổi, hướng chuyển động trên da...
Loại cảm giác này cũng do các tiểu thể như của cảm giác thô sơ thu nhận. Nhưng sau khi theo các dây thần kinh tủy vào sừng xám của tủy sống, chúng được truyền lên thuỳđỉnh của
đại não qua bó Goll và Burdach.
3.2.3 Cảm giác nhiệt độ
Vấn đề về thụ cảm nhiệt còn đang được nghiên cứu tiếp tục. Nhiều ý kiến cho rằng thể
thụ cảm Ruffini tiếp nhận kích thích nóng và thể thụ cảm Krause tiếp nhận kích thích lạnh. Tuy nhiên, một số vùng da không có các thể thụ cảm này nhưng vẫn nhận được kích thích nhiệt độ. Như vậy, có thểđầu mút tận cùng các nhánh thần kinh đã nhận kích thích trực tiếp.
Thụ cảm thể lạnh Krause phân bố ởđộ sâu 0,17mm, còn thụ cảm thể nóng Ruffini thì ở độ sâu 0,3mm tính từ bề mặt da. Do vậy, thường kích thích nhiệt độ thấp gây phản ứng nhanh hơn nhiệt độ cao.
Thể thụ cảm nhiệt độ lại có thể tiếp nhận kích thích không chuyên biệt, chẳng hạn thụ
cảm thể lạnh nhận kích thích nóng. Do vậy, có những trường hợp có thể nhận được cảm giác trái ngược: kích thích nóng gây cảm giác lạnh và ngược lại.
Cảm giác nhiệt của cơ thể còn phụ thuộc vào hiện tượng "tương phản nhiệt", đó là mối tương tác giữa nhiệt độ cơ thể, môi trường và kích thích trực tiếp. Ví dụ khi nhúng tay vào chậu nước có nhiệt độ 30oC, có thể gây ra hai cảm giác: Khi nhiệt độ môi trường thấp (ví dụ
mùa đông nhiệt độ không khí khoảng 18-20oC) ta sẽ có cảm giác ấm nóng, nhưng nếu nhiệt
độ môi trường cao khoảng 35 - 36 oC của mùa hè thì lại gây cảm giác mát.
Từ các thụ cảm thể nhiệt độ, xung hướng tâm theo dây thần kinh tủy về sừng xám sau tủy sống, rồi sau đó tập trung thành bó Dejérine sau để dẫn truyền lên qua hành tủy đến đồi não và vỏ não.
3.2.4 Cảm giác đau
Các thể thụ cảm tiếp nhận kích thích gây đau là các đầu mút sợi thần kinh không có bao myelin phân bốở nhiều nơi của cơ thể.
- Phía ngoài: trong mô bì của da, màng cứng và màng liên kết của mắt, màng nhầy trong miệng, mũi...
- Phía trong: tại các nội quan như màng xương, mạch máu, màng bụng, màng phổi, màng ruột, dạ dày, tai giữa, màng não...
Các kích thích gây đau không đặc hiệu. Trong thực tế cảm giác đau xuất hiện với tất cả
kích thích mạnh trên ngưỡng. Các kích thích quá mạnh dẫn đến sự phá hủy cấu trúc của cơ
thể, do vậy cảm giác đau xuất hiện là một cơ chế tự vệ, có ý nghĩa sinh học quan trọng của các hệ thống sống. Phản ứng trả lời cảm giác đau là một loạt các phản xạ tự vệ của nhiều hệ
cơ quan trong cơ thể như sự vận động, tăng trương lực cơ, tăng nhịp tim, nhịp hô hấp, co mạch, tăng huyết áp, tiết mồ hôi, giảm tiết dịch tiêu hóa và nước tiểu, giảm nhu động ruột, tăng phân hủy glycogen, co đồng tử, chảy nước mắt...
Như vậy, cảm giác đau có liên quan đến sự hưng phấn mạnh của hệ thần kinh giao cảm,
đồng thời với sự tăng cường hoạt động các tuyến nội tiết như tuyến yên, tuyến thượng thận... Một số tác giả cho rằng cảm giác đau còn làm các mô tăng tiết histamin, serotonin, các enzym phân giải protein. Các enzym tham gia phân giải γ-globulin để tạo ra các chuỗi polypeptid. Các chuỗi này có tác dụng làm giãn mạch, gây đau, ví dụ chuỗi bradykinin.
Các cảm giác đau của da có định khu rõ rệt, còn cảm giác đau nội tạng thường mơ hồ
không rõ rệt và âm ỉ, kéo dài.
Từ các mút thần kinh ở da, xung cảm giác truyền về tủy sống theo các sợi thuộc nhóm A- delta với tốc độ trung bình. Còn từ nội tạng về tủy sống theo các sợi mảnh không có bao myelin thuộc nhóm C với tốc độ chậm. Từ tủy sống các xung được dẫn truyền lên não qua bó Dejérine sau đến đồi não (Thalamus) và vỏ não.
Trung khu đau chính nằm ở thalamus thuộc não trung gian, ngoài ra còn nằm ở hệ limbic, thể lưới thân não. Các tế bào thần kinh tiết của hypothalamus tiết ra chất endorphin, enkephalin có tác dụng giảm đau.
Các dây thần kinh tủy và thần kinh giao cảm của tủy sống dẫn truyền xung cảm giác đau với tốc độ khác nhau từ các vùng khác nhau (từ da hay nội tạng) nhưng lại cùng tập trung về
tủy sống. Do vậy có nhiều trường hợp cảm giác đau từ trong nội tạng (ví dụ cơn đau co thắt
động mạch vành) nhưng vùng hình chiếu của da bên ngoài cũng xuất hiện cảm giác đau. Thường lúc đầu gây cảm giác đau dữ dội, xác định rõ vị trí. Về sau lại có cảm giác đau râm ran, không xác định và kéo dài.
Cảm giác đau dữ dội: thường xảy ra ở những trường hợp bị thương các chi và gây tổn thương dây thần kinh. Bệnh nhân có cảm giác đau rất mạnh kèm với hiện tượng da nóng và khô, sau lạnh và tiết nhiều mồ hôi. Khi quá nặng bệnh nhân không thể chịu được những va chạm rất nhẹ, ngay cả một làn gió. Nếu thần kinh giao cảm bị kích thích, cảm giác đau càng tăng lên. Cắt đứt dây giao cảm sẽ làm giảm cảm giác đau.
Cảm giác ngứa: cảm giác ngứa thường kèm theo phản xạ gãi. Các cảm giác ngứa xuất hiện chậm, kéo dài sau khi kích thích như sờ mó, đụng chạm, nóng lạnh, áp lực (tất cả có cường độ vừa phải) đã chấm dứt. Cảm giác ngứa sẽ mất khi cảm giác đau mất (như khi tiêm thuốc gây tê cục bộ). Có thể các kích thích gây tiết Histamin làm tăng cảm giác ngứa.
cảm truyền về tủy sống, hành tủy và phần cao của não bộ như thể lưới thân não, hypothalamus, hệ limbic và vỏ não. Các xung ly tâm đi trực tiếp qua các dây thần kinh hoặc qua con đường thể dịch tới các cơ quan đó. Các phản xạ nội tạng là các phản xạ thực vật, giúp cho từng cơ quan hoạt động, đồng thời phối hợp giữa các cơ quan tạo nên sự thống nhất bên trong.
Có 4 loại thụ cảm thể và gây ra 4 loại cảm giác chính như sau:
3.2.5.1 Cảm giác cơ học