Chức năng của các sợi thần kinh là dẫn truyền hưng phấn. Qua nghiên cứu sự dẫn truyền hưng phấn trong các sợi thần kinh người ta đã xác định được một số quy luật của quá trình này.
4.2.2.1 Các quy luật dẫn truyền trong các sợi thần kinh
− Quy luật toàn vẹn về giải phẫu và sinh lý. Điều kiện bắt buộc để dẫn truyền hưng phấn theo sợi thần kinh là sự toàn vẹn về cấu trúc và chức năng của sợi thần kinh. Do đó, không chỉ bị cắt đứt, mà bị tác dụng bởi một số yếu tố bất kỳ
nào làm rối loạn tính toàn vẹn của sợi thần kinh, ví dụ, thắt dây thần kinh, làm căng quá mức các sợi thần kinh đều làm mất dẫn truyền. Sợi thần kinh cũng không thể dẫn truyền hưng phấn khi có tác động gây rối loạn sự phát sinh xung
dụng của các loại hoá chất khác nhau, đặc biệt là gây tê tại chỗ bằng novocain, cocain, dicain... đều ngăn chặn dẫn truyền theo các sợi thần kinh.
− Quy luật dẫn truyền hai chiều. Khi kích thích vào sợi thần kinh hưng phấn
được truyền theo hai chiều của nó, nghĩa là truyền ra ngoại vi và truyền vào trung tâm. Điều này được chứng minh bằng thí nghiệm sau:
Ta đặt lên sợi thần kinh 2 cặp điện cực và nối chúng với 2 dụng cụđo điện A và B (hình 4.13). Cho dòng điện kích thích sợi thần kinh ởđoạn giữa 2 cặp điện cực nói trên. Hưng phấn phát sinh tại điểm kích thích sẽ truyền trên sợi thần kinh theo hai hướng khác nhau và trên 2 dụng cụđo điện đều ghi được xung động thần kinh truyền qua.
Hình 4.13
Sơđồ thí nghiệm chứng minh sự dẫn truyền 2 chiều trong các sợi thần kinh
Đặc điểm dẫn truyền hưng phấn hai chiều của các sợi thần kinh có thể chứng minh bằng thí nghiệm không cần đến các dụng cụđo điện. Ta biết rằng một trong các cơđùi của ếch (m. gracilis) có hai nửa, mỗi nửa nhận được các nhánh khác nhau được tách từ các sợi thần kinh vận động. Ta tách cơ gracilis ra làm 2 phần, chúng chỉ liên hệ với nhau bằng các nhánh của các sợi thần kinh. Sau đó ta kích thích một nửa của cơ bằng dòng điện. Kết quả quan sát được là hai nửa cơ gracilis đều co lại. Điều này chứng tỏ rằng hưng phấn đã được truyền theo các nhánh của cùng một axon, lúc đầu theo chiều hướng tâm, sau đó theo chiều ly tâm.
Quy luật dẫn truyền hai chiều trên các sợi thần kinh không mâu thuẫn với trường hợp dẫn truyền trong cung phản xạ: dẫn truyền hưng phấn một chiều từ ngoại vi về trung ương, rồi từ
trung ương ra ngoại vi. Dẫn truyền trong cung phản xạ không chỉđơn thuần trên các sợi thần kinh, mà còn qua các synap (nơi nối tiếp giữa các yếu tố thần kinh). Khi truyền hưng phấn từ
một neuron này qua một neuron khác hoặc từ neuron sang cơ quan được thần kinh chi phối phải truyền qua synap – cấu trúc chỉ cho phép truyền hưng phấn một chiều nhất định.
- Quy luật dẫn truyền riêng biệt theo từng sợi thần kinh. Tất cả các dây thần kinh ngoại vi
đều được cấu tạo từ rất nhiều các sợi thần kinh, trong đó có các sợi thần kinh vận động, các sợi thần kinh cảm giác và các sợi thần kinh thực vật. Các sợi thần kinh nằm trong cùng một dây thần kinh có thể bắt nguồn từ các cấu trúc ngoại vi ở cách xa nhau. Ví dụ, dây thần kinh số X điều khiển tất cả các cơ quan trong lồng ngực và một số lớn trong ổ bụng. Dây thần kinh hông điều khiển tất cả các cơ, mạch máu và da của chân. Các cơ quan và các mô ở ngoại vi hoạt động bình thường được là nhờ các xung động được dẫn truyền theo từng sợi thần kinh riêng, không truyền hưng phấn từ sợi này sang sợi khác và chỉ thể hiện tác dụng trên những tế
đổi tính thấm đối với các ion Na+. Các ion Na+ từ mặt ngoài màng đi vào trong thần kinh tương của sợi trục. Kết quả là màng từ trạng thái phân cực chuyển thành trạng thái khử cực, làm phát sinh điện thế hoạt động. Điện thế hoạt động vừa phát sinh lại trở thành tác nhân kích thích và lặp lại những biến đổi nói trên: tăng tính thấm của màng đối với các ion Na+, khử
cực màng và phát sinh điện thế hoạt động mới. Những biến đổi này cứ thế diễn ra cho đến tận cùng của sợi thần kinh. Nói cách khác, trạng thái hưng phấn tại một điểm trên sợi thần kinh gây ra trạng thái hưng phấn ở điểm kế cận và sự dẫn truyền xung động thần kinh là sự dẫn truyền của điện thế hoạt động suốt sợi thần kinh. Điều này có thể quan sát được trong thí nghiệm ghi điện thế hoạt động trên sợi thần kinh (hình 4.14).
Ta đặt 2 điện cực tại 2 điểm trên sợi thần kinh và nối chúng với một máy hiện sóng. Lúc sợi thần kinh ở trạng thái yên nghỉ, giữa 2 điện cực không có sự chênh lệch điện thế, trên máy hiện sóng xuất hiện một đường đẳng điện (1). Ta tiến hành kích thích một đầu của sợi thần kinh, hưng phấn được truyền đến điện cực A, làm cho điện cực này trở thành âm tính so với
điện cực B. Xuất hiện chênh lệch điện thế giữa hai điện cực. Trên màng máy hiện sóng quan sát được dao động điện đi xuống (2). Tiếp theo, hưng phấn đi khỏi điểm có điện cực A, lan
đến khoảng giữa 2 điện cực. Sự chênh lệch điện thế giữa 2 điện cực không còn nữa, dao động
điện thế trở lại mức đẳng điện (3). Sau đó hưng phấn truyền đến điện cực B, làm cho điện cực này trở thành âm tính so với điện cực A. Xuất hiện chênh lệch điện thế giữa 2 điện cực và quan sát được dao động điện thế đi lên trên màng hiện sóng (4). Hưng phấn lại tiếp tục được truyền đi, điện cực B trở lại dương tính. Sự chênh lệch điện thế giữa 2 điện cực không còn nữa, dao động điện thế lại trở về mức đẳng điện (5).
Hình 4.14.
Sơđồ dẫn truyền điện kế hoạt động 2 pha trên sợi thần kinh
Dẫn truyền hưng phấn trên các sợi thần kinh không có myelin và có myelin, về bản chất là giống nhau: điện thếđược truyền từđiểm hưng phấn đến điểm chưa hưng phấn. Tuy nhiên, do cấu trúc khác nhau, nên dẫn truyền hưng phấn trên các sợi thần kinh có và không có myelin có sự khác biệt nhất định. Trên các sợi không có myelin hưng phấn được truyền liên tục dọc theo toàn màng. Khác với điều này, trên các sợi thần kinh có myelin điện thế hoạt
động chỉ có thể truyền theo kiểu "nhảy cóc" qua các phần sợi bị bọc bởi màng myelin có tính cách điện.
Các công trình nghiên cứu do G.Kato, sau đó là I. Tasaki tiến hành trên các sợi thần kinh có myelin của ếch cho thấy rằng điện thế hoạt động trong các sợi thần kinh này chỉ xuất hiện tại các eo Ranvier, còn các đoạn giữa 2 eo Ranvier được bọc myelin hoàn toàn không được hưng phấn. Sơđồ trên hình 4.15 cho phép hiều được bằng cách nào các xung động thần kinh “nhảy cóc” từ một eo Ranvier này đến một eo Ranvier khác.
Ở trạng thái nghỉ, bề mặt ngoài của màng tại tất cả các eo Ranvier đều được tích điện dương. Giữa các eo Ranvier cạnh nhau không có sự chênh lệch điện thế. Trong thời điểm hưng phấn bề mặt của màng tại eo Ranvier A trở nên tích điện âm so với bề mặt của màng eo Ranvier B bên cạnh. Điều này làm xuất hiện dòng điện (dòng ion), nó đi qua dịch gian bào bao quanh sợi thần kinh, qua màng (tại eo Ranvier) và qua thần kinh tương theo hướng được chỉ bằng mũi tên (hình 4.15). Dòng điện tiếp tục qua eo Ranvier B, làm cho nó hưng phấn bằng cách thay đổi điện tích ở màng. Lúc này tại eo Ranvier A hưng phấn vẫn còn tiếp diễn và tạm thời trở thành trơ. Do đó, eo Ranvier B chỉ có khả năng gây trạng thái hưng phấn ở eo Ranvier khác bên cạnh nó, trừ eo Ranvier A và quá trình cứ thế tiếp tục diễn ra cho đến tận cùng sợi thần kinh.
Hình 4.15
Sự dẫn truyền xung trên dây thần kinh a: có bao myelin; b: không có bao myelin
Sự "nhảy cóc" của điện thế hoạt động qua đoạn giữa 2 eo Ranvier (dài từ 1 đến 2 mm) chỉ
có thể khi biên độ của điện thế hoạt động lớn hơn trị số ngưỡng khoảng 5-10 lần. Tỷ lệ biên
độ điện thế hoạt động trên ngưỡng được gọi là yếu tố tin cậy trong dẫn truyền. I. Tasaki cho biết, điện thế hoạt động xuất hiện trong một eo Ranvier có thể gây hưng phấn không chỉ đổi với eo Ranvier sát cạnh nó, mà còn có thể gây hưng phấn cả 2 eo Ranvier nằm tiếp sau, nếu ta làm mất tính hưng phấn của các eo Ranvier sát cạnh eo Ranvier đang hưng phấn bằng cocain.
Khả năng dẫn truyền hưng phấn nhảy qua các eo Ranvier ưu việt hơn so với dẫn truyền hưng phấn trên các sợi thần kinh không có myelin. Thứ nhất, nhảy qua một đoạn dài của sợi thần kinh, hưng phấn có thể dẫn truyền với tốc độ cao hơn so với dẫn truyền liên tục. Thứ hai, dẫn truyền “nhảy cóc” tiết kiệm được năng lượng hơn, vì không phải toàn màng chuyển sang trạng thái hoạt hoá, mà chỉ có một phần nhỏ của màng tại các eo Ranvier chuyển sang trạng thái hoạt hoá. Số lượng các ion chuyển dời qua màng gây ra điện thế hoạt động ở phần màng bị hạn chế như vậy là rất ít, do đó, năng lượng cần cho bơm Na+-K+ hoạt động để lập lại trạng thái cân bằng ion ở hai mặt của màng sợi thần kinh cũng rất ít.
Phương thức dẫn truyền trên các sợi thần kinh có myelin và không có myelin khác nhau, nên tốc độ dẫn truyền hưng phấn trên các nhóm sợi thần kinh không giống nhau. Các sợi nhóm A, trong đó có nhóm Aα có đường kính 12-22 micromet, có myelin, nên tốc độ dẫn truyền rất lớn, đạt 70-120m/sec, trong khi đó các sợi nhóm C không có myelin, có đường kính rất nhỏ, khoảng 0,5 micromet, tốc độ dẫn truyền hưng phấn rất thấp, chỉ khoảng 2-6 m/sec (bảng 4.1).
Loại sợi Đườngkính (μm)
Tốc độ dẫn truyền (m/sec)
Thời gian của điệnthế hoạtđộng (msec)
Sợi thần kinh
Aα 12-22 70-120 0,4-0,5 Sợi vận động cơ vân, sợi hướng tâm từ các thụ cảm thể ở cơ Aβ 8-12 40-70 0,4-0,5 Sợi hướng tâm từ các thụ cảm thể xúc giác Aγ 4-8 15-40 0,5-0,7 Sợi hướng tâm từ các thụ cảm thể áp lực, xúc giác; sợi ly tâm đến các thoi cơ. AΔ 1-4 5-15 0,6-1,0 Các sợi hướng tâm từ một số thụ cảm thể nhiệt, áp lực, đau. B 1-3 3-14 1-2 Các sợi thực vật tiền hạch
C 0,5-1,0 0,5-2 2,0 Các sợi thực vật hậu hạch, các sợi hướng tâm từ một số thụ cảm thể đau, áp lực, nhiệt
Bảng 4.1
Tốc độ dẫn truyền hưng phấn trên các sợi thần kinh