Thạc sĩ, tiến sĩ, cao học, tự nhiên, kinh tế, nông nghiệp
Trang 1BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP I
==========
NGUYỄN NGỌC ðỨC
NGHIÊN CỨU SỬ DỤNG PHỤ PHẨM DỨA Ủ CHUA
CÓ BỔ SUNG URÊ LÀM THỨC ĂN CHO BÒ THỊT
LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP
Chuyên ngành: Chăn nuôi
Mã số: 60.62.40
Người hướng dẫn khoa học: TS NGUYỄN BÁ MÙI
HÀ NỘI - 2007
Trang 2LỜI CAM ðOAN
Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của riêng tôi Những
số liệu và kết quả ñược trình bày trong luận văn là khách quan, trung thực
và chưa từng ñược bất kỳ tác giả nào công bố dùng ñể bảo vệ một học vị nào khác
Các thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñược chỉ rõ nguồn gốc Mọi
sự giúp ñỡ cho việc hoàn thành luận văn ñã ñược cảm ơn
Tác giả luận văn
Nguyễn Ngọc ðức
Trang 3L ỜI CẢM ƠN
Trong su ốt quá trình thực hiện luận văn, tôi ñã nhận ñược sự giúp ñỡ
và c ộng tác nhiệt tình của nhiều tập thể cũng như cá nhân trong và ngoài
Tr ường ðại học Nông nghiệp I
ðến nay luận văn ñã hoàn thành, tôi xin ñược bày tỏ lòng biết ơn sâu
s ắc tới Tiến sĩ Nguyễn Bá Mùi ñã trực tiếp hướng dẫn, chỉ bảo cho tôi trong
su ốt quá trình hoàn thiện luận văn này
Tôi xin chân thành c ảm ơn các Thầy giáo, Cô giáo Khoa Sau ñại học,
Khoa Ch ăn nuôi-Thuỷ sản, ñặc biệt là Bộ môn Hoá sinh-Sinh lý ñộng vật,
Phòng thí nghi ệm trung tâm Khoa Chăn nuôi-Thuỷ sản Trường ðại học Nông
nghi ệp I ñã ñóng góp ý kiến, tạo ñiều kiện thuận lợi cho tôi trong quá trình
th ực hiện và hoàn thành luận văn
Chân thành c ảm ơn tập thể lãnh ñạo, cán bộ công nhân viên Công ty
C ổ phần giống bò thịt, sữa Yên Phú, Nho Quan, Ninh Bình; Công ty Cổ phần
th ực phẩm xuất khẩu ðồng Giao-Ninh Bình; Những người thân và ñồng
nghi ệp ñã giúp ñỡ, tạo mọi ñiều kiện về cơ sở vật chất, trang thiết bị cho tôi
tri ển khai thực hiện và hoàn thành luận văn
Nhân d ịp này cho tôi ñược gửi lời cảm ơn tới các Thầy giáo, Cô giáo ñã
gi ảng dạy và truyền ñạt cho tôi những kiến thức khoa học trong suốt thời gian
h ọc tập ở lớp Cao học chăn nuôi khoá 14, Trường ðại học Nông nghiệp I
Tác giả luận văn
Nguyễn Ngọc ðức
Trang 42.2.2 Con ñường phân giải thức ăn trong ñường tiêu hoá của gia súc nhai lại 9
2.3 Quá trình chuyển hoá các chất trong dạ cỏ của gia súc nhai lại 25
Trang 52.5.1 Cơ sở khoa học của việc bổ sung urê 35
2.6.3 Nâng cao hiệu quả sử dụng thức ăn thô chất lượng thấp 39
3.3.1 Nghiên cứu ảnh hưởng các mức thay thế thức ăn thô xanh bằng bã dứa
3.3.2 Nghiên cứu ảnh hưởng các mức bổ sung urê vào bã dứa ủ chua trong
Trang 63.5 Phương pháp xử lý số liệu 55
4.2.2 đánh giá chất lượng bã dứa ủ chua bằng phân tắch thành phần hoá học 59
4.3.1 Nghiên cứu ảnh hưởng các mức thay thế thức ăn thô xanh bằng bã dứa
4.3.2 Nghiên cứu ảnh hưởng các mức bổ sung urê vào bã dứa ủ chua trong 65
Trang 8DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 4.1 Nguồn phụ phẩm bã dứa ở Công ty Cổ phần thực phẩm xuất khẩu
Bảng 4.2 đánh giá chất lượng bã dứa ủ chua bằng trực quan 58
Bảng 4.4 Khối lượng vật chất khô và protein thô thu nhận của bò thắ nghiệm 1 65 Bảng 4.5 Tăng trọng và tiêu tốn thức ăn của bò thắ nghiệm 1 67 Bảng 4.6 Khối lượng vật chất khô và protein thô thu nhận của bò thắ nghiệm 2 70 Bảng 4.7 Tăng trọng và tiêu tốn thức ăn của bò thắ nghiệm 2 72
Trang 9DANH MỤC CÁC SƠ ðỒ, BIỂU ðỒ
Danh mục các sơ ñồ
Sơ ñồ 2.1 Các chất dinh dưỡng cần thiết cho vi sinh vật dạ cỏ tổng hợp lên protein
Sơ ñồ 2.2 Liên quan giữa pH và hoạt lực của các nhóm vi sinh vật dạ cỏ 24
Sơ ñồ 2.4 Quá trình chuyển hóa các hợp chất chứa nitơ trong dạ cỏ của gia súc nhai lại 30
Danh mục các biểu ñồ
Trang 10cư dân nông thôn ñược cải thiện rõ nét ðiều ñó ñã khẳng ñịnh ñường lối công nghiệp hoá, hiện ñại hoá của ðảng và những chủ trương chính sách của Nhà nước ta ñã ñi vào cuộc sống của trên 80 triệu người dân Việt Nam Cùng với sự phát triển của ñời sống xã hội, nhu cầu về vật chất của người dân cũng tăng, trong ñó nhu cầu về chất lượng lương thực, thực phẩm ngày càng ñược coi trọng, nhất là nhu cầu về các loại thực phẩm giầu dinh dưỡng từ chăn nuôi như thịt, sữa, trứng ðể ñáp ứng ñầy ñủ nhu cầu thực phẩm ngày càng tăng của xã hội, trong thời gian qua ngành chăn nuôi của Việt Nam ñã có những bước ñi phù hợp và ñạt ñược những thành tựu to lớn,
có tốc ñộ phát triển nhanh cả về số lượng cũng như chất lượng sản phẩm (năm 2005 nước ta có khoảng 2.869.800 trâu và 4.907.700 bò) Chăn nuôi ñã dần chuyển sang chuyên canh, áp dụng khoa học kỹ thuật, hiệu quả kinh tế tăng cao Sản phẩm chăn nuôi không chỉ phục vụ cho nhu cầu của con người
Trang 11mà còn là nhân tố tác ñộng thúc ñẩy sự phát triển của nhiều ngành kinh tế khác như trồng trọt, công nghệ chế biến, thủ công mỹ nghệ
Ở nước ta chăn nuôi bò lấy thịt nhằm thoả mãn nhu cầu của ñời sống con người ngày càng phát triển, là hướng ñi phù hợp với nhiều nơi trong cả nước
và ñang là một trong những giải pháp thực hiện chuyển dịch kinh tế nông nghiệp nông thôn theo hướng sản xuất hàng hoá Chăn nuôi bò nói riêng cũng như chăn nuôi gia súc nhai lại nói chung ñã mang lại một nguồn thu nhập quan trọng cho phần lớn các hộ gia ñình nông thôn ðặc biệt là nông dân ở những vùng trung du, miền núi nơi có diện tích bãi chăn thả tự nhiên lớn (ñược coi như là lý tưởng ñể phát triển chăn nuôi gia súc nhai lại) Tuy nhiên, cùng với tốc ñộ phát triển nhanh của ñàn trâu bò chúng ta ñang gặp phải những bất cập, ñó là vấn ñề giải quyết thức ăn thô xanh ở mùa khan hiếm, vùng khan hiếm như vào mùa ñông và ở những miền ñồng bằng ven ñô nơi có bãi chăn thả hạn chế, ñất ñai ñang dần nhường chỗ cho phát triển trồng cây công nghiệp, khu chế biến, diện tích ñất dùng cho trồng cỏ, bãi chăn thả gia súc ngày càng bị thu hẹp Do ñó, việc tận dụng nguồn phế phụ phẩm từ nông nghiệp, công nghiệp chế biến ñể giải quyết vấn ñề thiếu thức ăn thô xanh là rất cần thiết
ðối với Việt Nam, nguồn phụ phẩm từ nông nghiệp có một khối lượng khá dồi dào, phong phú và ña dạng có thể làm thức ăn cho gia súc nhai lại, trong các nguồn phụ phẩm ñó, phụ phẩm dứa có một khối lượng ñáng kể Theo Nguyễn Bá Mùi (2002) [16], phụ phẩm dứa ủ chua có thể sử dụng thay thế một phần thức ăn thô xanh cho trâu bò rất tốt, 1 tấn dứa ñưa vào chế biến ñông lạnh cho 0,25 tấn chính phẩm và 0,75 tấn phụ phẩm,1 tấn dứa ñưa vào chế biến ñóng hộp cho 0,35 tấn chính phẩm và 0,65 tấn phụ phẩm Hiện nay
Trang 121 tấn dứa ñưa vào chế biến ép làm nước dứa cô ñặc cho 0,60 tấn chính phẩm
và 0,40 tấn phụ phẩm Năm 2006, lượng bã dứa thải ra từ việc chế biến làm nước dứa cô ñặc, dứa ñóng hộp ở Công ty Cổ phần thực phẩm xuất khẩu ðồng Giao-Ninh Bình khoảng 11.735 tấn Nếu tận dụng hết lượng bã dứa trên thì ñây sẽ là một nguồn thức ăn khá dồi dào cho gia súc nhai lại
Gia súc nhai lại nhờ cấu tạo ñặc biệt của hệ tiêu hoá và sự hoạt ñộng của
hệ vi sinh vật (VSV) sống cộng sinh trong dạ cỏ mà có thể sử dụng ñược ña dạng các loại thức ăn xơ thô có giá trị thấp làm nguyên liệu ñể chuyển hoá tạo lên sản phẩm có giá trị dinh dưỡng cao ðây là một khả năng kỳ diệu mà các loại gia súc khác không thể có ñược Nhưng sản phẩm thô xơ mà gia súc dạ dày ñơn không sử dụng ñược lại có thể là nguồn thức ăn tốt cho gia súc nhai lại Chính vì vậy mà Beever (1993) [36] ñánh giá, gia súc nhai lại là ñộng vật
có tiềm năng lớn ñể cải thiện cuộc sống con người chúng ta Việc chăn nuôi gia súc nhai lại với những nguồn thức ăn xơ thô từ phụ phẩm nông nghiệp và công nghiệp chế biến như bã dứa sẽ giảm ñược chi phí ñầu vào, cho hiệu quả chăn nuôi cao hơn và bền vững khi ta sử dụng ñược càng nhiều càng tốt nguồn thức ăn xơ thô rẻ tiền này cho gia súc
Ở nước ta hiện nay phụ phẩm dứa còn chưa ñược sử dụng rộng rãi, chỉ một số ít ñịa phương gần khu chế biến dứa sử dụng bã dứa tươi cho trâu bò ăn hoặc nuôi cá Loại phụ phẩm dứa nói chung có hàm lượng xơ cao, nghèo protein, nhưng lại có hàm lượng ñường dễ tan rất cao thuận lợi cho quá trình lên men, ủ chua (Nguyễn Bá Mùi, 2002) [16] Việc ủ chua bã dứa và thay thế với 1 mức hợp lý thức ăn xanh trong khẩu phần ăn của gia súc nhai lại sẽ có ý nghĩa quan trọng là nguồn thức ăn tốt, rẻ tiền cho chăn nuôi gia súc nhai lại, ñồng thời có thể dự trữ thức ăn lâu dài trong mùa khan hiếm cho các cơ sở chăn nuôi Tuy nhiên, do ñặc ñiểm bã dứa là nghèo protein, khi phối hợp bã
Trang 13dứa ủ chua vào khẩu phần cho gia súc nhai lại thì nhu cầu dinh dưỡng protein trong khẩu phần thường bị mất cân bằng, hiệu quả sử dụng thức ăn không cao, ảnh hưởng ñến khả năng sản xuất của con vật, vì vậy vấn ñề cân bằng chất dinh dưỡng protein cần ñược quan tâm Ở dạ cỏ gia súc nhai lại nhờ sự cộng sinh và hoạt ñộng ñặc biệt của hệ vi sinh vật mà có thể chuyển hoá ñược các hợp chất nitơ phi protein (NPN) ñơn giản biến chúng thành nguồn protein VSV có giá trị sinh học cao mà gia súc có thể sử dụng ñược dễ dàng (vấn ñề
bổ sung urê ñã ñược nhiều nhà nghiên cứu trong và ngoài nước khẳng ñịnh trong thí nghiệm và thực tiễn sản xuất cho kết quả tốt) Lợi dụng khả năng ñặc biệt ñó của VSV việc bổ sung urê ở mức hợp lý vào khẩu phần có bã dứa ủ chua nhằm tối ưu hoạt ñộng của VSV dạ cỏ theo hướng có lợi, giúp cho việc tiêu hoá thức ăn ñược tốt hơn và nâng cao khả năng sản xuất, hiệu quả chăn nuôi là cần thiết ñược ñặt ra Ngoài ra việc sử dụng bã dứa còn có ý nghĩa trong vấn ñề bảo vệ môi trường do bã dứa thường ñổ ra bãi thải gây ô nhiễm, ñồng thời góp phần vào khai thác hiệu quả nguồn tài nguyên tại chỗ phục vụ cho phát triển chăn nuôi một cách an toàn sinh thái, hiệu quả và bền vững Xuất phát từ những lý do trên chúng tôi tiến hành thực hiện ñề tài:
" Nghiên cứu sử dụng phụ phẩm dứa ủ chua có bổ sung urê làm thức
ăn cho bò thịt"
1.2 MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU CỦA ðỀ TÀI
ðề tài thực hiện nhằm mục ñích ñánh giá nguồn phụ phẩm bã dứa tại Công ty Cổ phần thực phẩm xuất khẩu ðồng Giao-Ninh Bình
Ủ chua bã dứa làm thức ăn cho bò thịt
Xác ñịnh mức thay thế thích hợp thức ăn thô xanh bằng bã dứa ủ chua trong khẩu phần ăn của bò thịt
Trên cơ sở ñó bổ sung một lượng urê thích hợp vào khẩu phần (tính theo
Trang 14VCK bã dứa) nhằm nâng cao hiệu quả sử dụng bã dứa ủ chua và tăng trọng của bò khi sử dụng khẩu phần
đánh giá hiệu quả kinh tế khi sử dụng bã dứa ủ chua có bổ sung urê ựể chăn nuôi bò thịt, nhằm nâng cao hiệu quả sử dụng các loại phụ phẩm từ nông nghiệp, công nghiệp chế biến ở ựịa phương dùng cho chăn nuôi, góp phần phát triển chăn nuôi một cách an toàn sinh thái, hiệu quả và bền vững
1.3 Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA đỀ TÀI
đề tài có ý nghĩa về mặt khoa học cũng như thực tiễn, góp phần cung cấp những tư liệu cần thiết trong nghiên cứu khoa học và ựược kiểm nghiệm trong thực tế sản xuất
đối với chăn nuôi gia súc nhai lại việc tận dụng ựược nguồn phụ phẩm
từ nông nghiệp, công nghiệp chế biến là rất có ý nghĩa về mặt sinh thái và ựịnh hướng phát triển chăn nuôi bền vững, sẽ giảm ựược chi phắ ựầu vào của sản xuất, tăng hiệu quả kinh tế trong chăn nuôi Trong thực tế, bã dứa tươi bò
ăn ựược rất ắt, nguyên nhân do bị rát lưỡi, nhưng bã dứa ủ chua bò rất thắch ăn
và ăn với một số lượng tương ựối nhiều Khi sử dụng một lượng thắch hợp bã dứa ủ chua ựể thay thế 1 phần thức ăn thô xanh trong khẩu phần, ựặc biệt là
bổ sung một lượng urê hợp lý trong khẩu phần có bã dứa ủ chua sẽ ựáp ứng ựược hợp lý hơn nguồn nitơ (N) giúp hệ VSV dạ cỏ phát triển tốt hơn, tăng tỷ
lệ tiêu hoá thức ăn, ựáp ứng nhu cầu dinh dưỡng sẽ nâng cao hiệu quả sử dụng
bã dứa cho gia súc nhai lại Từ ựó phổ biến rộng rãi, chuyển giao cho nông dân áp dụng nhằm tận dụng ựược tối ựa và có hiệu quả nguồn phụ phẩm rẻ tiền này làm thức ăn cho trâu bò cho các ựịa phương gần những cơ sở trồng
và chế biến dứa, khắc phục tình trạng khan hiếm thức ăn nhất là về mùa ựông khi nguồn thức ăn xanh cho trâu bò bị hạn chế
Trang 152 TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1 MỘT SỐ ðẶC ðIỂM VỀ CÂY DỨA
Cây dứa thuộc họ Bromeliacea (lớp thứ ñơn tử diệp), giống Ananas, có nguồn gốc xuất xứ từ Nam Mỹ, Braxin, Paragoay Có ba nhóm dứa chính ñó là: dứa Queen, dứa Cayen và dứa Spanish Ở Việt Nam, dứa ñược du nhập vào khoảng từ những năm ñầu của thế kỷ 20 và hiện nay trồng chủ yếu là các giống dứa: dứa Hoa Phú Thọ, dứa Hoa Na Hoa, dứa Kiên Giang, dứa Bến Lức và dứa Cayen Chân Mộng
Trong các loại cây ăn quả, dứa là loại cây trồng không kén ñất, có khả năng chống chịu hạn, có thể trồng ñược ở những vùng gò ñồi, ñất dốc, việc trồng dứa theo ñường ñồng mức sẽ có tác dụng bảo vệ ñất, chống ñược sự sói mòn rất tốt Theo Trần Thế Tục, Vũ Mạnh Hải (1996) [22] trồng dứa nhanh cho thu hoạch, năng suất dứa sau 1-2 năm trồng có thể ñạt cao tới 30-35 tấn/ha Hiện nay dứa ñang là loại cây ăn quả cho hiệu quả kinh tế khá cao giúp nông dân nhiều nơi trong cả nước chuyển ñổi cơ cấu cây trồng, tăng thu nhập kinh tế hộ gia ñình
Xét về giá trị dinh dưỡng, trong các loại quả thì dứa là loại quả có hương vị thơm, ngon và giầu dinh dưỡng, ñược xem như là "Hoàng hậu" trong các loại quả Trần Thế Tục và Vũ Mạnh Hải, 1996) [22] cho biết thành phần dinh dưỡng trong quả dứa Cayen trồng ở Hawai có: ðường tổng số 11% (trong ñó ñường saccaroza chiếm 1/3, ngoài ra còn có ñường glucoza và fructoza), xenluloza 0,4g/100g, protein 0,4g, lipit 0,2g, carbohydrate 13,7g, nước 85,3g, axit 0,6% (axit xitric chiếm 87%, còn lại là axit malic và các axit khác),Vitamin A-130 UI, vitamin B1-0,08mg, vitamin B2-0,02mg, vitamin C-4,2 mg/100g Ngoài ra trong dứa còn có rất nhiều các chất khoáng: Ca-16mg, P-11mg, Fe-0,3mg, Cu-0,07mg/100g
Trang 16Quả dứa ñược sử dụng rất ña dạng, có thể dùng ñể ăn tươi, hoặc dùng ñể chế biến các loại ñồ hộp dứa ñông lạnh, làm nước dứa cô ñặc, làm rượu, giấm và hiện nay các sản phẩm nước dứa cô ñặc, dứa ñông lạnh ở Công ty
Cổ phần thực phẩm xuất khẩu ðồng Giao-Ninh Bình ñang có thị trường xuất khẩu rộng lớn sang các nước EU, Châu Á cho lợi nhuận khá cao Ngoài ra lá dứa còn có thể dùng ñể lấy sợi (Trần Thế Tục và Vũ Mạnh Hải, 1996) [22], tác giả cho biết chất xơ trong lá dứa có cấu trúc sợi và các sản phẩm dệt từ dứa có ñộ bền và ñẹp cao ðặc biệt gần ñây các nhà nghiên cứu ñã chiết xuất ñược một loại proteaza thực vật có trong quả dứa ñó là men bromelin (Bezborodov và cộng sự, 1994) [2], men này có tác dụng giúp cho việc tiêu hoá ñược tốt hơn và hiện nay ñang ñược ứng dụng dùng trong công nghiệp thực phẩm
Thời vụ thu hoạch dứa: ðây là một vấn ñề rất ñược quan tâm ở những cơ
sở trồng và chế biến dứa, một ñặc ñiểm ưu việt của cây dứa là có thể ra hoa và cho quả nhiều vụ trong năm ðối với các tỉnh Miền Bắc Việt Nam dứa chính
vụ ra hoa vào tháng 2-3, thu quả tháng 6-7, dứa trái vụ ra hoa vào tháng 6-9 Mỗi giống dứa khác có những khoảng thời gian thu hoạch khác nhau: dứa Cayen chín vào tháng 7-8, dứa Qeen chín vào tháng 5-6, dứa Spanish chín vào tháng 6-7 Căn cứ vào những ñặc ñiểm ñó những cơ sở sản xuất, chế biến dứa có thể trồng nhiều giống dứa khác nhau trên cùng một diện tích ñể có thể kéo dài ñược dải thu hoạch từ tháng 5-9 Dứa chính vụ ñược thu hoạch tập trung nhiều từ tháng 6-8 (chiếm 80% sản lượng), nên việc tiêu thụ, chế biến dứa gặp nhiều khó khăn Hiện nay, bằng các biện pháp kỹ thuật người ta có thể chủ ñộng ñiều chỉnh cho dứa ra hoa và chín ở những thời ñiểm khác nhau trong năm như: kích thích sự phân hoá hoa tự bằng biện pháp hoá học sử dụng ñất ñèn, dùng BOH (β-hydroxiethidrazin); ethrel (CEPA-Chlo ethyl phosphoric axit), (Nguyễn Kiên Cường, 2007) [8], hoặc có thể dùng các
Trang 17phương pháp cơ học như thao tác ñạp dứa Ở vùng trồng dứa nguyên liệu của Công ty Cổ phần thực phẩm xuất khẩu ðồng Giao-Ninh Bình việc xử lý bằng biện pháp hoá học cho dứa ra hoa trái vụ ñạt kết quả khá cao (ñạt tới 80-85%), do vậy nguồn nguyên liệu dứa phục vụ cho sản xuất chế biến của Công
ty hầu như ñược duy trì quanh năm
2.2 ðẶC ðIỂM TIÊU HOÁ CỦA GIA SÚC NHAI LẠI
2.2.1 ðặc thù cấu tạo dạ dày của gia súc nhai lại
Dạ dày gia súc nhai lại ñược ñặc trưng bởi hệ dạ dày kép có cấu tạo gồm
4 túi ñó là: dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ lá sách và dạ múi khế Dạ dày trước có dạ cỏ,
dạ tổ ong, dạ lá sách; dạ dày sau có dạ múi khế nó tương tự như dạ dày của gia súc dạ dày ñơn, có tuyến tiêu hoá phát triển mạnh Do cấu tạo ñặc biệt của
dạ dày trước và quá trình lên men thức ăn ở dạ cỏ chính là sự khác biệt cơ bản giữa hệ tiêu hoá của gia súc dạ dày ñơn và gia súc nhai lại
Dạ cỏ nằm ở bên trái của xoang bụng chiếm 85-90% dung tích dạ dày và chiếm 75% dung tích ñường tiêu hoá, là ñặc trưng của tiêu hoá thức ăn thô xanh, ở ñó có môi trường rất thuận lợi cho hệ VSV sống và hoạt ñộng tiêu hoá thức ăn Sản phẩm của quá trình lên men gluxit tạo thành các axit béo bay hơi (ABBH) và chúng ñược hấp thu qua vách dạ cỏ ABBH là nguồn cung cấp năng lượng chủ yếu cho gia súc nhai lại
Dạ tổ ong có chức năng giữ lại các mẩu thức ăn có kích thước lớn và ñẩy chúng trở lại dạ cỏ ñể tiếp tục tiêu hoá
Dạ lá sách có chức năng lọc thức ăn và hấp thu các chất dinh dưỡng, hầu hết nước và các chất ñiện giải ñược hấp thu ở ñây
Dạ múi khế hay còn gọi là dạ dày chính thức, là phần dạ dày có tuyến tiêu hoá Dạ múi khế có chức năng như dạ dày ñơn, tại ñây phần còn lại của thức ăn chưa lên men ở dạ cỏ và sinh khối của VSV sẽ ñược tiêu hoá bởi các enzim
Trang 18Khi thức ăn chưa ñược nhai kỹ nằm trong dạ cỏ và dạ tổ ong thỉnh thoảng lại ñược ợ lên nhai lại ở miệng và sau khi nghiền nhỏ lại ñi xuống dạ
cỏ và ñược lưu lại ở ñó cho một quần thể ñông ñảo VSV sống cộng sinh phân giải, chuyển hoá và giải phóng các chất dinh dưỡng có trong thức ăn Quá trình lên men và trao ñổi chất ở dạ cỏ ñóng vai trò rất quan trọng trong việc cung cấp năng lượng, protein và các chất dinh dưỡng khác cho gia súc nhai lại, ñồng thời nó tham gia ñiều khiển lượng thức ăn ăn vào và như vậy có ảnh hưởng lớn ñến khả năng sản xuất của con vật Sự tiêu hoá chất xơ trong dạ cỏ
là một khả năng ñộc ñáo của gia súc nhai lại so với gia súc dạ dày ñơn Chính
vì vậy nuôi gia súc nhai lại với việc tận dụng tối ña và hợp lý các nguồn chất
xơ làm thức ăn cho chúng sẽ cho hiệu quả cao
2.2.2 Con ñường phân giải thức ăn trong ñường tiêu hoá của gia súc nhai lại
Thức ăn trong ñường tiêu hoá của gia súc nhai lại ñược phân giải theo ba con ñường sau:
- Phân giải bằng con ñường cơ học: Là quá trình nhai, nghiền thức ăn ở khoang miệng, nhào trộn thức ăn ở dạ dày và vận chuyển thức ăn trong ñường tiêu hoá Thức ăn ñược nghiền nhỏ sẽ tăng diện tích tiếp súc với các enzim tiêu hoá Trong quá trình nhai lai và nghiền thức ăn, nước bọt ñược tiết ra, ngoài việc có tác dụng làm ướt và nhão thức ăn trong khoang miệng còn góp phần cung cấp nước và muối làm ổn ñịnh môi trường dạ cỏ, một ngày ñêm bò
có thể tiết từ 40-175 lít nước bọt tuỳ vào lượng thức ăn tinh, thô trong khẩu phần Nếu ñủ thức ăn thô, thời gian nhai lai sẽ hợp lý, nước bọt sẽ tiết ra nhiều hơn có lợi cho quá trình lên men dạ cỏ (Spann, 1993) [83] Cường ñộ nhai lai thức ăn có ảnh hưởng lớn ñế tỷ lệ tiêu hoá thức ăn Sự cọ sát của thức
ăn với niêm mạc dạ cỏ có tác dụng kích thích sự nhai lại Kirchgessner và
Trang 19cộng sự (1994) [54], khẩu phần giầu thức ăn tinh sẽ hạn chế quá trình nhai lai,
do ñó phải ñảm bảo ñủ lượng thức ăn thô trong khẩu phần và không nên băm chặt quá nhỏ
- Phân giải bằng con ñường vi sinh vật học: ðây là quá trình phân giải có
ý nghĩa quan trọng, quá trình này diễn ra chủ yếu ở dạ dày trước và ruột già Môi trường dạ cỏ là ñiều kiện hết sức lý tưởng cho hoạt ñộng của hệ VSV phân giải thức ăn, nhờ có enzim của VSV tiết ra mà thức ăn ñược phân giải Ở ñây, có tới 2/3 lượng VCK ñược phân giải và ñược chuyển thành các chất hoà tan ñược hấp thu vào máu, các chất khí CH4, CO2 bị mất ñi qua ợ hơi Như vậy ñối với gia súc nhai lại nhu cầu dinh dưỡng ñược thoả mãn nhờ vào các quá trình lên men thức ăn trong dạ cỏ, hoạt ñộng của VSV và một số các chất dinh dưỡng thoát qua dạ cỏ khi bổ sung từ bên ngoài Chính vì vậy, nuôi dưỡng gia súc nhai lại cần cung cấp khẩu phần thức ăn hợp lý mục ñích nhằm tối sự hoạt ñộng của VSV dạ cỏ theo hướng có lợi nhất cho vật chủ
- Phân giải bằng con ñường enzim: Thông qua hoạt ñộng co bóp của dạ
cỏ, dạ tổ ong, thức ăn tiếp tục di chuyển xuống dạ lá sách, dạ múi khế và ruột
Ở dạ múi khế và ruột quá trình tiêu hoá và hấp thu các chất dinh dưỡng ñược diễn ra tương tự như ở ñộng vật dạ dày ñơn Tại ñây những phần thức ăn có kích thước bé (nhỏ hơn 1mm) và sinh khối của VSV ñược tiêu hoá nhờ hệ thống các enzim của ñường tiêu hoá
2.2.3 Hệ vi sinh vật dạ cỏ
Hệ VSV dạ cỏ rất phong phú, ña dạng, tính ñến nay người ta ñã biết ñược tới 200 loài VSV dạ cỏ và hơn 20 loài ñộng vật nguyên sinh Có thể chia
hệ VSV dạ cỏ thành 3 nhóm: vi khuẩn, nấm và ñộng vật nguyên sinh Mật ñộ
vi khuẩn 109-1010 tế bào/1ml dịch dạ cỏ (Piatkowski và cộng sự, 1990) [82], nấm 102-103, protozoa 105-106/1ml dịch dạ cỏ Hệ VSV dạ cỏ chủ yếu
Trang 20là yếm khí và sống nhờ năng lượng ñược sinh ra từ quá trình lên men các chất dinh dưỡng Trong dạ cỏ, với những ñiều kiện môi trường như ñộ yếm khí có nồng ñộ oxy<1%, nhiệt ñộ từ 38-41oC, ñộ ẩm 80-90%, pH ổn ñịnh, nhu ñộng dạ cỏ yếu 2-5 lần/phút, chất dinh dưỡng ñược cung cấp ñều ñặn
từ nguồn thức ăn ăn vào là những yếu tố rất thích hợp cho sự sống và hoạt ñộng của VSV Sự có mặt và hoạt ñộng của chúng là rất quan trọng vì chúng có mối quan hệ chặt chẽ ñến quá trình tiêu hoá, trao ñổi chất của gia súc nhai lại
Nhờ hoạt ñộng của VSV dạ cỏ, gia súc nhai lại có khả năng sử dụng ñược ña dạng các loại thức ăn thô xơ cũng như nguồn nitơ phi protein ñể tổng hợp lên các chất dinh dưỡng cần thiết cho cơ thể thông qua các quá trình chuyển hoá các chất dinh dưỡng trong dạ cỏ như chuyển hoá carbohydrate, chuyển hoá các hợp chất chứa nitơ, chuyển hoá lipit Lợi ích
to lớn của VSV dạ cỏ ñó là chúng có thể chuyển hóa ñược những sản phẩm
có giá trị dinh dưỡng rất thấp (như chất xơ, nitơ phi protein ) thành những sản phẩm có giá trị dinh dưỡng cao ñó là protein VSV, những sản phẩm này ñược hấp thu ở ruột non và vì vậy nó cung cấp 1 lượng lớn các amino axit ñáp ứng nhu cầu dinh dưỡng cho vật chủ Ngoài ra, VSV dạ cỏ còn có thể tổng hợp ñược các loại vitamin nhóm B, K (Kurilov và Krotkova, 1979 [12]; Chess và Forsberg, 1988 [43])
Mặt khác các vi sinh vật dạ cỏ còn có khả năng giải ñộc, do ñó gia súc nhai lại có thể ăn ñược nhiều chủng loại thức ăn xơ thô ña dạng, phong phú khác nhau Brockman (1993) [38] ñánh giá, nhờ xã hội cộng sinh giữa gia súc nhai lại và vi sinh vật dạ cỏ là rất hữu ích, chính vì vậy mà gia súc nhai lại có khả năng sống và phát triển trên những khẩu phần thức ăn giầu xơ rất tốt
Trang 212.2.3.1 Vi khu ẩn (Bacteria)
ðây là loại có số lượng lớn nhất sống trong dạ cỏ của gia súc nhai lại, khoảng 109- 1010 tế bào trong 1 ml dịch dạ cỏ, chúng ñóng vai trò chính trong tiêu hoá chất xơ Theo Preston và Leng (1991) [18] thì vi khuẩn trong dạ cỏ tồn tại ở những trạng thái sau:
- Vi khuẩn sống tự do trong dịch dạ cỏ (khoảng 30%);
- Vi khuẩn bám vào các mẩu thức ăn;
- Vi khuẩn trú ngụ ở nếp gấp biểu mô;
- Vi khuẩn bám vào protozoa
Tỷ lệ và số lượng vi khuẩn dạ cỏ phụ thuộc khá lớn vào khẩu phần ăn Dựa theo cơ chất vi khuẩn sử dụng hoặc sản phẩm lên men cuối cùng của chúng có thể chia vi khuẩn dạ cỏ thành 10 nhóm:
+ Nhóm vi khuẩn phân giải xenluloza
Nhóm vi khuẩn phân giải xenluloza là nhóm có số lượng lớn nhất trong
dạ cỏ và có men xenlulaza có khả năng phân giải xenluloza, gồm các loài vi khuẩn sau: Ruminococcus flavefaciens, Ruminococus albus, Bacteroides sucinogenes, Butyrivibrio fibrisolvens, Cillobacterium cellulosolvens (Bryant,
1973 [39]; Dehority, 1993 [46])
+ Nhóm phân giải hemixenluloza
Những vi khuẩn có khả năng thuỷ phân xenluloza thì cũng có khả năng sử dụng hemixenluloza Tuy nhiên không phải tất cả các loài vi khuẩn sử dụng ñược hemixenluloza ñều có khả năng thuỷ phân ñược xenluloza Một số loài này gồm: Butyrivibrio fbrisolvens, Lachnospira multiparus, Bacteroides ruminicola (Church, 1979a [44]; White và cộng sự, 1993 [79]) Tất cả các loài vi khuẩn phân giải xenluloza cũng như hemixenluloza ñều bị ức chế ở ñộ pH thấp
Trang 22+ Nhóm vi khuẩn phân giải tinh bột
Tinh bột theo thức ăn vào dạ cỏ ñược phân giải bởi nhiều loại VSV dạ cỏ trong ñó có cả những loại vi khuẩn phân giải xenluloza, những loài vi khuẩn quan trọng này gồm: Bacteroides amylophilus, Succinominas amylolytica, Butyrivibrio fibrisolvens, Bacteroides ruminantium, Selenomonas ruminantium, Steptococcus bovis
+ Nhóm vi khuẩn phân giải urê
Nhóm này gồm một số loài: Succinivibrio, Selenomonas, Bacteroides, Ruminococcus, Butyryvibrio, Treponem
+ Nhóm vi khuẩn phân giải ñường
Hầu hết các loại vi khuẩn sử dụng ñược các loại polysacarit thì cũng sử dụng ñược các ñường disaccarit và ñường monosacarit Xenlobioza cũng có thể là nguồn năng lượng cung cấp cho nhóm vi khuẩn này do chúng có men β glucosidaza có thể thuỷ phân xelobioza (Morrison, 1979 [63]; Baldwin và Allison, 1983 [34]) Các vi khuẩn nhóm này gồm: Lachnospira multiparus, Selenomonas ruminantium chúng ñều có khả năng sử dụng tốt carbohydrate hoà tan (Bryant và Robinson, 1963) [40]
+ Nhóm vi khuẩn sử dụng axit hữu cơ
Hầu hết các vi khuẩn ñều có khả năng sử dụng axit lactic mặc dù lượng axit này trong dạ cỏ rất ít trừ trường hợp ñặc biệt Một số vi khuẩn có thể sử dụng axit succinic, malic, fumaric, formic, acetic Những vi khuẩn sử dụng axit lactic này là: Veillonella gazogenes, Veillonellla alacalescens, Peptostreptococus elsdenii, Selenomolas lactilytica (Church, 1979a) [44] + Nhóm vi khuẩn phân giải protein
Sự phân giải protein và axit amin ñể sinh amoniac trong dạ cỏ có ý nghĩa
Trang 23quan trọng trong tiết kiệm nitơ cũng như nguy cơ dư thừa amoniac Amoniac cần cho các loài VSV dạ cỏ ñể tổng hợp lên sinh khối protein của bản thân chúng, ñồng thời một số vi khuẩn ñòi hỏi sự sinh trưởng cần ñược kích thích bằng axit amin, peptit và isoaxit có nguồn gốc từ valine, leucine, isoleucin Như vậy, một lượng protein ñược phân giải trong dạ cỏ sẽ ñáp ứng tốt nhu cầu của VSV Nhưng loài vi khuẩn có khả năng sinh amoniac ñó là: Peptostreptococus và Clostridium
+ Nhóm vi khuẩn tạo metan
Nhóm vi khuẩn này khó nuôi cấy trong ống nghiệm nên những hiểu biết
về chúng còn rất ít Các vi khuẩn nhóm này là: Methano bacterium, Methano ruminantium và Methano forminicum (Church, 1979b) [45]
+ Nhóm vi khuẩn phân giải chất béo
Những vi khuẩn thuộc nhóm này là: Anaerovigrio, Butrivibrio, Treponema, Eubacterium, Fusocilluss, Micrococus
+ Nhóm vi khuẩn tổng hợp vitamin
Trong dạ cỏ gia súc nhai lại có nhiều loài vi khuẩn có khả năng tổng hợp ñược vitamin các nhóm B, K Một số vi khuẩn còn có khả năng giải ñộc, do vậy gia súc nhai lại có thể sử dụng ñược nhiều chủng loại thức ăn khác nhau
mà không bị ngộ ñộc, tuy nhiên các nghiên cứu này còn ít
Tác ñộng tiêu cực của vi khuẩn
Cùng với những mặt có lợi thì vi khuẩn cũng gây ra những tổn hại nhất ñịnh trên 2 phương diện:
Về mặt dinh dưỡng của con vật: Vi khuẩn gây tổn hại về năng lượng trong quá trình lên men, phân huỷ các protein chất lượng cao, làm mất mát các axit amin thiết yếu và làm giảm giá trị sinh học của các axit không no mach dài
Trang 24Về mặt môi trường: Trong quá trình lên men dạ cỏ, vi khuẩn sinh khí
metan gây hiệu ứng nhà kính ảnh hưởng xấu ñến môi trường
Nấm trong dạ cỏ thuộc loại yếm khí, là nhóm VSV ñầu tiên xâm nhập và tiêu hoá thành phần cấu trúc tế bào thực vật bắt ñầu từ bên trong làm giảm ñộ bền chặt của mô tế bào thực vật, thông qua sự mọc chồi làm phá vỡ thành tế bào thực vật và lên men tiêu hoá xơ Sự công phá của nấm giúp cho vi khuẩn bám vào cấu trúc tế bào và phân giải xơ ñược tốt hơn Nấm tiết ra các loại men làm tăng quá trình tiêu hoá xơ Sự có mặt của nấm giúp tăng tốc ñộ tiêu hoá xơ, ñặc biệt là tiêu hoá thức ăn xơ thô bị lignin hoá Tuy nhiên nấm không phân giải ñược lignin, xơ mà có lignin chỉ có thể ñược phân giải nhờ hoạt ñộng của VSV Những loại nấm ñược phân lập từ dạ dày cừu gồm có: Neocallimastix frontalis, Piramonas communis, Sphaeromonas communis
ðến nay các nhà khoa học ñã biết ñược có khoảng 20 loài protozoa trong
dạ cỏ, mỗi loại gia súc có một loài protozoa khác nhau Protozoa trong dạ cỏ thuộc lớp Ciliata, có 2 lớp phụ là Entodiniomrphidia và Holotrica, ña phần ñộng vật nguyên sinh dạ cỏ thuộc nhóm Holotrica Protozoa có trong dạ cỏ khi gia súc bắt ñầu ăn thức ăn thực vật, sau khi ñẻ và thời gian bú sữa dạ dày trước không có protozoa (Kurilov và Krotkova, 1979) [12] Khi gia súc ăn thức ăn xơ, tinh bột, protein thực vật lúc ñó dạ cỏ mới hình thành môi trường thuận lợi cho protozoa sinh trưởng, phát triển
Số lượng protozoa trong dạ cỏ khoảng 1 triệu tế bào/1ml dịch dạ cỏ và ít hơn số lượng vi khuẩn hàng triệu lần (Kurilov và Krotkova, 1979) [12] Tuy nhiên Hungate (1966) [51] ñánh giá thì tổng số protozoa xác ñịnh ñược trong dịch dạ cỏ nằm trong khoảng từ 2 x 105 ñến 2 x 106/1ml dịch dạ cỏ Ở trâu
Trang 25Việt Nam, nghiên cứu của các tác giả Lê Viết Ly và Võ Sinh Huy (1978) [13] cho biết số lượng protozoa giao ựộng từ 2 x 106 ựến 2,2 x 106/1ml dịch dạ cỏ Protozoa có một số tác dụng chắnh sau:
- Tiêu hoá tinh bột và ựường Protozoa tiêu hoá tinh bột và ựường là chắnh, ngoài ra chúng còn tiêu hoá cả xenluloza Cấu trúc khẩu phần ăn quyết ựịnh lớn ựến số lượng protozoa, thức ăn nhiều xơ số lượng protozoa ắt hơn so với thức ăn giầu ựường và tinh bột Bùi Văn Chắnh (1995) [4] cho biết, khi gia súc nhai lại ăn khẩu phần nhiều tinh bột thì số lượng protozoa tăng lên ựáng kể Các loại ựường và tinh bột ựược protozoa nuốt và dự trữ dưới dạng polydextran, như vậy nó còn tham gia vào khả năng ựệm của dạ cỏ, do tạo ra nồng ựộ thấp các ABBH
- Xé rách màng tế bào thực vật đó là việc thông qua tác ựộng cơ học và làm tăng diện tắch tiếp xúc của thức ăn với vi khuẩn
- Tắch luỹ polysaccarit Protozoa có khả năng nuốt tinh bột và dự trữ dưới dạng amylopectin Polysaccarit này có thể ựược phân giải về sau hoặc không bị lên men ở dạ cỏ điều này rất có ý nghĩa về mặt dinh dưỡng cho gia súc nhai lại, chống sự phân giải ựường quá nhanh làm giảm pH ựột ngột, mặt khác giúp cung cấp năng lượng một cách từ từ cho VSV dạ cỏ trong những thời gian xa bữa ăn
- Bảo tồn mạch nối ựôi của axit béo không no Các axit béo không no mạch dài (linoleic, linolenic) ựược protozoa nuốt và ựưa xuống dạ múi khế và
là nguồn cung cấp trực tiếp cho vật chủ (Nguyễn Trọng Tiến và cộng sự, 1991) [20], nếu không các axit này sẽ bị vi khuẩn làm no hoá
Tuy nhiên, sự có mặt của protozoa cũng gây ra những ựiều kiện không có lợi, ựó là protozoa không có khả năng sử dụng amoniac như vi khuẩn, chúng lấy nguồn nitơ từ các mảnh thức ăn và vi khuẩn ựể ựáp ứng nhu cầu sinh
Trang 26trưởng và phát triển của chúng Do hiện tượng này mà protozoa ñã làm giảm hiệu quả sử dụng protein nói chung và làm tăng nồng ñộ amoniac trong dạ cỏ
do sự phân giải protein của chúng Mặt khác, bản thân protozoa không có khả năng tổng hợp ñược các vitamin mà chúng sử dụng vitamin từ nguồn thức ăn hoặc do vi khuẩn tạo lên, như vậy sự có mặt của protozoa ñã làm mất vitamin của vật chủ Nhiều thí nghiệm gần ñây cho thấy, những con vật ñược loại bỏ protozoa trong dạ cỏ có khả năng cho năng xuất cao hơn so với những con vật
có protozoa trong dạ cỏ ở nhiều loại khẩu phần ăn khác nhau Kurilov và Krotkova (1979) [12] cho biết bò không có protozoa trong dạ cỏ có tốc ñộ sinh trưởng cao hơn và tiêu tốn thức ăn/1kg tăng trọng thấp hơn so với bò có protozoa trong dạ cỏ Thí nghiệm trên cừu của Preston và Leng (1991) [18] cho thấy loại bỏ protozoa trong dạ cỏ thì tỷ lệ tiêu hoá vật chất khô (VCK) tăng 18% Như vậy theo các nhà nghiên cứu này, quá trình lên men thức ăn trong dạ cỏ là bất lợi khi có mặt của protozoa
2.2.4 Tác ñộng tương hỗ của các vi sinh vật trong dạ cỏ
Trong dạ cỏ vi khuẩn kết hợp với nhau trong quá trình tiêu hoá thức ăn, loài này phát triển trên sản phẩm trao ñổi chất của loài khác, sự phối hợp này có tác dụng giải phóng sản phẩm phân giải cuối cùng của một loài nào ñó, ñồng thời tái
sử dụng những yếu tố cần thiết cho loài sau, như vi khuẩn phân giải protein cung cấp amoniac, axit amin và isoaxit cho vi khuẩn phân giải xơ hoạt ñộng
Quá trình lên men trong dạ cỏ là liên tục và ñồng thời có nhiều loài vi khuẩn tham gia Sự cạnh tranh về ñiều kiện sinh tồn giữa các nhóm VSV luôn diễn ra trong dạ cỏ Khi gia súc nhai lại ăn khẩu phần giầu tinh bột, nghèo protein, số lượng vi khuẩn phân giải xenluloza sẽ giảm, tỷ lệ tiêu hóa xenluloza thấp và thu nhận thức ăn thô cũng sẽ giảm Nhưng với một lượng
Trang 27tinh bột hay carbohydrate dễ tiêu vừa ñủ trong khẩu phần lại có tác dụng làm tăng tỷ lệ tiêu hoá chất xơ Theo nghiên cứu của Jayasuriya (1979) [52], khi
bổ sung 9,6% rỉ mật ñường vào khẩu phần gồm 80% rơm và 20% thức ăn tinh
ñã làm tăng tỷ lệ tiêu hoá chất hữu cơ từ 49,9% lên 53,2%
Sự tương tác tiêu cực có thể xẩy ra giữa vi khuẩn phân giải tinh bột ñường và vi khuẩn phân giải xơ liên quan ñến pH dịch dạ cỏ Xande (1978) [80] cho biết tỷ lệ tiêu hoá chất hữu cơ của rơm lúa mì là 47%, khi bổ sung thêm một lượng nhỏ tinh bột cùng với urê ñã làm tăng tỷ lệ tiêu hoá chất hữu cơ của rơm lên 53% Nhưng khi bổ sung một lượng tinh bột lớn và cũng kết hợp với một lượng urê như trên lại làm giảm tỷ lệ tổng hợp chất hữu cơ của rơm còn 42% Vấn ñề trên ñược Chenost và Kayouli (1997) [42] cho rằng quá trình phân giải chất xơ trong dạ cỏ có hiệu quả cao nhất khi pH dịch dạ cỏ > 6,5, còn quá trình phân giải tinh bột trong dạ cỏ có hiệu quả nhất khi pH<6 Như vậy, khẩu phần thức ăn có quá nhiều bột ñường sẽ làm giảm pH dạ cỏ nên ñã ức chế vi khuẩn phân giải xơ và như vậy thu nhận thức ăn xơ và khả năng tiêu hoá của
con vật bị giảm
Trong ñiều kiện bình thường vi khuẩn và protozoa có sự cộng sinh có lợi ñặc biệt là tiêu hoá xơ, sự tiêu hoá xơ mạnh nhất khi có mặt của cả vi khuẩn
và protozoa Một số vi khuẩn ñược protozoa nuốt vào và khi ñó mỗi protozoa tạo một dạ cỏ mini với các ñiều kiện ổn ñịnh cho vi khuẩn sinh trưởng phát triển tốt hơn trong ñó Một số loài còn hấp thu oxy trong dịch dạ cỏ, do ñó ñảm bảo cho ñiều kiện yếm khí dạ cỏ tốt hơn Mặt khác, protozoa nuốt và dự trữ ñường và tinh bột dưới dạng polydextran làm hạn chế tốc ñộ sinh axit lactic, như vậy nó hạn chế giảm pH dạ cỏ ñột ngột, tạo ñiều kiện có lợi cho vi khuẩn phân giải xơ hoạt ñộng
Trang 28Tuy nhiên sự tác ñộng giữa protozoa và vi khuẩn ñược thể hiện rõ ñó là, protozoa ăn và tiêu hoá vi khuẩn, làm giảm số lượng vi khuẩn, do ñó làm giảm tốc ñộ chuyển hoá protein trong dạ cỏ Với những loại thức ăn dễ tiêu thì ñiều này không thể hiện rõ, nhưng với thức ăn nghèo nitơ thì protozoa sẽ làm giảm hiệu quả sử dụng thức ăn nói chung Theo Nguyễn Trọng Tiến và Mai Thị thơm (1996) [21] những khẩu phần nghèo dinh dưỡng sẽ gây sự cạnh tranh gay gắt giữa các nhóm vi khuẩn, ức chế lẫn nhau, tạo khuynh hướng bất
lợi cho quá trình lên men thức ăn trong dạ cỏ
2.2.5 Những yếu tố sinh trưởng của vi sinh vật dạ cỏ
Cũng như mọi cơ thể sống của các sinh vật khác, VSV dạ cỏ cần năng lượng, nitơ, khoáng và vitamin cho nhu cầu sinh trưởng và phát triển của chúng, trong ñó năng lượng và N là hai yếu tố quan trọng Việc bổ sung ñều ñặn với lượng thích hợp năng lượng và N sẽ giúp cho VSV phát triển tốt, tăng
tỷ lệ tiêu hoá thức ăn
Sơ ñồ 2.1 Các chất dinh dưỡng cần thiết cho vi sinh vật dạ cỏ
tổng hợp lên protein vi sinh vật
Trang 29Dạ cỏ ở gia súc nhai lại ñược ví như một chiếc thùng lên men khổng lồ
và liên tục Cơ chất ñược cung cấp từ thức ăn có ảnh hưởng rất lớn ñến tổng hợp protein VSV Thông qua hoạt ñộng của VSV dạ cỏ, các cơ chất từ thức
ăn ñược biến ñổi thành protein VSV Các VSV này sẽ ñược tiêu hoá ở những phần dưới tiếp theo của ñường tiêu hoá Sự tiêu hoá này dẫn ñến hao hụt số lượng VSV trong dạ cỏ Tuy nhiên, sự hao hụt ñó thường xuyên ñược bù ñắp thông qua sự phát triển rất nhanh của VSV trong dạ cỏ, do ñó quần thể VSV
dạ cỏ luôn luôn ñược duy trì ở mức cân bằng và ổn ñịnh
Protein VSV có ý nghĩa lớn trong dinh dưỡng gia súc nhai lại và chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố như: hiệu quả tổng hợp tế bào VSV, lượng chất hữu cơ bị phân giải ở dạ cỏ, lượng VSV ñi xuống phần dưới của ñường tiêu hoá Ở các khẩu phần ăn khác nhau, hiệu suất tổng hợp protein VSV (eMCP)
và lượng protein sẵn có ñược tiêu hoá ở ruột non là có sự khác nhau Ở cỏ khô nhiệt ñới chất lượng thấp, giá trị eMCP thấp nhất khoảng 33g MCP/kg chất hữu cơ tiêu hoá (DOM), còn ở cỏ ôn ñới chất lượng cao giá trị eMCP là 215g/kg DOM (Poppi và cộng sự, 1997) [73]
Khẩu phần ăn quyết ñịnh lớn ñến sự ña dạng của hệ VSV dạ cỏ, khi phẩu phần ăn nhiều tinh bột thì mật ñộ VSV cao, khẩu phần ăn nhiều xơ thì mật ñộ VSV giảm Theo Kirchgessner (1992) [81]; Spann (1993) [83] khi khẩu phần
ăn nhiều xơ thì mật ñộ vi khuẩn phân giải xenluloza và hemixenluloza như Bacteroides succinogenes, clostridium, Ruminococcus sẽ tăng Khi khẩu phần
ăn nhiều tinh bột thì mật ñộ VSV phân giải tinh bột như Selenomonas ruminantium, Streptococcucs sẽ tăng Việc chăn nuôi gia súc nhai lại có hiệu quả cao khi ta ñiều chỉnh khẩu phần thức ăn phù hợp theo hướng có lợi cho hoạt ñộng của VSV dạ cỏ phân giải thức ăn xơ có giá trị thấp tốt nhất ñể tạo lên những sản phẩm có giá trị cao hơn
Trang 302.2.5.1 N ăng lượng
VSV dạ cỏ cần năng lượng cho duy trì và sinh trưởng Sự sinh trưởng của VSV dạ cỏ phụ thuộc vào nguồn ATP cũng chính là phụ thuộc vào nguồn chất hữu cơ tiêu hoá trong thức ăn ñi vào dạ cỏ ATP ñược sinh ra do lên men carbohydrate và ATP ñược ví như một bánh răng cuốn các hợp chất NPN vào
tế bào VSV thông qua quá trình tổng hợp protein Cứ 1 mol glucoza ñược lên men thì có từ 4-5 mol ATP ñược tạo ra, sản phẩm cuối cùng của sự lên men này là các ABBH, ABBH là nguồn năng lượng cho vật chủ còn ATP là nguồn năng lượng cho VSV
Theo Hagemeister và cộng sự (1981) [48]; Hoover và Stokes (1991) [50] lượng protein VSV và năng lượng thu nhận có tương quan rất chặt Hiệu suất sinh trưởng VSV ñược biểu thị bằng gam VCK vi sinh vật hoặc là protein VSV/ñơn vị năng lượng sẵn có (Y ATP) Cứ 1 mol chất hữu cơ tiêu hoá tạo ñược 78-298g protein VSV dạ cỏ (bình quân là 140g), một MJ ME cho lượng protin VSV là 7,5-10,5g (trung bình là 10g) hay 1,2-1,4g protein VSV (Chamberlain và Thomas, 1979) [41] Khi khẩu phần giầu thức ăn tinh (thức
ăn tinh chiếm trên 70% khẩu phần) thì hiệu suất tổng hợp protein VSV là thấp (Chamberlain và Thomas, 1979 [41]; Hagemeister và cộng sự, 1981 [48]) Trong trường hợp khẩu phần cơ sở là thức ăn thô có chất lượng thấp cần
bổ sung thêm một phần gluxit dễ lên men (bột, ñường hay là xơ không bị lignin hoá), lượng gluxit dễ tiêu này sẽ cung cấp năng lượng tức thì cho VSV
dạ cỏ và khung cacbon cho chúng hoạt ñộng tổng hợp axit amin từ nguồn N
có sẵn Mặt khác, nó giúp tăng nhanh sinh khối VSV và tăng tốc ñộ phân giải vách tế bào của thức ăn
ðể tổng hợp protein, VSV cần các hợp chất chứa nitơ, vi khuẩn dạ cỏ
Trang 31hầu như không sử dụng nitơ dạng khí (N2) nhưng có thể sử dụng những hợp chất N ñơn giản như amoniac Amoniac là cơ chất quan trọng của hầu hết các loài vi khuẩn ñể tổng hợp protein VSV (Allison, 1970) [30] Nồng ñộ amoniac thích hợp trong dạ cỏ ñể cung cấp nguồn N cho sinh trưởng của VSV ñược xem là ưu tiên số một cho sự tối ưu hoá quá trình lên men thức ăn dạ cỏ Nolan và Leng (1972) [67] cho rằng amoniac có thể là nguồn N duy nhất cho sinh tổng hợp protein và các hợp chất chứa N khác ở vi khuẩn dạ cỏ
Nhiều nghiên cứu cho rằng 80-82% các loại vi khuẩn dạ cỏ có khả năng tổng hợp protein từ nguồn amoniac (Maeng và cộng sự, 1976) [57] Những VSV dạ cỏ thuộc loài Eubacterium, Ruminococcus, Bacteroides amylophilus, Bacteroides sucinogenes, Butyrivibrio có thể sử dụng ñược amoniac ñể tổng hợp lên protein của chúng (Nugent và Mangan, 1981 [68]; Brock và cộng sự,
NH3 tối thiểu trong dịch dạ cỏ là rất khác nhau và phụ thuộc vào nguồn thức
ăn ñược cung cấp Leibholz và Kellaway (1980) [56] cho rằng ở nồng ñộ nitơ amoniac (NH3-N) trong dich dạ cỏ là 27,5mg NH3-N/100ml sự tổng hợp protein VSV là tốt nhất ở bò ñược nuôi bằng rơm xử lý kiềm Perdok và Leng (1990) [72] cho rằng nồng ñộ NH3 trong dịch dạ cỏ tối thiểu từ 100-200mg/lit dịch dạ cỏ là có hiệu quả cao cho sự tổng hợp protein VSV Theo Harrison và McAllan (1980) [49] thì nồng ñộ NH3 tối thiểu trong dịch dạ cỏ
là 50-100mg/lít dịch dạ cỏ là thích hợp Owens và cộng sự (1984) [71] cho rằng nồng ñộ amoniac yêu cầu cho tỷ lệ tiêu hoá cao nhất cao hơn nồng ñộ yêu cầu thì năng suất tổng hợp protein VSV là cao nhất
Trang 32Tốc ñộ sản sinh năng lượng trong quá trình lên men dạ cỏ là yếu tố quan trọng ñể ñánh giá hiệu quả chuyển NPN vào protein VSV ðiều ñó ñã cho phép sử dụng những hợp chất NH3 ñơn giản thông qua hoạt ñộng của VSV dạ
cỏ ñể tổng hợp lên protein VSV có giá trị cao Theo Lê Khắc Thận (1974) [19], trong 1 ngày có tối thiểu 23g protein VSV ñược tổng hợp trong dạ cỏ của gia súc nhai lại
Tuy nhiên, các nghiên cứu thấy rằng khi bổ sung thêm axit amin cùng với amoniac từ urê sẽ kích thích sự tổng hợp protein VSV ñược tốt hơn (vì một số vi khuẩn cần một số axit amin và isoaxit có nguồn gốc từ axit amin như là yếu tố sinh trưởng của chúng) Cung cấp ñầy ñủ protein dễ phân giải vào dạ cỏ sẽ nâng cao khả năng tiêu hoá carbohydrate và tăng hiệu suất tổng hợp protein VSV, kết quả làm tăng sản lượng protein VSV (Hoover và Stokes, 1991) [50] Vì vậy bổ sung NPN ñể cung cấp NH3 cùng với một nguồn protein phân giải chậm ñể cung cấp ñều ñặn axit amin sẽ kích thích VSV phân giải xơ tăng sinh và hoạt ñộng tốt hơn
Sự sinh trưởng của VSV có liên quan chặt chẽ ñến sự cung cấp ñồng bộ năng lượng và N Hiệu quả sử dụng NH3 tổng hợp lên protein VSV không hằng ñịnh mà phụ thuộc vào nồng ñộ amoniac và tỷ lệ năng lượng-nitơ trong khẩu phần Nhiều nhà nghiên cứu ñã chỉ ra rằng: sự cung cấp ñồng bộ năng lượng và
N trong dạ cỏ ñã làm tăng sản lượng VSV từ 11-12% (Sinclair và cộng sự,
1995 [76]; Sumsel và cộng sự, 1994 [77]) NH3 sản sinh trong dạ cỏ vượt quá giới hạn cho VSV tổng hợp lên protein VSV có thể do 2 nguyên nhân sau: Thiếu năng lượng ñể ñảm bảo cho sinh trưởng và tăng sinh khối VSV Nguồn N cung cấp từ thức ăn quá cao so với khả năng sử dụng của VSV
Trang 33Theo Mupangwa và cộng sự (2000) [65], hiệu quả của sự tổng hợp protein VSV dạ cỏ phụ thuộc rất lớn vào nguồn carbohydrate dễ lên men và
sự ñồng bộ giữa tốc ñộ hình thành amoniac và tốc ñộ lên men carbohydrate
Sự thiếu hụt carbohydrate dễ lên men sẽ dẫn ñến quá trình chuyển hoá các ñoạn peptit thành amoniac thay vì sử dụng trực tiếp ñể tổng hợp lên protein của VSV (Russell và cộng sự, 1992) [74]
Một số tác giả ñã ñưa ra tiêu chuẩn cân bằng năng lượng và N trong dạ
cỏ cho hoạt ñộng tối ưu của VSV ðể duy trì thì tỷ lệ giữa protein phân giải
dạ cỏ (ERDP) có hiệu quả và năng lượng trao ñổi lên men (FME) nên là 9,0g/MJ ðể tối ưu hoá sản lượng VSV trong dạ cỏ sự cân bằng giữa N và năng lượng nên là 26,1g N/kg chất hữu cơ phân giải dạ cỏ hoặc 25g N phân giải dạ cỏ, hoặc là 27g RDN/kg RDOM (Gunter và cộng sự, 1995) [47]
Sơ ñồ 2.2 Liên quan giữa pH và hoạt lực của các nhóm vi sinh vật dạ cỏ
Ngoài nguồn dinh dưỡng, VSV phân giải xơ chịu tác ñộng nhiều của pH dịch dạ cỏ Vi khuẩn phân giải xơ trong dạ cỏ hoạt ñộng hiệu quả nhất khi pH>6,2, còn khi pH <6,2 thì hoạt lực của chúng giảm
Bổ sung quá nhiều thức ăn tinh trong khẩu phần sẽ làm giảm pH dịch dạ
cỏ do ABBH sinh ra nhiều và nhanh làm giảm phân giải xơ và thu nhận thức
ăn Do vậy cung cấp dinh dưỡng một cách ñều ñặn sẽ làm tăng hoạt ñộng
VSV phân giải xơ
VSV phân giải tinh bột Hoạt lực
pH pH
Trang 34phân giải xơ Việc cung cấp gluxit dễ lên men và protein dễ phân giải cũng như NPN cần phải ñảm bảo các yêu cầu sau:
- ðủ ñể cho hoạt ñộng sinh tổng hợp protein của VSV ñạt mức tối ña và như vậy gia súc nhai lại sẽ thu ñược nhiều năng lượng và protein nhất từ VSV
2.3.1 Quá trình chuyển hoá carbohydrate
Carbohydrate bao gồm một số nhóm các chất dinh dưỡng ñược tạo ra từ quá trình quang hợp của cây trồng, chiếm 50-80% VCK của thực vật Carbohydrate ñược phân chia thành CHO cấu trúc và CHO phi cấu trúc của vách tế bào thực vật (Van Soest, 1994) [78] Loại CHO không có cấu trúc gồm: ñường, tinh bột và pectins Carbohydrate cấu trúc bao gồm: Xenluloza, hemixenluloza và phenolic lignin Carbohydrate cấu trúc bao gồm phần không hoà tan có thể tiêu hoá và phần không tiêu hoá ñược NDF (neutranl Detergent Fibre) = ADF+ hemixelluloza ADF (Axit Detergent Fibre) = Xenluloza + lignin + Silic + các chất chứa nitơ + pectin
Carbohydrate là nguồn cung cấp năng lượng chủ yếu cho hoạt ñộng VSV
dạ cỏ Phần lớn carbohydrate ñược tiêu hoá trong dạ cỏ ở gia súc nhai lại
Trang 35(Armstrong và Smithard, 1979) [33] Quá trình lên men carbohydrate cấu trúc bắt ñầu sau pha chậm Carbohydrate phi cấu trúc không ñòi hỏi pha chậm và sau khi ăn vào quá trình lên men ñược diễn ra rất nhanh
2.3.1.1 Tiêu hoá xenluloza và hemixenluloza
Xenluloza, hemixenluloza và lignin là 3 thành phần chính trong vách tế bào thực vật Nhờ men của vi khuẩn mà xenluloza, và hemixenluloza ñược tiêu hoá
Sự phân giải tinh bột và ñường xảy ra rất nhanh dưới tác ñộng của protozoa và vi khuẩn Protozoa chuyển hoá tinh bột thành polydextrin dự trữ trong cơ thể chúng, vi khuẩn phân giải tinh bột và ñường thành ñường ñơn
Amylaza (VSV)
Tinh bột Dextrin + Mantoza
Mantaza (VSV)
Mantoza 2 α-Glucoza
Trang 36Sự lên men gluxit trong dạ cỏ ở gia súc nhai lại có thể mô tả như sau:
Sơ ựồ 2.3 Quá trình lên men gluxit ở gia súc nhai lại
Quá trình phân giải carbohydrate sinh ra các ựường ựơn, nhưng chỉ là tạm thời, chúng nhanh chóng ựược lên men thành các ABBH (chủ yếu là các axit acetic, axit propionic và axit butyric), một số loại axit khác như: izobytyric, valeric, izovaleric nhưng rất ắt Khác với dạ dày ựơn, sản phẩm cuối cùng là glucoza và ựược hấp thu vào cơ thể, còn ở gia súc nhai lại glucoza chỉ là sản phẩm trung gian
Các ABBH ựược sản sinh ra trong quá trình lên men ở dạ cỏ ựược hấp thu qua vách dạ cỏ vào máu đó chắnh là nguồn năng lượng chủ yếu của gia súc nhai lại, nó chiếm khoảng 70-80% tổng số năng lượng ựược gia súc nhai
Acetat Focmat
Acrylat
Trang 37lại hấp thu Ngoài ra, quá trình lên men dạ cỏ còn sinh ra một số các chất khí như CO2, CH4, các chất khí này bị mất ñi qua ợ hơi Sự hình thành CH4 trong quá trình lên men dạ cỏ ñã gây lãng phí 8% tổng số năng lượng của thức ăn thu nhận
Khẩu phần ăn nhiều ñường và tinh bột làm giảm sự hình thành khí CH4 Giảm kích thước vật lý của thức ăn cũng làm giảm sự hình thành CH4 trong dạ
cỏ Trong quá trình lên men carbohydrate, ATP cũng ñược hình thành VSV
dạ cỏ phụ thuộc rất lớn vào nguồn cung cấp năng lượng này Sự lên men ñường sinh ABBH ñược mô tả như sau:
2.3.2 Quá trình chuyển hoá các hợp chất chứa nitơ
Các hợp chất chứa nitơ bao gồm: protein và phi protein Protein thô có thể chia thành 3 loại ñó là: protein hòa tan, protein có tiềm năng phân giải và protein không phân giải trong dạ cỏ (RUP) Loại protein hòa tan và protein có tiềm năng phân giải trong dạ cỏ khác nhau về ñặc ñiểm phân giải nhưng có thể xếp vào một nhóm là protein phân giải dạ cỏ (RDP)
Trang 38Hầu hết protein thức ăn ñều ñược phân giải trong dạ cỏ Tốc ñộ phân giải các hợp chất chứa N phụ thuộc vào ñặc ñiểm của thức ăn và hoạt ñộng phân giải của VSV dạ cỏ Dưới tác ñộng của VSV dạ cỏ, protein thức ăn bị thủy phân thành các axit amin và sau ñó là phản ứng khử amin tạo amoniac Tốc
ñộ phản ứng khử amin tạo amoniac thường chận hơn tốc ñộ thủy phân ra axit amin Vì vậy nồng ñộ axit amin thường cao ngay sau khi ăn, còn nồng ñộ amoniac tăng sau 3 giờ ăn (ðặng Thái Hải, Nguyễn Trọng Tiến, 1995) [11] Ngoài các protein thực vật thì các hợp chất nitơ khác cũng bị phân giải Amoniac là cơ chất quan trọng của hầu hết các loại vi khuẩn ñể tổng hợp
protein VSV (Allison, 1970) [30]
Amoniac trong dạ cỏ ñược hình thành từ protein, peptit, các axit amin và các nguyên liệu chứa N hoà tan khác, urê, axit uric, nitrat cũng nhanh chóng ñược chuyển hoá thành NH3 trong dạ cỏ Như vậy NH3 là sản phẩm cuối cùng của sự phân giải các hợp chất N của thức ăn Lượng NH3 biến ñổi nhiều, phụ thuộc vào sự phân giải protein trong khẩu phần Lượng NH3 trong dạ cỏ phải cao hơn mức tới hạn ñể ñảm bảo cho hoạt ñộng bình thường của VSV
Sự phân giải protein thức ăn thành NH3 trong dạ cỏ là không có ích ñối với gia súc nhai lại, nhưng sau ñó sự tổng hợp lại protein VSV từ NH3 lại là rất hữu ích Do ñó, cần phải làm giảm sự phân giải này ñể làm tăng lượng protein thức ăn ñi vào ruột mà không làm giảm lượng protein VSV ñược tổng hợp trong dạ cỏ, ñiều ñó ñược thực hiện khi cung cấp nguồn N từ dạng NPN một cách hợp lý cho VSV dạ cỏ
McDonal và cộng sự (1988) [60] mô tả quá trình chuyển hóa các hợp chất chứa nitơ trong dạ cỏ của gia súc nhai lại như sau:
Trang 39Sơ ñồ 2.4 Quá trình chuyển hóa các hợp chất chứa nitơ trong dạ cỏ
của gia súc nhai lại
NƯỚC BỌT
Trang 40Tham gia vào quá trình phân giải các hợp chất chứa N trong dạ cỏ bao gồm cả vi khuẩn, nấm, protozoa Tuy nhiên, vi khuẩn dạ cỏ là thành phần quan trọng nhất trong quá trình phân giải Các nghiên cứu cho thấy có khoảng 30-50% loài vi khuẩn ñược phân lập từ dạ cỏ có khả năng phân giải protein Khả năng phân giải của protozoa cao hơn vi khuẩn song chỉ có khoảng 10-20% protozoa hoạt ñộng phân giải protein (Nugent và Mangan, 1981) [68] Phần protein không bị phân giải trong dạ cỏ ñược chuyển xuống phần dưới và ñược tiêu hóa ở dạ múi khế, ruột (Kurilov và Krotkova, 1979) [12]
Song song với quá trình phân giải protein dưới tác ñộng của VSV còn diễn ra quá trình tổng hợp protein VSV Amoniac ñược giải phóng ra ở dạ cỏ một phần ñược VSV sử dụng ñể tổng hợp nên protein của bản thân chúng, ñây là nguồn protein có giá trị sinh học rất cao Những VSV này cùng với dưỡng chấp ñi xuống dạ múi khế và ruột ở ñây chúng sẽ ñược phân giải thành các axit amin và ñược hấp thu ở thành ruột
COOH COOH COOH
- H+ + H2O
(CH2)2 (CH2)2 (CH2)2 + NH3
H- C-NH2 C=NH C=O
+H+ - H2O COOH COOH COOH
Axit glutamic axit α -xetoglutaric Axit glutamic có thể ñược coi là axit amin ñầu tiên ñược tổng hợp từ
NH3, qua các phản ứng chuyển amin, axit glutamic sẽ chuyển nhóm amin của mình cho các xeto axit khác ñể tạo nên axit amin mới và trở lại axit α-xetoglutaric tiếp tục ñón nhận các gốc NH3
Vi sinh vật dạ cỏ có thể tổng hợp lên hầu hết các axit amin cần thiết cho