Cơ vân hay cơ xương cấu tạo từ các tế bào riêng biệt hay từ các sợi cơ có vân ngang. Các sợi cơ có chiều dài từ mấy miromet đến mấy centimet, đường kính từ 10 đến 100 micromet.
Mỗi sợi cơ là một tế bào có màng liên kết bao quanh gọi là màng sợi cơ (sarcolemma). Sát ngay mặt trong của màng có các nhân hình bầu dục, xung quanh nhân có nguyên sinh chất (cơ tương) có hạt. Trong mỗi sợi cơ có các tơ cơ (myofibril) nằm song song theo chiều dọc của sợi cơ. Bao quanh mỗi tơ cơ là một hệ thống ống (hệ thống T) mở ra ngoài sợi cơ.
Tuỳ theo sợi cơ có ít hay nhiều tơ cơ và cơ tương, người ta phân ra cơđỏ và cơ trắng. Cơ đỏ ít tơ cơ và nhiều cơ tương, trong cơ tương có nhiều myoglobin (gần giống hemoglobin). Tơ cơ của cơ đỏ và cơ trắng không khác nhau. Cơ đỏ co chậm nhưng rất chắc. Cơ trắng co nhanh nhưng chóng mệt mỏi.
4.1.3.1 Cấu trúc tơ cơ
Dưới kính hiển vi điện tử thấy rõ sợi cơ có 2 vân: vân dọc và vân ngang. Vân dọc do sự
sắp xếp tơ cơ song song theo chiều dọc của sợi cơ tạo ra, vân ngang do cấu trúc của tơ cơ tạo ra. Mỗi tơ cơ giống như một chuỗi liên tiếp các đĩa sáng và đĩa sẫm xen kẽ nhau một cách đều
Hình 4.1
Sơđồ cấu tạo của cơ vân.
1- Bắp cơ; 2- Sợi cơ; 3- Tơ cơ; 4- Tơ cơđược cấu tạo từ các sợi dày (myosin) và sợi mỏng (actin); 5-
Đơn vịđo cơ (sarcomer) bị giới hạn ở hai đầu bởi các màng (vạchZ); (I-đĩa đồng hướng tính và A-đĩa dị
hướng tính; H- băng H ít dị hướng tính hơn so với đĩa A); 6- lát cắt ngang các tơ cơ, thấy rõ sự phân bố
kiểu 6 cạnh đều của các sợi myosin và actin
Quan sát các sợi cơ dưới ánh sáng phân cực thấy đĩa sáng và đĩa sẫm có cấu trúc khác nhau. Đĩa sáng có cấu trúc đồng hướng tính (isotrope) được gọi là đĩa I, đĩa sẫm có cấu trúc dị
hướng tính (anisotrope) được gọi là đĩa A.
Những nghiên cứu về cấu trúc tơ cơ dưới kính hiển vi điện tử cho thấy trong một tơ cơ có hai loại phân tử xếp song song theo chiều dọc của tơ cơ. Những phân tử của đĩa A chủ yếu là myosin, rất to, chính chúng tạo ra dị hướng tính. Trong đĩa I chỉ có các phân tử actin, mảnh hơn có cấu trúc đồng hướng tính. Các phân tử actin đi từ vạch Z này đến vạch Z khác, xen giữa các phân tử myosin. Đến băng H những sợi actin mảnh đi rất nhiều, khiến cho băng H tương đối sáng hơn phần kế cận.
Myosin chiếm khoảng 30-40% các protein co cơ. Myosin có trọng lượng phân tử khoảng 450.000, dài 150-160 nm, gồm một đầu hình cầu và phần đuôi rất dài (hình 4.2 A). Myosin gồm hai chuỗi polypeptid chính giống hệt nhau, mỗi chuỗi có trọng lượng phân tử khoảng 200.000, gọi là chuỗi nặng H. Phần lớn chuỗi H có cấu trúc xoắn α và nhờđó hai chuỗi H xoắn lại với nhau thành một xoắn kép. Phần còn lại (không xoắn α) của hai chuỗi H cuộn gấp
lại tạo thành phần đầu hình cầu của phân tử myosin. Myosin có hai đặc tính quan trọng là có hoạt tính ATPase (có khả năng thuỷ phân ATP thành ADP và Pi) và có khả năng kết hợp với actin.
Hình 4.2
Sơđồ cấu tạo sợi myosin (A) và sợi actin (B)
Actin chiếm khoảng 14% protein toàn phần của cơ vân. Actin tồn tại dưới hai dạng: G- actin (hình cầu) và F-actin (hình sợi). F-actin là polyme của các G-actin (hình 4.2 B).
G-actin có TLPT là 46.000, gồm một chuỗi polypeptid. Mỗi phân tử G-actin được gắn với một ion Ca, đồng thời cũng gắn với một phân tử ATP hoặc ADP với ái lực cao. Khi các G-actin gắn với ATP chúng thường polyme hoá thành F-actin.
F-actin gồm hai chuỗi G-actin xoắn lại với nhau thành một xoắn kép, gọi là xoắn kép F- actin.
Ở sợi actin có 4 protein phụ:
− Tropomyosin, chiếm 10-11% protein cơ toàn phần, có TLPT khoảng 70.000, gồm hai chuỗi polypeptid xoắn α. Các phân tử tropomyosin có khả năng kết hợp tận – tận với nhau tạo thành một dải dài và nằm xen vào rãnh của xoắn kép F-actin.
− Troponin là một phân tử hình cầu gồm 3 dưới đơn vị. Mỗi dưới đơn vị là một chuỗi polypeptid có chức năng riêng biệt. Dưới đơn vị gắn calci (TpC) có khả
năng gắn với 2 ion Ca++. Khi gắn với các ion Ca++ TpC thay đổi cấu trúc. Dưới đơn vị ức chế (TpI) có tác dụng ức chế sự tương tác giữa actin và myosin. Dưới đơn vị gắn với tropomyosin (TpT) có chức năng kết hợp với tropomyosin.
Ba dưới đơn vị kết hợp tạo thành phức hợp troponin. Troponin gắn với actin ở hai vị trí, một đặc hiệu cho chuỗi actin, một cho tropomyosin.
Hình 4.3
Sơđồ lưới cơ tương (vùng có các vòng tròn nhỏ và các chấm), hệ thống T và các bể tận (được chỉ bằng mũi tên)
Bao quanh mỗi sarcomere là một khoang màng kép, nhẵn, có lỗ. Ở các loài động vật có vú khoang này bao bọc tơ cơở vùng giữa hai chỗ nối A-I. Ở hai cực khoang có các bể tận. Các bể tận của các khoang nối thông với nhau và với hệ thống T. Hệ thống các khoang này
được gọi là lưới cơ tương. Trong mạng lưới cơ tương có enzym Ca++ – ATPase. Chức năng của enzym này là vận chuyển các ion Ca++. Trong lưới cơ tương còn có hai hoặc hơn protein kết hợp với ion Ca++. Một trong các protein này được gọi là Calsequetrin. (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Nhờ có hệ thống T và lưới cơ tương mà các xung động thần kinh từ dây thần kinh đến cơ
vân được nhanh chóng từ màng tế bào cơ qua hệ thống T truyền đến lưới cơ tương, gây giải phóng các ion Ca++ từ các bể tận đến tiếp xúc với các tơ cơ.
4.1.3.3 Những đặc tính của cơ vân
Cơ vân có hai đặc tính chủ yếu: tính đàn hồi và tính hưng phấn. a. Tính đàn hồi
Tính đàn hồi của cơđược thể hiện bằng khả năng chống lại sự biến dạng đối với sự co và sự giãn để duy trì trạng thái ban đầu. Dưới tác dụng của một lực, cơ thay đổi hình dạng, ngừng tác dụng của lực, cơ trở về trạng thái ban đầu. Ví dụ, ta cốđịnh một đầu cơ dép, đầu kia treo một trọng lượng, cơ giãn ra, sau đó lấy trọng lượng khỏi đầu cơ, cơ co lại.
Tính đàn hồi của cơ vân có giới hạn, quá giới hạn đó cơ không thể trở lại hình dáng ban
đầu được nữa. Theo Buchthal, nếu cơ bị kéo dài quá 40% chiều dài của nó, thì các vạch Z bị
Bình thường, ở trạng thái nghỉ cơ luôn chịu sức kéo từ hai đầu bám của nó, nên cơ luôn ở
trạng thái trương lực nhất định. Trạng thái trương lực này còn được duy trì nhờ có cơ chếđiều hoà trương lực cơ từ phía hệ thần kinh trung ương.
b. Tính hưng phấn
Cũng như nhiều loại mô khác trong cơ thể, mô cơ cũng có tính hưng phấn, đó là khả năng
đáp ứng lại tác dụng của các kích thích.
Trong điều kiện tự nhiên cơ hưng phấn (cơ co) dưới ảnh hưởng của các xung động thần kinh được truyền theo các dây thần kinh vận động đến cơ. Cơ hưng phấn khi kích thích trực tiếp lên cơ bằng các kích thích khác nhau như cơ học (châm, kẹp), hoá học (acid, base, muối), nhiệt học (nóng, lạnh), dòng điện v.v...
4.1.3.4 Sự co cơ
Một trong những đặc tính sinh lý của cơ là tính co.
Theo sự thay đổi sức căng và chiều dài của cơ, người ta phân ra co cơđẳng trương và co cơđẳng kế.
Co cơđẳng trương (isotonic) là co cơ, mà trong đó các sợi cơ ngắn lại, nhưng sức căng của cơ không thay đổi. Ví dụ, khi ta nâng tự do một vật nhẹ, hai đầu cơ có thể tiến lại gần nhau.
Co đẳng kế (isometric) còn gọi là co đẳng trường, là co cơ mà các sợi cơ không thể co ngắn lại. Ví dụ, trường họp ta nâng một vật quá nặng, hai đầu của cơ bị cốđịnh, không thể
tiến lại gần nhau. Trong trường hợp này chiều dài các sợi cơ vẫn giữ nguyên, nhưng thay vào
đó mức căng của cơ tăng lên.
Theo cách tác động vào cơ cũng như hình thức co, người ta chia ra co cơđơn độc và co cứng.
Hình 4.4.
Đường co cơ vân đơn độc.
a: Thời điểm kích thích; a-b: Thời gian tiềm tàng; b-c:Thời gian co cơ; c-d: Thời gian cơ giãn.
Đường dưới đồ thị co cơ là đường đánh dấu thời gian (0,01sec)
a. Co cơđơn độc
Co cơđơn độc phát sinh khi cơ chịu tác động của một kích thích đơn lẻ. Ví dụ, trong điều kiện phòng thí nghiệm, ta cho tác động lên cơ một kích thích đơn độc (một xung điện) ngắn với cường độđủ mạnh, thì qua một khoảng thời gian nhất định cơ sẽ trả lời bằng sự co đơn
độc, cơ co lại rồi giãn ra ngay (hình 4.4). Một lần co cơđơn độc có 3 giai đoạn:
− Giai đoạn tiềm tàng là khoảng thời gian ngắn kể từ lúc cho dòng điện tác
Người ta nhận thấy có sự phụ thuộc giữa cường độ kích thích và lực co cơ (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
(biên độ co). Kích thích gián tiếp chế phẩm cơ - thần kinh bằng dòng điện yếu (dưới ngường) cơ không co. Kích thích dòng điện đủ mạnh (ngưỡng) cơ co lại. Tiếp tục tăng cường độ dòng điện lên trên cường độ ngưỡng cơ sẽ co mạnh hơn. Hiện tượng này được giải thích bằng sự liên quan giữa cường độ kích thích với số lượng các sợi cơ trong cơđược hưng phấn. Tuy nhiên, khi cơ đã co tối đa, thì dù dòng điện có lớn mấy đi nữa, biên độ co cơ cũng không thể
tăng hơn nữa.
− Giai đoạn cơ giãn: tiếp sau giai đoạn cơ co là giai đoạn cơ giãn. Thời gian này
ở cơếch là 0,5 sec.
Thời gian cơ giãn cũng khác nhau ở các động vật khác nhau, ở các cơ khác nhau và phụ
thuộc vào trạng thái chức năng của cơ và vào tuổi tác. Thời gian cơ giãn ởđộng vật máu nóng kéo dài khoảng mấy phần ngàn giây, ở động vật máu lạnh khoảng mấy phần trăm giây hoặc phần mười giây.
b. Co cứng (tétanos)
Trong điều kiện tự nhiên các cơ vân trong cơ thể thường nhận từ hệ thần kinh trung ương không phải một xung động, mà một loạt các xung động nối tiếp nhau. Dưới ảnh hưởng của những loạt xung như vậy sẽ gây ra co cơ mạnh và kéo dài, được gọi là co cứng (hình 4.5).
Hình 4.5.
Đồ thị ghi co cơ vân khi kích thích bằng các tần số khác nhau
I- Kích thích với tần số thấp, gây co cơđơn độc; II- Kích thích với tần số cao hơn, gây co cứng răng cưa; III- Kích thích với tần số cao hơn nữa, gây co cứng hoàn toàn (co cứng trơn).
Ở người co cứng cơ vân được gây ra bằng một loạt xung thần kinh với tần số không dưới 20, thường là 50-70 xung trong một giây. Tần số các xung thích hợp nhất để gây co cứng ở
người dao động từ 120 đến 200 xung động trong một giây. Ở cơ dép của ếch co cứng xảy ra khi kích thích với tần số khoảng 20-30 lần trong một giây. Cơ của một số loài côn trùng co
đơn độc khi tần số kích thích dưới 300 lần trong một giây, còn co cứng xảy ra khi kích thích
đạt trên 300 lần trong một giây.
Cơ chế tạo ra co cứng được giải thích như sau:
Khi khoảng cách giữa các xung kích thích vào dây thần kinh vận động truyền đến cơ dài hơn thời gian co cơđơn giản, thì cơ vân kịp co lại rồi giãn ra. Trong trường hợp này trong thí nghiệm ta ghi được co cơđơn giản.
Khi khoảng cách giữa các xung kích thích ngắn hơn thời gian co cơđơn giản, thì cơ co lại khi nhận được kích thích và chưa kịp giãn ra đã bị một xung động mới truyền đến gây co tiếp. Các lần co cơ nối tiếp nhau trong trường hợp này sẽ chồng lên nhau và tạo ra một đường co cơ tổng hợp có biên độ cao dần (hình 4.5). Tùy thuộc vào tần số các xung kích thích sẽ nhận
được co cứng răng cưa (co cứng không hoàn toàn) hay co cứng trơn (co cứng hoàn toàn).
Co cứng răng cưa xảy ra trong trường hợp tần số kích thích tương đối thấp, khoảng cách giữa hai kích thích nhỏ hơn thời gian cơ co và cơ giãn, nhưng lớn hơn thời gian cơ co. Trong trường hợp tần số kích thích cao, thời gian giữa hai kích thích bằng hoặc ngắn hơn thời gian cơ co, sẽ nhận được co cứng trơn.
Sau khi ngừng kích thích gây co cứng, các sợi cơ lúc đầu không giãn ra hoàn toàn, chiều dài của chúng chỉ trở lại bằng mức ban đầu sau một thời gian nhất định. Hiện tượng này được gọi là co cứng tồn dư.
a. Đơn vị vận động
Để hiểu rõ hơn quá trình co cơ diễn ra như thế nào trong điều kiện hoạt động tự nhiên của cơ thể, cần nghiên cứu một sốđặc điểm chi phối của dây thần kinh vận động đối với cơ vân.
Mỗi một sợi thần kinh vận động (sợi trục của tế bào thần kinh vận động nằm ở sừng trước tuỷ sống) điều khiển không chỉ một sợi cơ, mà là một nhóm sợi cơ. Nhóm cơđó cùng với sợi
một lúc. Trên đường ghi điện thế của đơn vị vận động có nhiều điện thế hoạt động của các sợi cơ cùng hưng phấn (hình 4.6). Điện thế hoạt động của các sợi cơ cùng một đơn vị vận động khác với điện cơ tổng hợp do điện thế của nhiều đơn vị vận động tạo nên.
Để ghi điện thế của đơn vị vận động cần sử dụng điện cực kim được cách điện hoàn toàn, trừ mũi điện cực, cắm vào cơ.
Hình 4.6.
Điện thế hoạt động của đơn vị vận động
(1) và của toàn bộ cơ co với mức trung bình (2) và mức mạnh hơn (3). Đường dưới: đánh dấu thời gian.
4.1.3.5 Thuyết về co cơ (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Có nhiều thuyết về co cơ. Đầu tiên người ta cho rằng cơ là một bộ máy nhiệt lượng. Năng lượng do cơ sinh ra đã làm cho cơ co. Sau đó D’Arsonval đã giải thích rằng co cơ liên quan với các hiện tượng lý - hoá. Tác giả cho rằng sự chuyển hoá trong cơ sinh ra acid lactic, làm cho môi trường của cơ chuyển sang toan tính và từđó, làm thay đổi độ căng bề mặt của các
đĩa sẫm. Các đĩa sẫm chuyển sang dạng hình cầu, làm cho cơ ngắn lại. Tuy nhiên các thuyết nói trên không thểđứng vững được lâu.
Những hiểu biết mới về siêu cấu trúc cơ vân, về cấu trúc – chức năng của các protein (myosin, actotropomyosin, actomyosin, tropomyosin...) trong sợi cơ cho phép các nhà khoa học đề ra thuyết mới về co cơ. Thuyết về cơ chế co cơđược thừa nhận hiện nay là thuyết trượt và lồng vào nhau giữa các sợi actin và myosin làm cho đơn vị co cơ ngắn lại do Szent- Gyorgyi đề xuất. Cùng đứng về phía học thuyết này có A. Huxley, G. Huxley và Davies.
``Căn cứ của thuyết trượt là sự thay đổi cấu trúc – hình dạng của myosin và sự tương tác giữa myosin và actin trong quá trình co cơ.
Phân tử myosin tồn tại dưới hai dạng: dạng bền và dạng không bền. Có hai dạng như vậy vì trong phân tử myosin có chứa ATP và ATPase. ATP và ATPase đều mang điện tích âm, giữa chúng có một lực tĩnh điện đẩy nhau, làm cho chuỗi polypeptid ở một đầu của phân tử
myosin có dạng duỗi thẳng (dạng không bền, hình 4.7 A). Khi có mặt các ion Ca++ ATP ở đầu tự do của chuỗi polypeptid gắn với ADP (có trên phân tử actin), làm mất điện tích âm và lực tĩnh điện giữa ATPase và ATP cũng mất đi, nên chuỗi polypeptid sẽ có dạng xoắn (dạng bền, hình 4.7 B).
Hình 4.7
Sơđồ sợi myosin ở dạng không bền (A) và dạng bền (B)
Theo thuyết trượt, thì:
− Trong điều kiện cơ nghỉ, đầu tự do của chuỗi polypeptid của myosin gắn với ATP và do có lực đẩy tĩnh điện, nên phân tử myosin ở dạng không bền. Các phân tử G-actin gắn với ADP. Do đầu tự do của chuỗi polypeptid của phân tử
myosin có ATP (mang điện tích âm) và phân tử G-actin có ADP (mang điện tích âm), nên lực đẩy tĩnh điện ngăn cản sự tương tác giữa actin và myosin. Sự
tương tác giữa actin và myosin không xảy ra lúc cơ nghỉ còn do tác dụng của dưới đơn vịức chế (TpI) của troponin.
− Khi cơ bị kích thích, điện thế từ màng sợi cơ truyền theo hệ thống T vào bên