3.5.3.1 Thụ cảm thể thính giác
Ốc tai có các tế bào tiếp nhận âm thanh. Các tế bào có hình thoi, một đầu dính trên màng nền (thuộc mê lộ màng ốc tai), một đầu có khoảng 60-70 sợi tơ ngâm trong dịch nội bào của
ống màng. Các tế bào này cùng với một màng mỏng (gọi là màng mái phủ lên lớp tơ) hợp thành cơ quan Corti với tổng số khoảng hơn 20.000 tế bào. Trong đó lớp tế bào thụ cảm phía trong có một hàng gọi là tế bào lông trong và 3-4 hàng của lớp tế bào thụ cảm phía ngoài gọi là tế bào lông ngoài. Hàng tế bào lông trong có khoảng 3500, hàng tế bào lông ngoài có khoảng 12.000-20.000. Một đầu của các tế bào thụ cảm âm thanh nằm trên màng nền và tiếp
xúc synap với các sợi thần kinh hướng tâm và ly tâm. Các sợi hướng tâm xuất phát từ tế bào ở
hạch xoắn (G.Spiralis), sợi trục của các tế bào này tạo thành nhánh ốc tai của dây thần kinh số
VIII (hình 3.9).
Hình 3.9.
Cấu trúc của ốc tai và cơ quan Corti
Ở các sợi hướng tâm có thể ghi lại được các điện thế xung động với tần số tương tự như
tần số sóng âm tác dụng vào tai, nhất là đối với các âm thấp tần số khoảng 1000 Hz trở xuống; tần số xung cũng đạt khoảng 1000 Hz và theo Taxaki số sợi dây thần kinh hướng tâm tham gia (có xung động) đối với âm thấp nhiều hơn đối với âm cao tác động vào tai.
3.5.3.2 Sự truyền sóng âm
Khi sóng âm tác dụng lên màng nhĩ rồi qua hệ xương (búa, đe, bàn đạp) của tai giữa đến cửa bầu dục, màng cửa bầu dục rung động lõm vào tác động lên ngoại dịch ở khoang tiền đình làm dồn ép dịch. Như vậy ngoại dịch trong thang tiền đình cũng bị ép dồn xuống thang nhĩ
(thông với nhau ở phần đỉnh ốc tai gọi là lỗ Hélicotrema). Dịch trong ống thang nhĩ bị nén sẽ đẩy cửa sổ tròn lồi ra về phía tai giữa. Ngược lại, khi màng bầu dục lồi về phía tai giữa sẽ làm cho ngoại dịch trong ống thang màng nhĩ rút lên tiền đình làm cho màng cửa sổ tròn lõm vào. Thành ra khi có sóng âm tác động, cả màng cửa sổ bầu dục và màng cửa sổ tròn cùng dao
động (ngược chiều nhau) và ngoại dịch trong thang tiền đình và thang nhĩ cùng rung theo. Vì màng tiền đình phía trên mỏng, nên dao động của ngoại dịch trong thang tiền đình cũng làm nội dịch trong ống màng dao động theo.
Theo G.Bekesi ở tai người khi có các âm thấp tần số từ 800-1000Hz tác động, toàn bộ cột dịch và màng nền trong ốc tai đều rung động. Còn những âm cao thì chỉ có phần đầu cột dịch và phần đầu màng nền sát cửa sổ bầu dục rung động mà thôi. Âm càng cao, đoạn cột dịch và màng nền rung động càng ngắn sát phía cửa sổ bầu dục (hình 3.10).
Hình 3.10.
Sự truyền sóng âm từ màng nhĩ qua xương búa, xương đe, xương bàn đạp đến cửa sổ bầu dục và ốc tai
Cột dịch và màng nền rung là nguyên nhân gây kích thích làm hưng phấn các tế bào thụ
3.5.3.3 Các thuyết về sự thu nhận âm thanh
a) Thuyết cộng hưởng của Hemholz
Hình 3.11.
Các vùng hình chiếu tương ứng với các tần số của âm thanh (Hz)
Hemholz đưa ra thuyết cộng hưởng từ giữa thế kỷ 19 (1863). Ông cho rằng màng nền trong ốc tai gồm các sợi căng ngang giữa hai bờ của ống xương, các sợi phía đầu ốc tai thì ngắn, khoảng 0,04mm, còn các sợi ở phần đỉnh ốc tai dài hơn, khoảng 0,5mm (hình 3.11). Các sợi này căng ngang như răng lược giống như các dây của đàn dương cầm, mỗi sợi hoặc nhóm sợi có tần số dao động khác nhau và có khả năng cộng hưởng với tần số âm thanh tương ứng với tần số dao động của nó. Trên mỗi sợi hoặc nhóm sợi có các tế bào thụ cảm gắn lên, do đó các sóng dao động cộng hưởng hình thành, được các tế bào thụ cảm này tiếp nhận biến thành xung động thần kinh và truyền đi. Như vậy, theo Hemholz mỗi sóng âm thanh đều có các sợi căng ngang và những tế bào thụ cảm thính giác tương ứng tiếp nhận. Âm cao thu nhận ở phần đầu, còn âm thấp ở phần đỉnh của ốc tai.
Tuy nhiên về sau người ta không tìm thấy cấu trúc sợi của màng nền và khi có sóng âm thanh tác động thì sự dao động của màng thường xảy ra trên một vùng màng rộng lớn.
b) Thuyết microphon của Reserford
Reserford đề xướng thuyết này năm 1880. Theo tác giả, tần số xung động thần kinh trên dây thính giác tương ứng với tần số dao động của âm thanh đã thu nhận. Về sau nhờ phương pháp đo chính xác hơn, đã phát hiện là tần số xung động thần kinh trên dây thính giác không phù hợp với những âm thanh có tần số cao (trên 1000 Hz). Điều này phù hợp với thực tế, bởi vì thời gian trơ của các dây thần kinh thường không nhỏ hơn 1 msec, nên chúng không thể
tiếp nhận các dao động có tần số lớn hơn 1000Hz.
c) Thuyết hiện đại
Sinh lý học hiện đại cho rằng sự truyền sóng âm là sự kết hợp của cả hai thuyết nói trên.
Đó là sự cộng hưởng không chỉ của riêng màng nền mà là sự cộng hưởng của cả màng nền, của dịch ngoại bào trong thang tiền đình và thang nhĩ, của dịch nội bào trong ống màng. Với
đồi não và các vùng liên hợp của vỏ đại não xung quanh vùng thính giác trung tâm. Xung thần kinh từ vùng vỏ não thái dương chạy xuống thể gối giữa của đồi não. Từđây các sợi thần kinh chạy xuống củ não sinh tư sau. Từ đây chia ra thành 2 bó: bó bên và bó giữa. Bó bên theo phía bên thân não, một số sợi chạy thẳng đến nhân ốc cùng phía, một số sợi chạy đến nhân trám phía đối diện. Bó giữa có các sợi chạy đến phức hợp nhân trám. Từ nhân trám trên tạo bó trám-ốc hướng sang phía đối diện, rồi cùng các sợi tiền đình đi ra khỏi thân não chạy
đến ốc tai.
Hình 3.12.
Mô hình sự lan truyền của âm thanh theo màng nền trong ốc tai
3.5.3.4 Giới hạn thu nhận âm thanh và độ nhạy của thính giác
Hiện nay người ta đã chế tạo ra các máy chuyên dùng để đo thính lực, đơn vị tính là decibel. Giới hạn thính lực của người là khoảng 120 decibel. Quá giới hạn này sẽ gây cảm giác đau ở tai và có thể làm tổn hại đến cơ quan thính giác. Người không nghe được âm thanh từ 120-140 decibel là bịđiếc hoàn toàn (có thể so sánh như sau: nói thầm cách 1,5m có độ lớn là 10, tiếng đồng hồ để bàn là 20, nói chuyện bình thường là 40, tiếng kêu thét là 80, tiếng sấm to là 120 decibel).
Người bình thường có khả năng thu nhận được âm thanh có tần số từ 20-20.000 Hz (tương đương độ dài sóng khoảng 17m-17mm), (tiếng đàn dương cầm có tần số 27-3480 Hz, tiếng nói của người 128-3072 Hz). Giới hạn thu nhận giảm dần theo tuổi, người càng lớn tuổi càng khó nghe được âm cao.
Một sốđộng vật có khả năng đặc biệt nghe được cả siêu âm (tần số hơn 20.000 Hz) như
nghe tốt nhất là các âm có tần số từ 1000-4000 Hz. Ngưỡng để phân biệt các âm là 5 Hz. Khoảng cách hai âm kế tiếp có thể phân biệt được là 0,01giây.
Các tế bào thụ cảm âm thanh có khả năng thích nghi nhanh, âm càng cao càng mạnh sự
thích nghi càng nhanh. Đây là một cơ chế tự vệ.
Hình 3.13.
Đường dẫn truyền cảm giác thính giác