3.6.4.1 Thụ quan thị giác
Các tế bào thụ cảm ánh sáng tập trung ở lớp võng mạc. Lớp thứ nhất của võng mạc tiếp xúc với thủy tinh dịch là các tế bào sắc tố đen, có tác dụng hấp thu ánh sáng và ngăn hiện tượng phản chiếu (giống như cấu tạo của máy ảnh). Ở một số loài động vật ăn đêm và một số
đặc biệt, gọi là lớp phản chiếu đặc biệt, nhằm tận dụng được cả nguồn sáng phản chiếu rất yếu trong đêm tối. Do vậy, khi chiếu đèn vào mắt chúng trong đêm (đi săn) thường thấy ánh sáng lên (tuỳ loài mà có màu thay đổi khác nhau).
Lớp tế bào thụ cảm ánh sáng bao gồm tế bào gậy và tế bào nón. Mỗi tế bào có hai phần: phần trên tiếp giáp với tế bào sắc tố, là phần cảm quang. Ví dụở tế bào gậy, đó là một tầng có khoảng 400-800 đĩa dẹp mỏng, với đường kính khoảng 6 micromet. Mỗi đĩa có màng lipid và protein. Protein kết hợp với retinen là thành phần chính của sắc tố cảm quang rhodopsin. Phần dưới có nhân và bào quan thực hiện chức năng trao đổi chất (hình 3.24).
Hình 3.24.
Cấu trúc hiển vi của tế bào thụ cảm ánh sáng (tế bào gậy)
Hiệu quả chiếu sáng cao nhất khi tia sáng chiếu dọc theo trục dài của tế bào gậy và tế bào nón.
Dưới tế bào gậy và tế bào nón là các tế bào thần kinh bao gồm các tế bào lưỡng cực, các tế bào nằm ngang và các tế bào hạch. Sợi trục của tế bào hạch tập trung lại thành dây thần kinh thị giác (dây số II) chạy về não bộ. Số tế bào lưỡng cực và tế bào hạch ít hơn nhiều so với tế bào gậy và nón. Vì vậy một tế bào hạch thường liên hệ với nhiều tế bào cảm quang.
Sự phân bố tế bào gậy và nón trên võng mạc không đều. Càng xa điểm vàng số tế bào nón càng giảm, còn số tế bào gậy thì lại tăng. Phía ngoài cùng của lớp võng mạc chỉ còn các tế
Hình 3.25.
Đường dẫn truyền xung cảm giác thị giác
Một số sợi của mỗi dây rẽ về hai củ trước của củ não sinh tư ở não giữa còn gọi là trung khu thị giác sơ cấp để thực hiện các phản xạđịnh hướng thị giác.
Một số sợi khác rẽ về các trung khu thực vật để thực hiện các phản xạ thực vật như co- giãn đồng tử, điều chỉnh độ cong nhân mắt.
Một số sợi khác rẽ về các nhân của dây thần kinh số III, số IV, số VI để thực hiện các phản xạ vận nhỡn.
Thể gối bên được coi là trung khu thị giác dưới vỏ não. Những động vật chưa có vỏ não thì nó là trung khu cao cấp nhất. Ở thú và người, các xung thị giác hướng tâm được truyền lên thùy chẩm của vỏ não, trung khu số 17, 18, 19 (theo sơ đồ Brodmannn). Trung khu 17 là trung khu thị giác cấp I (phân tích thô sơ). Trung khu 18 là trung khu thị giác cấp II (tổng hợp tinh vi). Trung khu 19 là trung khu đảm bảo chung cho chức năng nhìn.
Các tế bào thụ cảm ánh sáng thu nhận kích thích ánh sáng tự nhiên có bước sóng từ 0,1- 0,8 micromet. Tuy nhiên, một số kích thích không chuyên biệt như cơ, nhiệt, điện, hóa cũng có tác động. Ngưỡng kích thích của tế bào cảm quang thấp, ví dụ tế bào gậy chỉ cần 3-4 photon đã chuyển sang hưng phấn, trong khi ngưỡng kích thích của tế bào nón lại cao hơn (độ
nhậy cảm kém). Lúc hoàng hôn, cường độ tia sáng xuống dưới 0,01 Lux thì tế bào nón không cảm nhận được, mà chỉ có tế bào gậy hưng phấn. Nếu chiếu một chùm tia sáng vào đúng vùng
điểm vàng ta nhận được cảm giác màu sắc. Chùm tia rơi vào vùng xa dần điểm vàng, cảm giác màu giảm dần, đến khi chiếu vào vùng xa nhất của võng mạc, chỉ còn tế bào gậy phân bố, thì cũng chỉ còn lại cảm giác sáng-tối (đen trắng) mà thôi. Thiếu vitamin A, chức năng tế
bào gậy giảm rõ rệt, lúc hoàng hôn không thu nhận được các tia sáng yếu, đó là nguyên nhân bệnh quáng gà. Còn trường hợp tế bào nón bị mất chức năng sẽ xuất hiện chứng mù màu.
Mắt nhìn rõ nhất với ánh sáng có bước sóng 0,55 micromet (có thể nhìn được một ngọn nến cháy cách 20 km khi xung quanh hoàn toàn tối). Thời gian kích thích tối thiểu của ánh sáng vào võng mạc là 2 msec. Thời gian xuất hiện phản xạ là 20 msec sau khi kích thích. Khi ánh sáng kích thích ngưng, ảnh của vật thể còn lưu lại trên võng mạc 35-40 msec (điều này
được ứng dụng trong điện ảnh, cho máy quay với tốc độ khoảng 24-25 ảnh một giây, quay nhanh chiếu chậm hoặc ngược lại).
3.6.4.2 Các quá trình quang hoá
Quang hóa là các phản ứng biến đổi sắc tố cảm quang Rhodopsin ở tế bào gậy và Iodopsin ở tế bào nón.
Rhodopsin là do sắc tố retinen kết hợp với protein opsin. Rhodopsin được tổng hợp trong tối. Sự tổng hợp rhodopsin cần có vitamin A. Thông qua quá trình oxy hóa với sự tham gia của enzym, retinen được hình thành từ vitamin A. Do vậy thiếu vitamin A và sự rối loạn quá trình oxy hóa sẽ làm ngưng sự hình thành retinen và cũng có nghĩa là rhodopsin không được tổng hợp (nguyên nhân quáng gà).
Khi chiếu sáng sẽ xảy ra quá trình ngược lại là retinen tách khỏi opsin. Sau đó dưới tác dụng của enzym khử retinen (Retinen reductase), retinen chuyển thành vitamin A. Quá trình này cũng tạo thành một số dạng trung gian như Hemirhodopsin, Metarhodopsin. Có thể tóm tắt trong sơđồ hình 3.26.
Hình 3.26.
Sơđồ các quá trình quang hoá
Mỗi lần chiếu sáng chỉ có một số ít phân tử rhodopsin của tế bào gậy phân hủy, chứ
không phải tất cả. Rhodopsin hấp thụ mạnh các tia sáng màu lục (có bước sóng tương đương 535 nanomet).
Iodopsin ở tế bào nón cũng gần giống rhodopsin, chỉ khác nhau do opsin của tế bào nón khác opsin của tế bào gậy. Iodopsin hấp thụ mạnh các tia sáng màu vàng (tương đương với bước sóng khoảng 560 nm).
3.6.4.3 Các loại điện thế
của tế bào nón. Sóng b liên quan đến sự hoạt động của các tế bào lưỡng cực, xuất hiện khi bật sáng. Sóng c liên quan đến sự hoạt động của các tế bào gậy. Những động vật mà võng mạc không có tế bào gậy như rùa, không ghi được sóng c, hoặc khi chiếu sáng đỏ cũng không xuất hiện, vì ánh sáng đỏ chỉ phản ứng với tế bào nón. Sóng d xuất hiện khi tắt sáng, nếu quá trình chiếu sáng kéo dài, biên độ sóng d sẽ cao lúc tắt sáng (hình 3.27).
Hình 3.27.
Điện vừng mạc
b) Điện thế hoạt động của dõy thần kinh thị giỏc
Các tế bào cảm quang truyền hưng phấn sang các tế bào thần kinh (tế bào hạch, lưỡng cực, nằm ngang) làm xuất hiện điện thế hoạt động và được dẫn truyền trờn dõy thần kinh về
nóo bộ.
Xung động trờn dõy thần kinh thị giỏc đó được E.Adrian ghi lần đầu tiờn trờn loài trạch biển. Kết quả cho thấy khi khụng chiếu sỏng, điện thế hoạt động khụng xuất hiện trờn dõy thần kinh hoặc chỉ cú với tần số rất chậm. Khi cú ánh sỏng chiếu vào khoảng 0,1-0,5giõy, xung động thần kinh trờn dõy thị giỏc với tần số nhanh xuất hiện, rồi sau đú lại giảm dần, tuy rằng vẫn cũn ánh sỏng tiếp tục chiếu vào mắt. Ngưng chiếu sỏng, tần số xung cũng giảm.
Hiện nay cũn phỏt hiện thờm tớnh chất phức tạp của quỏ trỡnh xuất hiện và truyền xung trờn dõy thị giỏc. Cú lẽ các tế bào cảm quang cú ba loại khỏc nhau:
- Một loại hưng phấn khi chiếu sỏng, liờn quan đến một nhúm sợi trong dõy thị giỏc. Nhúm này cũng cú các xung động nhanh khi chiếu sỏng, rồi giảm đi nhanh.
- Một loại hưng phấn khi tắt ánh sỏng, liờn quan đến một nhúm sợi cú xung động nhanh khi tắt ánh sỏng.
- Một loại cú khả năng hưng phấn cả khi chiếu và tắt ánh sỏng, liờn quan đến nhúm sợi cú xung nhanh cả khi chiếu và tắt ánh sỏng kớch thớch.
3.6.4.4 Cảm giỏc màu sắc
a) Lý thuyết ba màu cơ bản
Ánh sáng trắng là tổng hợp của các ánh sỏng màu, mà mỗi loại cú bước súng khỏc nhau (bảng 3.1):
Bảng 3.1.
Bước súng của ánh sỏng màu
Mầu Bước súng
(nanomet) Mầu B(nanomet) ước súng
Đỏ Da cam Vàng Vàng lục 760 - 620 620 - 590 590 - 560 560 - 530 Lục Lam Chàm Tớm 530 - 500 500 - 470 470 - 430 430 - 390
Mắt người chỉ nhỡn được từ đỏđến tớm. Các tia hồng ngoại cú bước súng lớn hơn 760 nm, và tia tử ngoại (cực tớm) cú bước súng bộ hơn 390 nm khụng nhỡn được (hỡnh 3.28).
Lomonosov (1736), Young (1807) và Hemholz (1863) đó đưa ra lý thuyết ba màu cơ bản. Theo các tỏc giả thỡ cú ba loại tế bào nún cú các chất cảm quang khỏc nhau để thu nhận các tia sỏng của ba màu cơ bản là đỏ, lục (xanh lỏ cõy) và lam (xanh da trời). Các loại ánh sỏng màu tỏc động lờn ba loại tế bào nún gõy hưng phấn, tuy nhiờn tỷ lệ hưng phấn của ba loại tế
bào khụng giống nhau, và nhờđú mà tạo ra cảm giỏc màu sắc khỏc nhau. Sự hoà hợp của ba màu cơ bản núi trờn theo những tỷ lệ khỏc nhau sẽ tạo ra các màu khỏc nhau (hỡnh 3.29).
Các thớ nghiệm của Granit và Hartridge đó bổ sung thờm rằng đa số các sợi tế bào hạch truyền xung động khi cú bất kỳ ánh sỏng nào tỏc động và gọi là các sợi cơ sở, cũn một số sợi khỏc thỡ chỉ truyền xung động đối với những ánh sỏng cú bước súng nhất định được gọi là các sợi điều chỉnh. Thuộc nhúm này cú 6 sợi khỏc nhau ứng với các ánh sỏng cú bước súng từ
Hình 3.30.
Phản ứng trả lời của tế bào hạch với các kích thích khác nhau
Thuyết ba màu cơ bản được công nhận nhiều hơn cả. Cơ chế của cảm giác màu còn đang
được tiếp tục nghiên cứu.
b) Sự rối loạn cảm giác màu sắc
Hai loại rối loạn cảm giác màu chủ yếu là mù màu và nhầm màu. Tỷ lệ người mù màu và nhầm màu ở nam thường cao hơn ở nữ.
Người mù màu là người mất hoàn toàn khả năng thu nhận ba màu cơ bản đỏ, lục, tím, tất cả chỉ là một màu xám. Có người "mù màu" không hoàn toàn, chỉ đối với một hoặc hai màu cơ bản. Đây là một bệnh do thiếu những gen nhất định trong cặp nhiễm sắc thể X ở nam giới. Có tới 4-5% nam giới bị mù hai màu đỏ - lục (bệnh Dalton).
Nhầm màu ở một số trường hợp như lục thành đỏ, hoặc vàng hoặc xám; xanh da trời thành tím.
Một số ngành nghềđặc biệt cần được khám và phát hiện kỹ về bệnh mù màu, ví dụ lái xe.
Ở động vật, đa số thú không phân biệt được màu nhưng chim lại có khả năng nhìn được màu.
3.6.4.5 Cảm giác không gian
a) Thị lực
Thị lực là khả năng nhìn và phân biệt được khoảng cách bé nhất của một vật ở cách xa 5 m trong môi trường chiếu sáng bình thường. Điều đó có nghĩa là với góc nhìn bé nhất (gọi là góc α) mắt phân biệt được hai điểm khác nhau trên một vật (góc α là góc từđồng tử đến hai
Thị lực = 1 α
Thị lực phụ thuộc vào cấu tạo và chức năng của mắt mỗi người như sự phân bố của tế bào cảm quang trên võng mạc, khả năng điều tiết của mắt và vùng thu nhận ảnh trên võng mạc. Ngoài ra thị lực còn phụ thuộc vào độ sáng của vật thểđược nhìn, độ tương phản của vật nhìn với nền chung.
Thị lực cao nhất khi đường kính đồng tử mắt rộng khoảng 3 mm và khi ảnh hiện đúng trên điểm vàng.
Đểđo thị lực người ta thường dùng một bảng các chữ cái in bằng mực đen trên nền trắng, với khoảng 10 kích thước khác nhau. Đo lần lượt từng mắt.
b) Thị trường
Dùng thị trường kế để đo thị trường của mắt. Khi trục mắt được cố định bằng cách cố định cằm và mắt nhìn tập trung vào một điểm theo trục, thì mắt vẫn có khả năng nhìn thấy
được các điểm khác ở xung quanh, tuy rằng các ảnh không được rõ nét. Nối các điểm nhìn
được trong mặt phẳng có tâm điểm là con ngươi mắt (xoay một vòng tròn 360o quanh con ngươi), ta được một hình gọi là thị trường của mỗi mắt (trái và phải). Tùy vào cấu tạo của mũi (độ cao), xương trán (lông mày), xương gò má... của mỗi người mà góc nhìn trên thị trường có khác nhau. Thị trường hai mắt thường giống nhau nhưng ngược chiều với nhau. Thị trường
đo được phụ thuộc vào nguồn sáng, rộng nhất với ánh sáng trắng, rồi lần lượt đến ánh sáng xanh, vàng, đỏ, lục.
Số liệu trung bình về góc nhìn của người Âu-Mỹ là: phía trên 60o, phía dưới 70o, phía thái dương (ngoài) 90o, và phía mũi (trong) 60o.
c) Cảm giác về khoảng cách (hay chiều sâu)
Khi nhìn mọi sự vật bằng một mắt, cũng có thểđánh giá được khoảng cách. Tuy nhiên sự đánh giá đó không thật chính xác như khi nhìn bằng cả hai mắt. Khi nhìn, trên võng mạc mỗi mắt ở các vị trí tương đồng với nhau, đều xuất hiện hình ảnh sự vật, và do đó cảm giác của hệ
thần kinh trung ương không phải là nhìn hai vật mà chỉ có một mà thôi. Trong phần trên đã biết, vỏ não mỗi bán cầu nhận được thông tin từ mắt cùng phía và cả một phần của mắt đối diện do dây thị giác có một phần bắt chéo và một phần chạy thẳng. Do vậy vỏ não mỗi bán cầu bao giờ cũng nhận được hai hình tương ứng đã chập với nhau. Khi một trong hai cầu mắt có trục trước sau bị lệch đi (ấn nhẹ lên cầu mắt chẳng hạn), lập tức nhận được hai hình của một vật (những người bị lác sẽ thấy hình rời rạc, không tương ứng). Hình ảnh trên hai võng mạc tuy tương ứng, song, khi nhìn những vật gần, mỗi mắt có góc nhìn khác nhau, nên hình
ảnh không hoàn toàn khớp với nhau. Sự khác nhau này làm cho quá trình phân tích ở vỏ não cho phép có cảm giác "nhìn nổi", để đánh giá xác định chiều sâu của sự vật. Nguyên tắc này
được ứng dụng trong kỹ thuật điện ảnh để chiếu phim nổi (ví dụ hai máy quay đặt sát nhau nhưng ống kính cùng hướng về một vật).
Khi những vật chuyển động quá chậm hoặc quá nhanh (kim phút đồng hồ hoặc viên đạn bắn ra): giới hạn nói chung đối với chuyển động chậm là một góc tương ứng 1-2 phút trong một giây, nhanh nhất là một góc 1,4-3,5o trong 0,01giây.
Mắt có khả năng thích nghi với sáng-tối rất nhanh (từ trong tối ra sáng và ngược lại) khả
năng này được xác định bằng một máy chuyên dụng (adaptametre). Cơ chế của quá trình thích nghi rất phức tạp. Cần chú ý trong một số ngành nghề nhất định.
Trong quá trình tiến hoá mô cơ ngày càng được biệt hoá, còn sự vận động của các động vật ngày càng trở nên chính xác hơn, nhanh hơn. Ở các động vật nguyên sinh (thảo trùng, gragarinae...) trong các lớp ngoài của tế bào chất có các tơ cơ hay sợi cơ cứng. Ở các động vật
đa bào sự co cơ được thực hiện nhờ có các tế bào đặc biệt. Ở xoang tràng các tế bào cơ vân còn chưa được biệt hoá và vận động được thực hiện nhờ các tua của các tế bào biểu mô. Những tế bào cơ - biểu mô này được cấu tạo từ phần nguyên sinh chất và các tơ cơ. Chúng thực hiện đồng thời 2 chức năng: chức năng biểu mô (lớp vỏ) và chức năng cơ (co).
Cấu tạo của các tế bào này ngày càng phức tạp hơn: Ở sứa, chúng có các vân ngang, nhưng chưa có các tế bào cơ riêng biệt. Các tế bào cơ riêng biệt xuất hiện ở giun dẹp, nhưng chúng vẫn còn giữ mối liên quan chặt chẽ với da.
Ở giun và nhuyễn thể thấp, phần lớn được cấu tạo từ cơ trơn, chỉ có cơ tim và một phần