Nghiên cứu ứng dụng một số gen kháng bệnh bạc lá nhằm phát triển lúa lai ở các tỉnh phía bắc việt nam

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM DƯƠNG ĐỨC HUY NGHIÊN CỨU ỨNG DỤNG MỘT SỐ GEN KHÁNG BỆNH BẠC LÁ NHẰM PHÁT TRIỂN LÚA LAI Ở CÁC TỈNH PHÍA BẮC VIỆT NAM LUẬN ÁN TIẾN SĨ NHÀ XUẤT BẢN HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP – 2020 HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM DƯƠNG ĐỨC HUY NGHIÊN CỨU ỨNG DỤNG MỘT SỐ GEN KHÁNG BỆNH BẠC LÁ NHẰM PHÁT TRIỂN LÚA LAI Ở CÁC TỈNH PHÍA BẮC VIỆT NAM Ngành: Di truyền chọn giống trồng Mã số: 62 01 11 Người hướng dẫn: PGS.TS Nguyễn Văn Hoan PGS.TS Vũ Thị Thu Hiền HÀ NỘI – 2020 LỜI CAM ĐOAN Tơi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu riêng tơi, kết nghiên cứu trình bày luận án trung thực, khách quan chưa sử dụng bảo vệ để lấy học vị Tôi xin cam đoan giúp đỡ cho việc thực luận án cám ơn, thơng tin trích dẫn luận án ghi rõ nguồn gốc Hà Nội, ngày 25 tháng năm 2020 Tác giả luận án Dương Đức Huy i LỜI CẢM ƠN Trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu hồn thành luận án, tơi nhận hướng dẫn, bảo tận tình thầy cô giáo, giúp đỡ, động viên bạn bè, đồng nghiệp gia đình Nhân dịp hồn thành luận án, cho phép tơi bày tỏ lịng kính trọng biết ơn sâu sắc PGS.TS Nguyễn Văn Hoan PGS.TS Vũ Thị Thu Hiền tận tình hướng dẫn, dành nhiều cơng sức, thời gian tạo điều kiện cho tơi suốt q trình học tập thực đề tài Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới Ban Giám đốc, Ban Quản lý đào tạo, Bộ môn Di truyền Chọn giống trồng, Khoa Nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam, tận tình giúp đỡ tơi q trình học tập, thực đề tài hồn thành luận án Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể Lãnh đạo, cán viên chức Trung Tâm Giống nông lâm nghiệp Lào Cai; Viện Nghiên cứu Phát triển trồng, Học viện Nông nghiệp Việt Nam giúp đỡ tạo điều kiện cho suốt trình thực đề tài Tơi xin chân thành cảm ơn tập thể lãnh đạo, cán công chức Huyện ủy huyện Bảo Yên tỉnh Lào Cai giúp đỡ tạo điều kiện cho tơi suốt q trình thực đề tài Xin chân thành cảm ơn gia đình, người thân, bạn bè, đồng nghiệp tạo điều kiện thuận lợi giúp đỡ mặt, động viên khuyến khích tơi hồn thành luận án./ Hà Nội, ngày 25 tháng năm 2020 Tác giả luận án Dương Đức Huy ii MỤC LỤC Lời cam đoan i Lời cảm ơn ii Mục lục iii Danh mục chữ viết tắt vi Danh mục bảng viii Danh mục hình xi Trích yếu luận án xii Thesis abstract xiv Phần Mở đầu 1.1 Tính cấp thiết đề tài 1.2 Mục tiêu nghiên cứu 1.3 Đối tượng phạm vi nghiên cứu 1.3.1 Đối tượng nghiên cứu 1.3.2 Phạm vi nghiên cứu 1.3.3 Địa điểm thời gian nghiên cứu 1.4 Tính đóng góp đề tài 1.5 Ý nghĩa khoa học thực tiễn 1.5.1 Ý nghĩa khoa học đề tài 1.5.2 Ý nghĩa thực tiễn đề tài Phần Tổng quan tài liệu 2.1 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai 2.1.1 Nghiên cứu phát triển lúa lai giới 2.1.2 Nghiên cứu phát triển lúa lai Việt Nam 10 2.1.3 Những định hướng nghiên cứu phát triển lúa lai 16 2.2 Di truyền kháng bệnh bạc lúa 18 2.2.1 Nghiên cứu vi khuẩn gây bệnh bạc lúa nhóm nịi 18 2.2.2 Mối quan hệ ký sinh - ký chủ, thuyết "gen đối gene" 21 2.2.3 Nghiên cứu nhóm nịi 22 2.2.4 Đặc điểm dòng lúa đẳng gen làm thị nghiên cứu tính kháng bệnh lúa dại 25 iii 2.2.5 Nghiên cứu gen kháng bệnh bạc lúa 26 2.2.6 Chỉ thị phân tử liên kết với gen kháng bệnh bạc lúa 29 2.3 Kết nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai kháng bệnh bạc 30 2.3.1 Một số kết nghiên cứu giới 30 2.3.2 Một số kết nghiên cứu Việt Nam 33 2.4 Các nhận xét rút từ nghiên cứu tổng quan 34 Phần Vật liệu phương pháp nghiên cứu 35 3.1 Vật liệu nghiên cứu 35 3.1.1 Các mẫu giống lúa sử dụng làm vật liệu 35 3.1.2 Các mẫu phân lập vi khuẩn gây bệnh bạc 35 3.1.3 Chỉ thị phân tử sử dụng nghiên cứu 36 3.2 Nội dung nghiên cứu 36 3.2.1 Lai chuyển gen kháng bệnh bạc Xa7 vào dòng bố R212 đánh giá dòng 36 3.2.2 Chọn tạo tổ hợp lúa lai cải tiến mang gen kháng bệnh bạc .37 3.2.3 Đánh giá đặc điểm nông sinh học khả kháng bệnh bạc dòng bố cải tiến sản xuất hạt lúa lai tổ hợp lai cải tiến 37 3.2.4 Đánh giá hiệu sản xuất tổ hợp lúa lai cải tiến 37 3.3 Phương pháp nghiên cứu 37 3.3.1 Phương pháp chuyển gen Xa7 vào dòng R212 37 3.3.2 Phương pháp thị phân tử: (nội dung nghiên cứu 1) 39 3.3.3 Phương pháp lây nhiễm vi khuẩn gây bệnh bạc nhân tạo (phục vụ nội dung nghiên cứu) 40 3.3.4 Phương pháp đánh giá dòng R212BB7 (Nội dung nghiên cứu 1) 42 3.3.5 Đánh giá đặc điểm nông sinh học lai F1 (nội dung nghiên cứu 2) 42 3.3.6 Đánh giá khảo nghiệm sản xuất suất khả kháng bệnh (Nội dung nghiên cứu 4) 43 3.3.7 Phương pháp đánh giá chất lượng cảm quan cơm cho điểm (Nội dung nghiên cứu 4) 47 3.3.8 Một số công thức sử dụng: 47 iv Phần Kết nghiên cứu thảo luận 49 4.1 Chuyển gen Xa7 kháng vi khuẩn gây bệnh bạc lúa vào dòng phục hồi 49 4.1.1 Lai chuyển gen Xa7 vào dòng phục hồi R212 lây nhiễm nhân tạo .50 4.1.2 Sàng lọc cá thể R212 kháng bệnh bạc thị phân tử 58 4.1.3 Đánh giá dòng phục hồi mang gen Xa7 cải tiến 66 4.2 Chọn tạo tổ hợp lúa lai cải tiến mang gen kháng bệnh bạc lúa 82 4.2.1 Đánh giá tổ hợp lai mang gen kháng vi khuẩn gây bệnh bạc vụ Xuân 2015 Bát Xát 83 4.2.2 Đánh giá tổ hợp lúa lai cải tiến vụ Mùa 2015 Lào Cai 94 4.3 Đánh giá đặc điểm nông sinh học khả kháng bệnh bạc dòng bố cải tiến sản xuất hạt lúa lai 101 4.3.1 Đánh giá đặc điểm nông sinh học khả kháng bệnh bạc dòng bố cải tiến mang gen Xa7 101 4.3.2 Đánh giá đặc điểm nông sinh học khả kháng bệnh bạc dòng mẹ 103BB21S 105 4.3.3 Nghiên cứu sản xuất hạt lai F1 tổ hợp lúa lai cải tiến 107 4.4 Đánh giá hiệu sản xuất tổ hợp lúa lai cải tiến 111 4.4.1 Đánh giá tình hình sâu bệnh hại hai tổ hợp lúa lai cải tiến 111 4.4.2 Đánh giá suất yếu tố cấu thành suất tổ hợp lúa lai cải tiến 113 Phần Kết luận đề nghị 117 5.1 Kết luận 117 5.2 Đề nghị 118 Danh mục công trình cơng bố liên quan đến luận án 119 Tài liệu tham khảo 120 Phụ lục 130 v DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT Chữ viết tắt Chữ viết đầy đủ/nghĩa tiếng Việt AFLP Amplified Fragment Length Polymorphism (Đa hình khuyếch đại đoạn chiều dài) APSA Asia and Pacific Seed Association (Hiệp hội hạt giống châu Á - Thái Bình Dương) AT Aromatic TGMS line (Dòng TGMS thơm) BAC Bacterial Artificial Chromosome (Nhiễm sắc thể nhân tạo vi khuẩn) BD Bất dục BRRI Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế Bangladesh CMS Cytoplasmic Male Sterile (Bất dục đực tế bào chất) CSSLs Chromosome segment substitution lines (Dòng thay đoạn nhiễm sắc thể) CT Công thức Đ/C (đ/c) Đối chứng D/R Dài/rộng DNA Deribo Nucleic Acid (Axit Đêoxiribonuclei) EGMS Environment sensitive Genic Male Sterile (Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường) FAO Food and Agam iculture Oganization (Tổ chức Lương thực Nông nghiệp Liên Hiệp Quốc) GCA General Combining Ability (Khả kết hợp chung) IRRI International Rice Research Institute (Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế ) ICRR Trung tâm nghiên cứu lúa Indonesia KL Khối lượng KNKH Khả kết hợp MAS Marker Assisted Selection (Chọn lọc nhờ thị phân tử) MARD Ministry of Agam iculture and Rural Development (Bộ Nông nghiệp Phát triển nông thôn NS Năng suất NST Nhiễm sắc thể vi PCR Polymerase Chain Reaction (Phản ứng chuỗi trùng lặp) PGMS Photoperiod sensitive Genic Male Sterile (Bất dục đực chức di truyền nhân mẫn cảm ánh sáng) QTL Quantitative Trait Loci (Locus tính trạng số lượng) RAPD Random Amplified Polymorphic DNA (Đa hình đoạn DNA khuyếch đại ngẫu nhiên) RFLP Restriction Fragments Length Polymorphism (Đa hình chiều dài đoạn cắt giới hạn) SCA Specific combining ability (Khả kết hơp riêng) SSR Simple Sequence Repeates (Đa hình đoạn lặp lại đơn giản) TGMS Thermo sensitive Genic Male Sterility (Bất dục đực chức di truyền nhân mẫn cảm với nhiêt độ) TGST Thời gian sinh trưởng ƯTL Ưu lai VM Vụ Mùa VX Vụ Xuân YTCTNS Yếu tố cấu thành suất WCG Wide Compatility Gen (Gen tương hợp rộng) vii DANH MỤC BẢNG TT Tên bảng Trang 2.1 Tên độc tố vi khuẩn gây bệnh bạc lúa 20 2.2 Mức độ kháng gen Xa với nhóm nịi vi khuẩn Xoo 24 2.3 Mức độ độc tính gây bệnh nhóm nịi vi khuẩn Xoo 24 3.1 Quá trình chọn tạo đánh giá dòng 38 3.2 Bảng đánh giá mức độ nhiễm bệnh bạc lúa 41 3.3 Thang điểm đánh giá chất lượng cảm quan cơm 47 4.1 Tổng hợp nội dung thực việc lai chuyển gen đánh giá cá thể lựa chọn 49 4.2 Kết lây nhiễm nhân tạo cá thể hệ BC2F3 với ba mẫu phân lập vi khuẩn gây bệnh bạc vụ Xuân 2013 52 4.3 Kết lây nhiễm nhân tạo cá thể hệ BC3F2 với ba mẫu phân lập vi khuẩn gây bệnh bạc vụ Xuân 2013 55 4.4 Số dòng kháng với ba mẫu phân lập vi khuẩn bạc 57 4.5 Kết kiểm tra có mặt gen Xa7 thơng qua phân tích PCR với cặp mồi RM5509 24 cá thể từ 501-1-1 đến 522-1-6 59 4.6 Kết kiểm tra có mặt Xa7 thơng qua phân tích PCR với cặp mồi RM5509 24 cá thể từ 522 -1-7 đến 610 -1-11 60 4.7 Kết kiểm tra có mặt Xa7 thơng qua phân tích PCR với cặp mồi RM5509 24 cá thể từ 610 -1-12 đến 632-1-11 61 4.8 Kết kiểm tra có mặt Xa7 thơng qua phân tích PCR với cặp mồi RM5509 cá thể từ 632-1-12 đến 633-1-3 62 4.9 Tổng hợp kết xác định có mặt gen Xa7 thị phân tử 63 4.10a Thời gian sinh trưởng dòng R212BB7 vụ Mùa 2013 64 4.10b Năng suất yếu tố cấu thành suất cá thể nghiên cứu vụ Mùa 2013 65 4.11a Thời gian sinh trưởng dòng R212BB7 vụ Xuân 2014 Bát Xát 67 4.11b Thời gian sinh trưởng dòng R212BB7 vụ Mùa 2014 Bát Xát 68 4.12 Động thái tăng trưởng chiều cao chiều cao cuối dịng lúa tham gia thí nghiệm vụ Mùa 2014 Bát Xát 69 viii Bảng 4.10b: Nang suat va cac yeu to cau NS cac cá thể nghiên cứu vu mua 2013 VARIATE V017 NSCT LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL DONG$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS Bảng 4.10b: Nang suat va cac yeu to cau NS cac cá thể nghiên cứu vu mua 2013 MEANS FOR EFFECT NL NL SE(N= 5%LSD 22) 42DF NL SE(N= 22) 5%LSD 42DF MEANS FOR EFFECT DONG$ D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 DONG$ R(DC) SE(N= 5%LSD 3) 42DF DONG$ D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 R(DC) SE(N= 5%LSD ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE 167 3) 42DF Bảng 4.10b: Nang suat va cac yeu to cau NS cac cá thể nghiên cứu vu mua 2013 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL SECTION - BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 17a: Nang suat va cac yeu to cau NS VARIATE V013 SBK LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL DONG$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 17a: Nang suat va cac yeu to cau NS VARIATE V014 SHB LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL DONG$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 17a: Nang suat va cac yeu to cau NS VARIATE V015 TLHL LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL DONG$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 17a: Nang suat va cac yeu to cau NS VARIATE V016 KLNH LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL DONG$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE 168 Bảng 17a: Nang suat va cac yeu to cau NS dòng R212BB7trong vu Xuân 2014 VARIATE V017 NSCT LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= NL DONG$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) TABLE OF MEANS FOR Bảng 17a: Nang suat MEANS FOR EFFECT NL NL SE(N= 5%LSD 13) 24DF NL SE(N= 13) 5%LSD 24DF MEANS FOR EFFECT DONG$ DONG$ D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 R212 (DC) SE(N= 5%LSD 3) 24DF DONG$ D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 R212 (DC) SE(N= 5%LSD ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE 42 169 3) 24DF Bảng 17a: Nang suat va cac yeu to cau NS dòng R212BB7 vu Xuân 2014 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL SECTION - BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 17b: Nang suat va cac yeu to cau nang suat cua dòng R212BB7 vu Mùa 2014 VARIATE V013 SBK LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL DONG$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 17b: Nang suat va cac yeu to cau nang suat cua dòng R212BB7 vu Mùa 2014 VARIATE V014 SHB LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL DONG$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 17b: Nang suat va cac yeu to cau nang suat cua dòng R212BB7 vu Mùa 2014 VARIATE V015 TLHL LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL DONG$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 17b: Nang suat va cac yeu to cau nang suat cua dòng R212BB7 vu Mùa 2014 VARIATE V016 KLNH LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= NL DONG$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE 170 Bảng 17b: Nang suat va cac yeu to cau nang suat cua dòng R212BB7 vu Mùa 2014 VARIATE V017 NSCT LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= NL DONG$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE 41 -Bảng 17b: Nang suat va cac yeu to cau nang suat cua dòng R212BB7 vu Mùa 2014 MEANS FOR EFFECT NL NL SE(N= 5%LSD 13) 24DF NL SE(N= 13) 5%LSD 24DF MEANS FOR EFFECT DONG$ DONG$ D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 R212 (DC) SE(N= 5%LSD 3) 24DF DONG$ D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 R212 (DC) SE(N= 5%LSD ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE 41 171 3) 24DF Bảng 17b: Nang suat va cac yeu to cau nang suat cua dòng R212BB7 vu Mùa 2014 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL SECTION - VARI T K N VARIATE V018 VBLC LN ============================================================================= NL DONG$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE VARIATE V019 VBND LN ============================================================================= NL DONG$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE VARIATE V020 VBTH LN ============================================================================= NL DONG$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS MEANS FOR EFFECT NL - SE(N= 13) 5%LSD 24DF - 172 MEANS FOR EFFECT DONG$ DONG$ D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 R212 (DC) SE(N= 5%LSD ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE 42 2/ 7/** 22:30 PAGE Bảng Danh gia kha nang khang benh bac la cua cac dong R212BB7 bang lay nhiem nhan tao vu Xuân 2014 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL SECTION - VARIATE VBLC VBND VBTH GAM (N= NO OBS 39 39 39 AND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL 39) SD/MEAN | BASED ON BASED ON % | TOTAL SS RESID SS | 2.7308 3.1455 0.36180 13.2 0.6952 4.2846 4.1858 0.42893 10.0 0.3167 5.0154 5.0899 0.52685 10.5 0.9328 |DONG$ | | | | | | | 0.0000 0.0000 0.0000 BALANCED ANOVA FOR VARIATE TGST FILE 43 2/ 7/** 11:56 PAGE Bảng 4.20: Mot so dac diem nong - Sinh VARIATE V003 TGST LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL LAI$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 4.20: Mot so dac diem nong - Sinh VARIATE V004 CC LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL LAI$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 4.20: Mot so dac diem nong - Sinh VARIATE V005 CDLD LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL LAI$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE 173 Bảng 4.20: Mot so dac diem nong - Sinh VARIATE V006 CRLD LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL LAI$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 4.20: Mot so dac diem nong - Sinh VARIATE V007 CDCB LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL LAI$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 4.20: Mot so dac diem nong - Sinh VARIATE V008 CDB LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL LAI$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 4.20: Mot so dac diem nong - Sinh VARIATE V009 SHB LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL LAI$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 4.20: Mot so dac diem nong - Sinh VARIATE V010 MDH LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL LAI$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS 174 Bảng 4.20: Mot so dac diem nong - Sinh hoc cua cac to hop lai F1 vu xuan 2015 tai Bat Xat MEANS FOR EFFECT NL NL SE(N= 5%LSD 15) 28DF NL SE(N= 15) 5%LSD 28DF MEANS FOR EFFECT LAI$ L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11 L12 L13 L14 R212 (DC) LAI$ SE(N= 5%LSD 3) 28DF LAI$ L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11 L12 L13 L14 R212 (DC) SE(N= 5%LSD ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE 43 3) 28DF F-PROBABLIITY VARIATE TGST CC CDLD CRLD CDCB CDB SHB MDH BALANCED ANOVA FOR VARIATE 175 PAGE Bảng 4.26:Nang suat va cac yeu to cau nang suat cua cac to hop lai khao nghiem vụ mùa 2015 VARIATE V010 SBK LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= NL THOP$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE -Bảng 4.26:Nang suat va cac yeu to cau nang suat cua cac to hop lai khao nghiem vụ mùa 2015 VARIATE V011 SHTB LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL THOP$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 4.26:Nang suat va cac yeu to cau nang suat cua cac to hop lai khao nghiem vụ mùa 2015 VARIATE V012 TLHL LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL THOP$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 4.26:Nang suat va cac yeu to cau nang suat cua cac to hop lai khao nghiem vụ mùa 2015 VARIATE V013 SHCB LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL THOP$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 4.26:Nang suat va cac yeu to cau nang suat cua cac to hop lai khao nghiem vụ mùa 2015 VARIATE V014 KLNH LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL THOP$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 4.26:Nang suat va cac yeu to cau nang suat cua cac to hop lai khao nghiem vụ mùa 2015 VARIATE V015 NSLT LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= NL THOP$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE NSTT FILE 45 2/ 7/** 16:36 176 Bảng 4.26:Nang suat va cac yeu to cau nang suat cua cac to hop lai khao nghiem vụ mùa 2015 VARIATE V016 NSTT LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL THOP$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS Bảng 4.26:Nang suat va cac yeu to cau nang suat cua cac to hop lai khao nghiem vụ mùa 2015 MEANS FOR EFFECT NL NL SE(N= 5%LSD 6) 10DF NL SE(N= 5%LSD - 6) 10DF MEANS FOR EFFECT THOP$ THOP$ L1 L2 L3 L4 L5 R212 (DC) SE(N= 5%LSD 3) 10DF THOP$ L1 L2 L3 L4 L5 R212 (DC) SE(N= 5%LSD ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE 45 3) 10DF Bảng 4.26:Nang suat F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH VARIATE SBK SHTB TLHL SHCB KLNH NSLT NSTT BALANCED ANOVA FOR VARIATE 177 Bảng 43a: Nang suat va cac yeu to cau nang suat giong lúa LC212KBL vụ Xuân 2016 VARIATE V003 TGST LN ============================================================================= NL DKS$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 43a: Nang suat va cac yeu to cau nang suat giong lúa LC212KBL vụ VARIATE V004 SBHH LN ============================================================================= NL DKS$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 43a: Nang suat va cac yeu to cau nang suat giong lúa LC212KBL vụ VARIATE V005 HCTB LN ============================================================================= NL DKS$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 43a: Nang suat va cac yeu to cau nang suat giong lúa LC212KBL vụ VARIATE V006 KLNH LN ============================================================================= NL DKS$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 43a: Nang suat va cac yeu to cau nang suat giong lúa LC212KBL vụ VARIATE V007 NSLT LN ============================================================================= NL DKS$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE 178 Bảng 43a: Nang suat va cac yeu to cau nang suat giong lúa LC212KBL vụ Xuân 2016 VARIATE V008 NSTT LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL DKS$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 43a: Nang suat va cac yeu to cau nang suat giong lúa LC212KBL vụ Xuân 2016 VARIATE V009 NSDC LN ============================================================================= NL DKS$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS Bảng 43a: Nang suat va cac yeu to cau nang suat giong lúa LC212KBL vụ Xuân 2016 MEANS FOR EFFECT NL NL SE(N= 5%LSD 2) 2DF NL SE(N= 5%LSD MEANS FOR EFFECT DKS$ - 2) 2DF DKS$ D1 D2 SE(N= 5%LSD 3) 2DF DKS$ D1 D2 SE(N= 3) 5%LSD 2DF ANALYSIS VARIATE TGST SBHH HCTB KLNH NSLT NSTT NSDC 179 Bảng 43b: Nang suat va cac yeu to cau nang suat cua giong LC212KBL vu Mùa 2016 VARIATE V003 TGST LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL DKS$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 43b: Nang suat va cac yeu to cau nang suat cua giong LC212KBL vu Mùa 2016 VARIATE V004 SBHH LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL DKS$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 43b: Nang suat va cac yeu to cau nang suat cua giong LC212KBL vu Mùa 2016 VARIATE V005 HCTB LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL DKS$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 43b: Nang suat va cac yeu to cau nang suat cua giong LC212KBL vu Mùa 2016 VARIATE V006 KLNH LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= NL DKS$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE -Bảng 43b: Nang suat va cac yeu to cau nang suat cua giong LC212KBL vu Mùa 2016 VARIATE V007 NSLT LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL DKS$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE Bảng 43b: Nang suat va cac yeu to cau nang suat cua giong LC212KBL vu Mùa 2016 VARIATE V008 NSTT LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= NL DKS$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) BALANCED ANOVA FOR VARIATE 180 Bảng 43b: Nang suat va cac yeu to cau nang suat cua giong LC212KBL vu Mùa 2016 VARIATE V009 NSDC LN SOURCE OF VARIATION ============================================================================= NL DKS$ * RESIDUAL * TOTAL (CORRECTED) TABLE OF MEANS FOR Bảng 43b: Nang suat MEANS FOR EFFECT NL SE(N= 5%LSD 6) 10DF SE(N= 5%LSD MEANS FOR EFFECT DKS$ - 10DF D1 D2 D3 D4 D5 D6 SE(N= 5%LSD 3) 10DF D1 D2 D3 D4 D5 D6 SE(N= 5%LSD ANALYSIS OF VARIANCE Bảng 43b: Nang suat F-PROBABLIITY 181 3) 10DF ... VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM DƯƠNG ĐỨC HUY NGHIÊN CỨU ỨNG DỤNG MỘT SỐ GEN KHÁNG BỆNH BẠC LÁ NHẰM PHÁT TRIỂN LÚA LAI Ở CÁC TỈNH PHÍA BẮC VIỆT NAM Ngành: Di truyền chọn giống trồng Mã số: 62 01 11 Người... Luận án: Nghiên cứu ứng dụng số gen kháng bệnh bạc nhằm phát triển lúa lai tỉnh phía Bắc Việt Nam Ngành: Di truyền Chọn giống trồng Mã số: 62 01 11 Tên sở đào tạo: Học viện Nơng nghiệp Việt Nam Mục... dòng CMS, nhằm chọn tạo giống lúa lai ba dòng (Samuel & cs., 2018) 2.1.2 Nghiên cứu phát triển lúa lai Việt Nam 2.1.2.1 Nghiên cứu lúa lai Việt Nam Việt Nam bắt đầu nghiên cứu lúa lai vào năm