Cơ quan cảm giác thính giác và thăng bằng nằm trong hốc xương thái dương, có cấu tạo phức tạp. Bộ phận chính là mê lộ (Labyrinthus) đảm nhiệm chức năng thính giác và thăng bằng cho cơ thể. Mê lộ gồm phần thính giác và phần tiền đình. Mê lộ nằm ở tai trong, hỗ trợ
cho hai chức năng này là tai ngoài và tai giữa.
3.5.1 Sự phát triển của cơ quan thính giác – thăng bằng
Cơ quan thính giác và thăng bằng ở người và động vật đã trải qua một quá trình tiến hoá lâu dài.
3.5.1.1 Ởđộng vật không xương sống
Nhìn chung, cơ quan cảm giác thính giác và thăng bằng ởđộng vật không xương sống còn kém phát triển, chưa có cấu tạo hoàn chỉnh. Chẳng hạn ở nhuyễn thể cơ quan thăng bằng chỉ là một túi chứa nội dịch, mặt trong của túi có lớp tế bào cảm giác.
3.5.1.2 Ởđộng vật có xương sống
Cá miệng tròn: túi nội dịch biến thành những vòng bán khuyên với một hoặc hai vòng. Cá xương: đã có ba vòng bán khuyên với một tai trong đơn giản và bắt đầu xuất hiện cơ
quan thính giác. Hai bên thân đã có cơ quan "đường bên" để giữ thăng bằng. Các tế bào nhận cảm giác thăng bằng nằm xen lẫn với các tế bào nâng đỡ tạo thành cơ quan nhận cảm Cupula (hình 3.7).
- Lớp lưỡng cư: Có thêm tai giữa.
- Lớp bò sát, chim: Bắt đầu hình thành tai ngoài.
Hình 3.7
Cấu tạo cơ quan đường bờn của cỏ (cơ quan cupula)
Vành tai ngoài cú hệ cơ riờng nờn cửđộng được, là phần đún nhận õm thanh. Nhưng đến linh trưởng (gồm cả người) cơ vành tai lại thoỏi húa nờn khụng cửđộng được (những người cú khả năng tựđộng vẫy tai, được coi là bằng chứng cũn sút lại của quỏ trỡnh tiến húa). Bộ
phận thụ cảm phỏt triển rất mạnh, điều này cú liờn quan đến sựđi thẳng bằng hai chi sau và sự
xuất hiện của lời núi.
3.5.1.3 Sự phỏt triển cỏ thể
Trong giai đoạn bào thai ở người, quỏ trỡnh phỏt triển chủng loại được lặp lại.
Tuần lễ thứ ba: Hai bờn bọng nóo sau xuất hiện hai bọng thớnh giỏc bắt nguồn từ lỏ
ngoại phụi bỡ. Đú là mầm mống của mờ lộ màng tai trong.
Từ sau tuần thứ ba: tai giữa và tai ngoài hỡnh thành dần dần, đồng thời với sự phỏt triển của tai trong.
Thỏng thứ 6: mờ lộ xương mới xuất hiện đầy đủ.
Hình 3.8.
Cấu tạo của tai người
3.5.2.1 Tai ngoài (auris externa)
Tai ngoài gồm vành tai, ống tai ngoài, màng nhĩ.
a) Cấu tạo
- Vành tai được cấu tạo từ mô sụn đàn hồi, có da bọc kín. Vành tai gồm bờ vành, bờđối, mấu tai và mấu đối. Dưới vành tai là dái tai gồm da và mô mỡ bên trong (riêng ở người).
- Ống tai ngoài dài khoảng 2 cm gồm ống sụn phía ngoài, chiếm 1/3 độ dài chung. Da của phần ống sụn có nhiều tuyến nhờn và một loại tuyến đặc biệt tiết chất thải màu vàng tạo thành dáy tai. Phần này còn có lông mọc để ngăn cản vật lạ lọt vào trong tai.
Phần ống xương phía trong chiếm 2/3 độ dài. Da phủ ống xương mỏng có liên quan với mặt ngoài màng nhĩ.
Màng nhĩ (membrana tympani) căng xiên ở đầu trong ống tai, đó là giới hạn giữa tai ngoài và tai giữa. Màng nhĩ có hình hơi bầu dục với đường kính khoảng 10 mm. Màng hơi lõm, phía lõm hướng ra ngoài. Màng cấu tạo bởi mô sợi, xung quanh là các bó sợi vòng, giữa là các bó sợi hình tia.
b) Chức năng của tai ngoài
Vành tai có tác dụng đón nhận âm thanh, còn ống tai thì hướng sóng âm thanh vào màng nhĩ. Nếu nguồn tiếng động xuất phát ở phía phải hoặc phía trái cơ thể thì tiếng động đến tai ở
gần nhanh hơn tai phía đối diện khoảng vài phần trăm giây, làm cho cơ thể phân biệt được hướng phát ra tiếng động, với độ sai lệch khoảng 3-40 so với trục trước sau của đầu. Do đó khi nghe, cơ thể thường quay đầu về phía có tiếng động để hai tai cùng có thể nghe được rõ.
Ở một số động vật như chó, mèo, hươu, nai... có khả năng cửđộng vành tai về phía có tiếng
Màng nhĩ người dày khoảng 0,1 mm, ngựa 0,22 mm, sẽ rung khi tiếng động tác động vào. Do cấu tạo không đồng nhất, độ căng của các sợi không đồng đều, màng nhĩ sẽ rung theo tần số phù hợp với tần số sóng âm tác động vào. Những sóng âm có tần số phù hợp với tần số
rung của màng nhĩ (chiều dài bước sóng) sẽđược nghe rõ nhất.
3.5.2.2 Tai giữa (auris media)
Tai giữa gồm: xoang nhĩ và các xương, ống nhĩ-hầu và các nang chũm.
a) Cấu tạo
Xoang nhĩ có thể tích khoảng 1cm3. Phía bên trong có hai cửa: Cửa tròn là cửa ốc tai và cửa bầu dục là cửa tiền đình. Phía bên ngoài là màng nhĩ. Xoang nhĩ có lỗ thông với ống nhĩ – hầu.
Trong xoang nhĩ có 3 xương nhỏ liên hệ với nhau. Từ phía ngoài vào là xương búa, xương đe và xương bàn đạp. Các xương này có nhiệm vụ khuếch đại và truyền dao động sóng âm từ màng nhĩ vào tai trong.
Xoang nhĩ còn có hai cơ là cơ căng màng nhĩ, khi co làm màng nhĩ căng ra và do đó làm giảm bớt dao động của màng khi âm thanh có cường độ mạnh. Cơ thứ hai là cơ cốđịnh xương bàn đạp, nhằm hạn chế sự di động của xương này, làm giảm bớt sự khuếch đại sóng âm từ
màng nhĩđến cửa sổ bầu dục.
Ống nhĩ - hầu (Tuba Auditiva Eustachii) dài khoảng 3cm, rộng 2mm nối thông xoang nhĩ
với phần mũi - hầu ở thành bên khoang miệng. Ống gồm một phần là xương phía xoang nhĩ, một phần là sụn phía hầu. Bình thường đoạn phía hầu xẹp xuống, đóng kín. Khi nuốt nó được mở ra làm không khí lọt vào xoang nhĩ. Điều đó đảm bảo cho áp lực trong xoang nhĩ cân bằng với áp lực khí quyển, có tác dụng làm thuận lợi cho sự truyền dao động sóng âm từ màng nhĩ
vào tai trong và bảo vệ màng nhĩ khi có tiếng động mạnh.
Nang chũm là những xoang nhỏ nằm sâu trong phần chũm của xương thái dương. Các xoang thông với nhau thành một hệ thống và thông với xoang nhĩ. Tuổi càng cao, các xoang càng rộng hơn.
b) Sự truyền sóng âm qua các xương tai
Cán xương búa áp sát màng nhĩ, còn xương bàn đạp thì áp sát vào màng của cửa sổ bầu dục. Màng nhĩ rộng khoảng 72 mm2 và màng cửa sổ bầu dục rộng khoảng 3,2 mm2. Tỉ số này là 1/22 làm cho sóng âm được khuếch đại lên 22 lần ở cửa bầu dục so với ở màng nhĩ. Do vậy, dù với dao động nhẹ cũng làm màng cửa bầu dục rung động.
Các cơ căng màng nhĩ và cơ cố định xương bàn đạp co giãn thông qua một phản xạ. Phản xạ này phụ thuộc vào cường độ âm thanh để điều chỉnh độ rung của màng nhĩ và năng lượng âm tác dụng lên màng cửa bầu dục, đảm bảo cho hai màng không bị thủng. Thời gian phản xạ khoảng 10msec. Trung khu phản xạở thân não.
3.5.2.3 Tai trong (auris interna)
Tai trong là bộ phận cấu tạo phức tạp nhất, thực hiện hai chức năng chính là cảm giác thính giác (phần ốc tai) và cảm giác thăng bằng (phần tiền đình).
Toàn bộ tai trong nằm sâu trong xương thái dương, được gọi chung là mê lộ (labyrinthus) gồm mê lộ xương và mê lộ màng.
đầu.
Bộ phận tiền đình là một khoang nhỏ và có nhiều đường thông với các bộ phận xung quanh: ốc tai, tai giữa (qua cửa tròn và bầu dục), các vòng bán khuyên.
Ốc tai là một ống xương xoắn trôn ốc gồm hai vòng rưỡi. Một đầu thông ra tiền đình, đầu kia ở đỉnh ốc được bịt kín. Ở đây còn có thêm một tấm xương xoắn hở và màng ốc tai chia xoang ốc tai thành hai nửa: một nửa thông với tiền đình, một nửa thông sang phần nhĩ phụ.
b) Mê lộ màng
Cấu tạo bởi mô liên kết sợi, mặt trong có lớp tế bào thượng bì dẹp. Trong có chứa dịch nội bào.
Phần mê lộ màng ở khoang tiền đình gồm hai túi: túi cầu thông với phần màng ốc tai, túi bầu thông với phần bán khuyên.
Phần mê lộ màng ở phía các vòng bán khuyên in hình theo mê lộ xương bán khuyên. Phần mê lộ màng ốc tai gồm hai màng tạo thành một ống hẹp lồng vào xương ốc tai: màng phía trên mỏng gọi là màng tiền đình (hay màng Reissner), màng dưới dày hơn là màng nền. Hai màng này phân ống ốc tai thành 3 ống nhỏ:
+ Ống trên thông với tiền đình gọi là thang tiền đình. + Ống dưới thông ra đến cửa sổ tròn gọi là thang màng nhĩ.
+ Ống giữa thông ra túi cầu ở khoang tiền đình gọi là ống màng. Ở phần đỉnh ốc tai hai màng tiền đình và màng nền nối liền với nhau tạo thành ống màng. Đầu ống màng cách đỉnh
ốc tai một khoảng để thang tiền đình và thang màng nhĩ thông với nhau, gọi là lỗ
Helicotrema.
Ống màng chứa dịch nội bào, thang tiền đình và thang màng nhĩ chứa dịch ngoại bào.
3.5.3 Cảm giác thính giác
3.5.3.1 Thụ cảm thể thính giác
Ốc tai có các tế bào tiếp nhận âm thanh. Các tế bào có hình thoi, một đầu dính trên màng nền (thuộc mê lộ màng ốc tai), một đầu có khoảng 60-70 sợi tơ ngâm trong dịch nội bào của
ống màng. Các tế bào này cùng với một màng mỏng (gọi là màng mái phủ lên lớp tơ) hợp thành cơ quan Corti với tổng số khoảng hơn 20.000 tế bào. Trong đó lớp tế bào thụ cảm phía trong có một hàng gọi là tế bào lông trong và 3-4 hàng của lớp tế bào thụ cảm phía ngoài gọi là tế bào lông ngoài. Hàng tế bào lông trong có khoảng 3500, hàng tế bào lông ngoài có khoảng 12.000-20.000. Một đầu của các tế bào thụ cảm âm thanh nằm trên màng nền và tiếp
xúc synap với các sợi thần kinh hướng tâm và ly tâm. Các sợi hướng tâm xuất phát từ tế bào ở
hạch xoắn (G.Spiralis), sợi trục của các tế bào này tạo thành nhánh ốc tai của dây thần kinh số
VIII (hình 3.9).
Hình 3.9.
Cấu trúc của ốc tai và cơ quan Corti
Ở các sợi hướng tâm có thể ghi lại được các điện thế xung động với tần số tương tự như
tần số sóng âm tác dụng vào tai, nhất là đối với các âm thấp tần số khoảng 1000 Hz trở xuống; tần số xung cũng đạt khoảng 1000 Hz và theo Taxaki số sợi dây thần kinh hướng tâm tham gia (có xung động) đối với âm thấp nhiều hơn đối với âm cao tác động vào tai.
3.5.3.2 Sự truyền sóng âm
Khi sóng âm tác dụng lên màng nhĩ rồi qua hệ xương (búa, đe, bàn đạp) của tai giữa đến cửa bầu dục, màng cửa bầu dục rung động lõm vào tác động lên ngoại dịch ở khoang tiền đình làm dồn ép dịch. Như vậy ngoại dịch trong thang tiền đình cũng bị ép dồn xuống thang nhĩ
(thông với nhau ở phần đỉnh ốc tai gọi là lỗ Hélicotrema). Dịch trong ống thang nhĩ bị nén sẽ đẩy cửa sổ tròn lồi ra về phía tai giữa. Ngược lại, khi màng bầu dục lồi về phía tai giữa sẽ làm cho ngoại dịch trong ống thang màng nhĩ rút lên tiền đình làm cho màng cửa sổ tròn lõm vào. Thành ra khi có sóng âm tác động, cả màng cửa sổ bầu dục và màng cửa sổ tròn cùng dao
động (ngược chiều nhau) và ngoại dịch trong thang tiền đình và thang nhĩ cùng rung theo. Vì màng tiền đình phía trên mỏng, nên dao động của ngoại dịch trong thang tiền đình cũng làm nội dịch trong ống màng dao động theo.
Theo G.Bekesi ở tai người khi có các âm thấp tần số từ 800-1000Hz tác động, toàn bộ cột dịch và màng nền trong ốc tai đều rung động. Còn những âm cao thì chỉ có phần đầu cột dịch và phần đầu màng nền sát cửa sổ bầu dục rung động mà thôi. Âm càng cao, đoạn cột dịch và màng nền rung động càng ngắn sát phía cửa sổ bầu dục (hình 3.10).
Hình 3.10.
Sự truyền sóng âm từ màng nhĩ qua xương búa, xương đe, xương bàn đạp đến cửa sổ bầu dục và ốc tai
Cột dịch và màng nền rung là nguyên nhân gây kích thích làm hưng phấn các tế bào thụ
3.5.3.3 Các thuyết về sự thu nhận âm thanh
a) Thuyết cộng hưởng của Hemholz
Hình 3.11.
Các vùng hình chiếu tương ứng với các tần số của âm thanh (Hz)
Hemholz đưa ra thuyết cộng hưởng từ giữa thế kỷ 19 (1863). Ông cho rằng màng nền trong ốc tai gồm các sợi căng ngang giữa hai bờ của ống xương, các sợi phía đầu ốc tai thì ngắn, khoảng 0,04mm, còn các sợi ở phần đỉnh ốc tai dài hơn, khoảng 0,5mm (hình 3.11). Các sợi này căng ngang như răng lược giống như các dây của đàn dương cầm, mỗi sợi hoặc nhóm sợi có tần số dao động khác nhau và có khả năng cộng hưởng với tần số âm thanh tương ứng với tần số dao động của nó. Trên mỗi sợi hoặc nhóm sợi có các tế bào thụ cảm gắn lên, do đó các sóng dao động cộng hưởng hình thành, được các tế bào thụ cảm này tiếp nhận biến thành xung động thần kinh và truyền đi. Như vậy, theo Hemholz mỗi sóng âm thanh đều có các sợi căng ngang và những tế bào thụ cảm thính giác tương ứng tiếp nhận. Âm cao thu nhận ở phần đầu, còn âm thấp ở phần đỉnh của ốc tai.
Tuy nhiên về sau người ta không tìm thấy cấu trúc sợi của màng nền và khi có sóng âm thanh tác động thì sự dao động của màng thường xảy ra trên một vùng màng rộng lớn.
b) Thuyết microphon của Reserford
Reserford đề xướng thuyết này năm 1880. Theo tác giả, tần số xung động thần kinh trên dây thính giác tương ứng với tần số dao động của âm thanh đã thu nhận. Về sau nhờ phương pháp đo chính xác hơn, đã phát hiện là tần số xung động thần kinh trên dây thính giác không phù hợp với những âm thanh có tần số cao (trên 1000 Hz). Điều này phù hợp với thực tế, bởi vì thời gian trơ của các dây thần kinh thường không nhỏ hơn 1 msec, nên chúng không thể
tiếp nhận các dao động có tần số lớn hơn 1000Hz.
c) Thuyết hiện đại
Sinh lý học hiện đại cho rằng sự truyền sóng âm là sự kết hợp của cả hai thuyết nói trên.
Đó là sự cộng hưởng không chỉ của riêng màng nền mà là sự cộng hưởng của cả màng nền, của dịch ngoại bào trong thang tiền đình và thang nhĩ, của dịch nội bào trong ống màng. Với
đồi não và các vùng liên hợp của vỏ đại não xung quanh vùng thính giác trung tâm. Xung thần kinh từ vùng vỏ não thái dương chạy xuống thể gối giữa của đồi não. Từđây các sợi thần kinh chạy xuống củ não sinh tư sau. Từ đây chia ra thành 2 bó: bó bên và bó giữa. Bó bên theo phía bên thân não, một số sợi chạy thẳng đến nhân ốc cùng phía, một số sợi chạy đến nhân trám phía đối diện. Bó giữa có các sợi chạy đến phức hợp nhân trám. Từ nhân trám trên tạo bó trám-ốc hướng sang phía đối diện, rồi cùng các sợi tiền đình đi ra khỏi thân não chạy
đến ốc tai.
Hình 3.12.
Mô hình sự lan truyền của âm thanh theo màng nền trong ốc tai
3.5.3.4 Giới hạn thu nhận âm thanh và độ nhạy của thính giác
Hiện nay người ta đã chế tạo ra các máy chuyên dùng để đo thính lực, đơn vị tính là decibel. Giới hạn thính lực của người là khoảng 120 decibel. Quá giới hạn này sẽ gây cảm giác đau ở tai và có thể làm tổn hại đến cơ quan thính giác. Người không nghe được âm thanh từ 120-140 decibel là bịđiếc hoàn toàn (có thể so sánh như sau: nói thầm cách 1,5m có độ lớn là 10, tiếng đồng hồ để bàn là 20, nói chuyện bình thường là 40, tiếng kêu thét là 80, tiếng sấm to là 120 decibel).
Người bình thường có khả năng thu nhận được âm thanh có tần số từ 20-20.000 Hz