Các thành phần cơ bản cấu tạo nên giá trị thực của bất kì một tắnh trạng nào ở các tổ hợp lai gồm: Di truyền cộng gộp trực tiếp (Ad), di truyền cộng gộp của bố (Ab), di truyền cộng gộp của mẹ (Am), ưu thế lai trực tiếp (Dd), ưu thế lai của cá thể bố lai (Db) và ưu thế lai của cá thể mẹ lai (Dm).
Các thành phần di truyền cấu thành sản phẩm:
Di truyền cộng gộp trực tiếp. Di truyền cộng gộp trực tiếp (Ad) là tỉ lệ gen của mỗi giống thuần tham gia ựóng góp trực tiếp cho mỗi cá thể tổ hợp laị Tổng tỉ lệ nguồn gen của tất cả các giống thuần trong mỗi hệ thống tạo tổ hợp lai luôn bằng 100%.
Di truyền cộng gộp của cá thể bố. Di truyền cộng gộp của cá thể bố (Ab) là tỉ lệ nguồn gen của các giống ở vị trắ làm bố ựóng góp cho mỗi cá thể của tổ hợp lai do chắnh bố ựó tạo nên. Tổng tỉ lệ nguồn gen của tất cả các bố trong mỗi hệ thống tạo tổ hợp lai luôn bằng 100%.
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦ. 31
tỉ lệ nguồn gen của mỗi cá thể giống ở vị trắ làm mẹ ựóng góp cho tổ hợp lai do chắnh cá thể mẹ ựó ựẻ rạ Tương tự như di truyền cộng gộp của bố, tổng tỉ lệ nguồn gen của các cá thể giống ựóng vai trò làm mẹ cũng bằng 100%.
Các thành phần cơ bản về ưu thế lai
Từ trước ựến nay, ở nước ta ựã có nhiều công trình nghiên cứu về ưu thế lai, khẳng ựịnh các cá thể lai của gia súc ựều có khả năng chống chịu bệnh, năng suất vật nuôi, chất lượng sản phẩm tốt hơn và hiệu quả kinh tế cao hơn so với trung bình bố mẹ thuần chủng tạo nên chúng (Phan Cự Nhân, 1994[36]; Nguyễn Văn Thiện, 1995[44]). Song, các công trình này chủ yếu mới chỉ nghiên cứu ưu thế lai tổng cộng mà chưa nghiên cứu sâu từng thành phần của ưu thế lai ở các tổ hợp laị Vì vậy, các công trình ựó chưa xác ựịnh ựược mức ựộ ựóng góp trực tiếp của chắnh mỗi cá thể lai là bao nhiêu (%), ựóng góp của cá thể bố lai là bao nhiêu (%) và cá thể mẹ lai là bao nhiêu (%) cho mỗi tổ hợp laị Vì lẽ ựó dẫn ựến một hạn chế lớn trong ngành chăn nuôi ở nước ta, ựó là chưa biết chắnh xác nên dùng giống gì làm bố, giống gì làm mẹ và hệ thống lai nào ựể khi lai tạo từng tổ hợp lai ựể có ưu thế lai tốt nhất ựối với mỗi tắnh trạng sản xuất trong từng dòng giống vật nuôị
Bản chất của ƯTL ựược Duc Nguyen Van (1997)[67] nghiên cứu sâu thông qua từng thành phần của ƯTL ở các tổ hợp laị Nhờ có ƯTL ở con lai nên trung bình của các tắnh trạng ở con lai hầu hết tốt hơn trung bình bố mẹ chúng. Thực tế, có một số tắnh trạng có giá trị ƯTL là 0, thậm chắ có giá trị ƯTL là âm như TTTA/ựơn vị TKL ở gia súc, gia cầm.
Rõ ràng, ựể hiểu ựược bản chất tại sao các tổ hợp lai thường cho năng suất tốt hơn so với trung bình bố mẹ tạo nên chúng, trước hết cần phải ựi sâu tìm hiểu giá trị ựóng góp cho từng tắnh trạng của mỗi tổ hợp lai bao gồm những thành phần ƯTL nào tạo nên. Trong chăn nuôi nói chung, có 3 loại ƯTL chắnh thường ựược ựề cập ựến, ựó là: ƯTL của cá thể lai (ƯTL trực
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦ. 32
tiếp), ƯTL của mẹ lai và ƯTL của bố laị
Ưu thế lai trực tiếp. Ưu thế lai trực tiếp (Dd) là thành phần ƯTL do chắnh cá thể lai ựó tạo nên. ƯTL trực tiếp là tỉ lệ ựóng góp của mỗi giống thành viên trong chắnh bản thân tổ hợp lai ựó. ƯTL trực tiếp cao nhất ở các tổ hợp lai có 100% nguồn gen là dị hợp tử. Các tổ hợp lai có 100% ƯTL trực tiếp là tổ hợp lai F1, tổ hợp lai 3 giống tạo thành từ lần ựầụ Trong khi ựó, ƯTL trực tiếp của các tổ hợp lai F2, F3, lai trở lại, ... tỉ lệ ựóng góp của thành phần ƯTL trực tiếp là một tỉ lệ tương ứng với giá trị ƯTL của tổ hợp lai ựó.
Ưu thế lai của bố lai và mẹ laị ƯTL của bố lai (Db) và mẹ lai (Dm) là thành phần ƯTL do cá thể bố lai và mẹ lai ựóng góp vào cho tổ hợp lai của chúng sinh rạ ƯTL của cá thể bố lai và mẹ lai chỉ có khi con lai ựược tạo ra từ bố và mẹ là các tổ hợp laị Dĩ nhiên, trong trường hợp bố hoặc mẹ là thuần chủng thì ƯTL của bố hoặc mẹ ựóng góp cho con lai của chúng là 0%.
Trong chăn nuôi nói chung, hầu hết các tổ hợp lai 3 giống thường chỉ có ƯTL của mẹ lai vì người ta thường dùng ựực cuối cùng là giống thuần. Tất nhiên, cũng có những tổ hợp lai 3 giống mà có ƯTL của bố lai, song rất hạn hữụ Vắ dụ, sử dụng ựực lai F1(A x B) và mẹ là C thuần thì ở tổ hợp lai 3 giống này có ƯTL của bố lai và không có ƯTL của mẹ. Ngoài ra, cũng có những tổ hợp lai 3 giống mà có cả ƯTL của bố lai và có cả ƯTL của mẹ laị Vắ dụ, tổ hợp lai (A x B)(C x D) hoặc (C x D)( (A x B). Nhưng, ở tổ hợp lai 4 giống thì thường là có cả ƯTL của mẹ lai và có cả ƯTL của bố laị Song, cũng có thể chỉ có ƯTL của mẹ lai nếu mẹ là cá thể lai 3 giống và bố là giống thuần.
để khai thác tối ựa ƯTL trong chăn nuôi, người ta thường sử dụng cả bố lai và mẹ lai, ựặc biệt ựối với tắnh trạng sinh sản vì chúng khó có khả năng nâng cao bằng con ựường chọn lọc do hệ số di truyền ở mức thấp.
Ưu thế lai tổng cộng. Từ các giá trị của ƯTL thành phần, có thể xác ựịnh ựược giá trị ƯTL tổng cộng. ƯTL tổng cộng bằng tổng các ƯTL thành
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦ. 33
phần. ƯTL tổng cộng chắnh là giá trị ƯTL trong các nghiên cứu mà không ựược phân tách ra các thành phần chi tiết. Từ trước ựến nay, hầu hết các công trình nghiên cứu ƯTL ở nước ta chỉ xác ựịnh ƯTL tổng cộng. Thực chất, ƯTL tổng cộng là tổng các thành phần ƯTL và ựược tắnh như sau:
ƯTLtổng cộng=∑ ƯTLthành phần
=ƯTLtrựctiếp+ƯTLbốlai+ƯTLmẹlai+ƯTLông nội, ngoại lai+ƯTLbà nội, ngoại lai+... Trong thực tế của ngành chăn nuôi, các thành phần ƯTL của ông bà nội lai, ông bà ngoại laị.. hầu như không ựược quan tâm ựến vì quá nhỏ.
Có hai loại ƯTL thường ựược sử dụng nhiều, ựó là: ƯTL của cá thể lai (ƯTL trực tiếp) và ƯTL của bố lai và mẹ laị ƯTL của bố và mẹ lai là ƯTL có ựược khi sử dụng bố và mẹ là một tổ hợp laị
Ở hệ thống lai luân chuyển hai giống A và B, ƯTL của cá thể lai là 67% và ƯTL của mẹ lai là 67%. Tương ứng ở lai luân chuyển 3 giống A, B, C là 86% và ở lai luân chuyển 4 giống A, B, C, D là 92% ở cả ƯTL của cá thể lai và ƯTL của mẹ laị Hiệu quả ƯTL của bố lai và mẹ lai ựược khai thác thông qua việc sử dụng các giai ựoạn lai làm bố và mẹ. Lai giữa hai giống nhằm khai thác ƯTL của chắnh cá thể lai, ựiều ựó thể hiện qua mô hình của Dickerson (1974, dẫn theo Glodek, 1992)[79] dùng ựể tắnh giá trị trung bình ựối với con lai giữa hai giống:
MAB = M + 1/2 gA + 1/2 gB + mB + pA + hAB
Trong ựó: - MAB : Trung bình của con lai AB
- M : Trung bình của tất cả các giống tham gia
- gA, gB : Hiệu quả gen di truyền cộng gộp ựối với giống A, B - mB : Hiệu quả của mẹ giống B
- pA : Hiệu quả của bố giống A
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦ. 34
Khác với lai giữa hai giống, lai giữa ba giống, ngoài lợi dụng ƯTL trực tiếp của cá thể lai, còn lợi dụng ƯTL của mẹ lai (khi sử dụng cái lai giao phối với ựực giống thuần chủng). Giá trị trung bình của con lai giữa ba giống ựược Dickerson (1974, dẫn theo Glodek, 1992)[79] mô tả như sau:
MC x AB = M + 1/4(2 gC + gA + gB) + 1/2(hAC + hBC) + 1/2(mA + mB) + pc + hmAB + 1/4rAB
Trong ựó:
- MC x AB : Giá trị trung bình con lai giữa ba giống
- hAC ; hBC :Hiệu quả của ưu thế lai giữa A và C, giữa B và C - hmAB :Hiệu quả của ưu thế lai của mẹ (cái lai)AB
- pc :Hiệu quả của giống bố C
- rAB :Hiệu quả tái tổ hợp giữa A và B. Ứng dụng của di truyền và ưu thế lai thành phần
Ứng dụng lớn nhất là chẩn ựoán giá trị giống cho các công thức lai mong muốn chưa ựược khảo nghiệm. Trên cơ sở các thành phần ựóng góp của quá trình lai tạo, từ các thành phần di truyền cộng gộp trực tiếp, từ cá thể bố và mẹ, ƯTL của bố lai và mẹ lai và ƯTL trực tiếp của cá thể lai, có thể xây dựng ựược một hệ thống giá trị giống dự ựoán cho bất kì tổ hợp lai nào mà ta mong muốn.
Chẩn ựoán giá trị giống cho bất kì một công thức lai nào có ý nghĩa thực tiễn rất lớn, ựặc biệt trong việc hoạch ựịnh chương trình sản xuất thực phẩm của mỗi quốc giạ Giá trị giống dự ựoán của bất kì một tắnh trạng nào của bất kỳ một tổ hợp lai mong muốn nào cũng ựược trình bày như sau:
Giá trị giống dự ựoán = Σ giá trị di truyền cộng gộp + UTL tổng cộng
Một cách chi tiết hơn, giá trị giống dự ựoán = tổng tỉ lệ của các giá trị di truyền cộng gộp trực tiếp+di truyền cộng gộp của bố+di truyền cộng gộp của mẹ+ưu thế lai trực tiếp+ưu thế lai từ bố lai+ưu thế lai từ mẹ lai+...
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦ. 35
Trong trường hợp số giống thuần tham gia vào tạo tổ hợp lai lớn hơn hoặc bằng 3 thì phải sử dụng chương trình phần mềm ma trận ựể xác ựịnh giá trị Ad, Ab, Am, Dd, Db và Dm.