TIỂU LUẬN TRẢ LỜI 2 CÂU HỎI:+ Hoạt động phân tích và tổng hợp trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện với kích thích đơn giản.+ Hoạt động phân tích và tổng hợp trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện với phức hợp tín hiệu (phản xạ có điều kiện với phức hợp kích thích kế tiếp, phức hợp kích thích diễn ra đồng thời và chuỗi kích thích)
Trang 1MÔN SINH LÝ THẦN KINH CAO CẤP
Hoạt động phân tích và tổng hợp trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện
với kích thích đơn giản.
CÂU HỎI:
+ Hoạt động phân tích và tổng hợp trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện với kích thích đơn giản.
+ Hoạt động phân tích và tổng hợp trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện với phức hợp tín hiệu (phản xạ có điều kiện với phức hợp kích thích kế tiếp, phức hợp kích thích diễn ra đồng thời và chuỗi kích thích)
Mục lục
Pavlov và phản xạ có điều kiện
Hình 1: Pavlov và con chó trong cuộc thí nghiệm.
Trang 2Hẳn các bạn ai cũng đã một lần nghe qua cụm từ "phản xạ có điều kiện" Vậy xin mời các
bạn theo dõi câu chuyện sau đây về bác sĩ, nhà sinh lý học Ivan Petrovitch Pavlov (1849 - 1936)
và con chó của ông để hiểu rõ hơn về xuất xứ của cụm từ này
Một hôm Pavlov và trợ lý tiến hành thí nghiệm tiết dịch vị đối với chú chó già đã được thuần dưỡng nhiều năm Con chó đã sống ở trong phòng thí nghiệm rất nhiều năm, nó quen tất cả các nhân viên làm thí nghiệm ở đây Chó là loại vật rất hiểu tính người, người nuôi chó hàng ngày đem thức ăn cho chúng nên những chú chó ở đây đều biết người nuôi chúng Chú chó già nói trên rất thông minh, nó biết Pavlov là lãnh đạo ở đây nên tỏ ra rất quấn quýt ông Chú được đưa lên đứng trên bục thí nghiệm, từng giọt dịch vị chảy ra và được đưa vào trong một cái khay thông qua một ống dẫn Phòng thí nghiệm im phăng phắc đến mức nghe được cả tiếng thở nhè nhẹ Một giờ trôi qua, nhân viên làm thí nghiệm vừa quan sát vừa ghi chép Dịch vị của chó tiết ra bình thường, mỗi phút khoảng 25 giọt
Bỗng ngoài cửa vọng vào tiếng bước chân của nhân viên nuôi chó, rồi người nhân viên này
bê thức ăn của chó đi qua cửa phòng thí nghiệm, bước chân xa dần rồi mất hẳn
Lúc đó nhân viên thí nghiệm phát hiện dịch vị của chó tiết ra tăng lên, mỗi phút khoảng 100 giọt Hiện tượng này trước lúc đó chưa từng xảy ra, nhân viên phòng thí nghiệm ngạc nhiên nhìn xung quanh nhưng không thấy gì lạ Họ đành mời Pavlov đến để báo cáo với ông hiện tượng kỳ
lạ này Pavlov nghe xong rất ngạc nhiên, ông cẩn thận quan sát phòng thí nghiệm nhưng cũng không phát hiện ra điều gì khác thường nữa, từ lúc đó trở đi ông đắm chìm vào suy nghĩ
Khi mọi người đang suy nghĩ chưa tìm ra được nguyên nhân thì họ lại nghe thấy bước chân của nhân viên nuôi chó từ xa vọng lại, anh đã cho chó ăn xong Lúc người nhân viên đem thức ăn cho chó đi qua cửa thì Pavlov và các nhân viên phòng thí nghiệm lại phát hiện dịch vị của chó tiết
ra tăng lên rất nhiều Nhân viên thí nghiệm bỗng hiểu ra và nói với Pavlov rằng vừa rồi vì có nhân viên nuôi chó đi qua cửa nên dịch vị của chó mới tiết nhiều lên như vậy
Pavlov nghĩ, lẽ nào dịch vị của chó tiết ra lại tăng nhiều lên như vậy, hiện tượng này có liên quan tới bước chân của người nuôi chó chăng? Để xác định lại điều này, Pavlov đã nói với người nuôi chó cứ 15 phút đi qua lại cửa phòng thí nghiệm một lần, làm 3 lần như thế
Người nhân viên nuôi chó nghe Pavlov nói thấy lạ, nhưng anh ta vẫn làm theo đúng yêu cầu của ông Pavlov và nhân viên thí nghiệm vui mừng phát hiện ra rằng cứ mỗ lần nhân viên nuôi chó đi qua trước cửa phòng thí nghiệm là dịch vị của chó lại đột nhiên tăng lên nhiều Pavlov nghĩ: "Tiếng bước chân của người nuôi chó gắn liền với sự xuất hiện thức ăn, lâu dần nó và thức
ăn có một quan hệ đặc biệt thông qua cái đầu của con chó, tức là bước chân của người nuôi chó
có thể thay thế cho thức ăn Tiếng bước chân ấy vang lên chó biết ngay là thức ăn sắp được đưa tới, thông qua thần kinh đại não ra mệnh lệnh làm cho dạ dày tiết nhiều dịch vị ra"
Trang 3Hình 1b Sơ đồ phòng thí nghiệm nghiên cứu hoạt động phản xạ có điều kiện
ở chó theo I.P.Pavlov
Từ phát hiện này, Pavlov nghĩ đến bất kỳ một loại tín hiệu nào như tiếng chuông, ánh sáng, tiếng còi, Chỉ cần nó gắn liền với sự xuất hiện của thức ăn một thời gian liên tục nào đó, thì chắc chắn nó cũng sẽ có hiệu quả như vậy
Hôm sau, Pavlov nói với người nuôi chó khi mang thức ăn cho chó phải lắc chuông trước Sau đó 1 tháng, cách huấn luyện này đã có kết quả sơ bộ, tin này đã làm cho rất nhiều người thích thú, mọi người đều đến tham quan và nhìn thấy đến giờ cho chó ăn chỉ cần lắc chuông tất cả các con chó ở đây đều mừng cuống quýt, tranh nhau đến máng thức ăn đợi người cho ăn đến
Nhưng thí nghiệm này chỉ có tác dụng với những chú chó làm thí nghiệm đã được huấn luyện lâu dài, còn với những chú chó mới sinh ra và chưa qua huấn luyện thì không được Pavlov
cho rằng đây là một loại phản ứng đối với sự kích thích từ bên ngoài, ông gọi nó là "phản xạ có điều kiện" của động vật.
Sau này Pavlov còn đi sâu nghiên cứu về những vấn đề này đồng thời đã viết ra tác phẩm nổi tiếng của mình Vì những thành tựu này Pavlov nhận được giải thưởng Nobel Pavlov biết rằng khoa học và vô hạn, ông vẫn phải tiếp tục phấn đấu không mệt mỏi cho nó
Phản xạ
•
Phản xạ là phản ứng của cơ thể đối với kích thích của môi trường bên ngoài cũng như bên trong của cơ thể Phản ứng này thực hiện nhờ hệ thần kinh, qua năm phần cơ bản hợp thành cung phản xạ :
Trang 4+ Bộ phận cảm thụ: các phân tử cảm thụ thường nằm trên da, bề mặt da, bề mặt khớp, thành mạch, bề mặt các tạng, cơ quan trong cơ thể
+ Dây thần kinh truyền vào: dây cảm giác hoặc dây thần kinh thực vật
+ Trung tâm thần kinh
+ Dây thần kinh truyền ra: dây thần kinh vận động hoặc dây thần kinh thực vật
+ Bộ phận đáp ứng là cơ hoặc tuyến
•
Bằng những công trình nghiên cứu trên hệ thần kinh trong nhiều năm, Pavlov đã phân biệt hai loại phản xạ : phản xạ không điều kiện và phản xạ có điều kiện
Phản xạ không điều kiện
•
Là loại phản xạ có cung phản xạ cố định, có tính bản năng, tồn tại vĩnh viễn suốt đời và
có khả năng di truyền sang đời sau Khi có một kích thích nhất định tác động lên một bộ phận cảm thụ nhất định sẽ gây một phản ứng nhất định của cơ thể, không cần thêm một điều kiện nào khác
•
Phản xạ không điều kiện có tính chất loài, trung tâm phản xạ nằm ở phần dưới của hệ thần kinh
Ví dụ: trung tâm phản xạ gân xương, phản xạ trương lực cơ nằm ở tuỷ sống, trung tâm của
phản xạ giảm áp, phản xạ hô hấp nằm ở hành não
•
Phản xạ không điều kiện phụ thuộc vào tính chất của tác nhân kích thích và bộ phận nhận cảm
Trang 5Ví dụ: ánh sáng chiếu vào mắt gây co đồng tử nhưng tiếng động không gây co đồng tửí,
trong khi đó chiếu ánh sáng vào da không gây đáp ứng gì nhưng chạm tay vào lửa thì tay rụt lại
•
Có thể nói rằng phản xạ không điều kiện là mối liên lạc cố định, vĩnh viễn giữa cơ thể và môi trường
Phản xạ có điều kiện
•
Là loại phản xạ không có cung phản xạ cố định vĩnh viễn, muốn gây được phản xạ phải
có những điều kiện nhất định
•
Phản xạ có điều kiện là phản xạ được thành lập trong cuộc sống, sau quá trình luyện tập
và phải dựa trên cơ sở của phản xạ không điều kiện, hay nói một cách khác muốn tạo phản xạ có điều kiện cần phải có tác nhân kích thích không điều kiện
Ví dụ: bơm nước axit có vị chua vào mồm chó, con vật có phản ứng tiết nước bọt, làm cho
axit chua bị pha loãng đi, và bị tống ra ngoài Đó là phản ứng bẩm sinh đã có
•
Phản xạ có điều kiện có cung phản xạ phức tạp hơn
•
Muốn gây được phản xạ có điều kiện phải có sự kết hợp của hai tác nhân kích thích không điều kiện và có điều kiện và tác nhân có điều kiện bao giờ cũng đi trước và trình tự này được lặp đi lặp lại nhiều lần
Ví dụ: Nếu trước khi bơm nước axit, ta cho chuông reo, và làm nhiều lần như thế, thì về sau
chỉ một mình tiếng chuông cũng làm cho chó có những phản ứng trào nước bọt giống như phản ứng đối với axit
Trang 6Hai phản ứng của con chó đối với axit vào mồm và đối với tiếng chuông reo vào tai, đều
là hoạt động phản xạ
+ Phản xạ đối với axit là phản xạ không điều kiện
+ Phản xạ đối với tiếng chuông reo là phản xạ có điều kiện
•
Trung tâm phản xạ có điều kiện có sự tham gia của vỏ não
•
Phản xạ có điều kiện không phụ thuộc vào tính chất của tác nhân kích thích và bộ phận nhận cảm
Ví dụ: ánh sáng chiếu vào mắt có thể gây bài tiết nước bọt.
•
Phản xạ có điều kiện có tính chất cá thể và là phương thức thích ứng linh hoạt của cơ thể đối với môi trường
•
Phản xạ có điều kiện nếu không được cũng cố thì sẽ bị dập tắt
•
Nhờ có phản xạ có điều kiện mà cơ thể luôn luôn thích ứng với sự thay đổi của môi trường sống
Cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện
Các điều kiện thành lập phản xạ có điều kiện
•
Để thành lập phản xạ có điều kiện cần bảo đảm các điều kiện sau đây:
+ Phải có sự phối hợp đúng lúc kích thích tín hiệu với kích thích củng cố Kích thích tín hiệu phải bắt đầu trước kích thích củng cố Nếu kích thích tín hiệu được bắt đầu đồng thời hoặc chậm hơn kích thích củng cố thì nó sẽ mất ý nghĩa tín hiệu và không gây ra được phản xạ có điều kiện
Trang 7+ Kích thích tín hiệu phải là một kích thích vô quan, nghĩa là không có quan hệ gì với phản xạ không điều kiện được phối hợp, đồng thời kích thích đó cũng không được quá mạnh, quá mới lạ
+ Cường độ của kích thích tín hiệu phải yếu hơn cường độ của kích thích củng cố, nghĩa
là phải bảo đảm sự hưng phấn do kích thích tín hiệu gây ra yếu hơn sự hưng phấn do kích thích củng cố gây ra
+ Vỏ não phải toàn vẹn, hệ thần kinh con vật phải ở trạng thái hoạt động bình thường Nếu khả năng hoạt động của não bộ giảm sút rất khó thành lập phản xạ có điều kiện
+ Tiến hành thí nghiệm ở môi trường yên tỉnh, tránh các kích thích lạ vì các kích thích lạ
sẽ gây phản xạ định hướng cản trở sự hình thành đường liên hệ tạm thời
Vị trí hình thành đường liên hệ tạm thời
•
Mỗi khi hai điểm hưng phấn (tức là hai điểm đại diện của cảm giác) cùng xuất hiện trên
vỏ não, hai điểm ấy luôn luôn có xu hướng liên lạc với nhau, vì các quá trình hưng phấn tại mỗi điểm đều lan toả ra rồi gặp nhau tạo thành đường liên lạc tạm thời giữa hai điểm
•
Nếu ta lặp đi lặp lại nhiều lần thí nghiệm gây hai điểm hưng phấn thì đường liên lạc nối liền hai điểm sẽ được củng cố Đó là đường liên lạc tạm thời giữa hai điểm hưng phấn
•
Phản xạ có điều kiện được xây dựng trên cơ sở một đường liên lạc tạm thời giữa hai điểm hưng phấn trên vỏ não do một kích thích có điều kiện và một kích thích không điều kiện gây ra Đường liên lạc tạm thời đó chỉ là đường liên lạc chức năng không phải là đường liên lạc qua một dây thần kinh cụ thể Gọi đường liên lạc đó là tạm thời vì nếu thay đổi điều kiện sống thì đường liên lạc mất đi và một đường khác lại được xây dựng
Trang 8Tính chất tạm thời của đường liên lạc đó quan trọng ở chỗ đảm bảo tính chất linh hoạt của phản ứng cơ thể đối với môi trường Đường liên lạc tạm thời chỉ xuất hiện trên vỏ não Các phần dưới của hệ thần kinh không có đường liên lạc tạm thời
•
Đường liên lạc tạm thời chuyển hưng phấn theo hai chiều
Ví dụ: Xây dựng một phản xạ có điều kiện ăn bằng cách làm co 1 chân chó trước khi cho
ăn Khi phản xạ có điều kiện này được thành lập rồi, mỗi khi co chân thì con vật chảy nước bọt Nhưng con chó cũng có một phản xạ có điều kiện ngược lại tức là mỗi khi nó bắt đầu ăn, nó co chân lại
•
Hiện tượng đó chứng tỏ hưng phấn chạy hai chiều trên đường liên lạc tạm thời
Cơ chế sinh lý của sự hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời
•
Theo I.P.Pavlov thì sự hình thành đường liên hệ tạm thời là kết quả của sự tác dụng tương
hỗ giữa hai vùng vỏ não hưng phấn đồng thời: trung khu tiếp nhận kích thích có điều kiện và trung khu tiếp nhận kích thích không điều kiện, trong đó trung khu không điều kiện hưng phấn mạnh hơn trung khu có điều kiện
•
Theo nguyên tắc ưu thế Ukhtomski thì trung khu hưng phấn mạnh hơn có khả năng lôi cuốn hưng phấn từ trung khu hưng phấn yếu hơn về phía nó Sự dẫn truyền hưng phấn từ trung khu có điều kiện đến trung khu không điều kiện đã tạo ra con đường thần kinh tạm thời giữa hai trung khu này
Trang 9Hình 2: Sơ đồ hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời trong phản xạ tiết nước bọt có
điều kiện ở chó (theo I.P.Pavlov)
1.
Thụ cảm thể vị giác ở lưỡi; 2 Dây thần kinh hướng tâm; 3 Trung khu phản xạ tiết nước bọt không điều kiện; 4 Dây thần kinh ly tâm; 5 Tuyến nước bọt; 6 Trung khu dinh dưỡng ở vỏ não; 7 Nguồn hưng phấn có điều kiện; 8 Đường liên hệ thần kinh tạm thời; 9 Thụ cảm thể
thị giác; 10 Đường hướng tâm từ cơ quan thính giác.
•
Cơ chế sinh lý của quá trình hình thành đường liên hệ tạm thời giống như cơ chế sinh lý của sự hình thành phản ứng ưu thế như Ukhtomski đã phát hiện Điều này đã được chứng minh bằng các công trình nghiên cứu về điện sinh lý
•
Trong các thí nghiệm trên thỏ các nhà nghiên cứu đã gây ra trong vỏ não tại vùng vận động đại diện của chân trước một nguồn hưng phấn mạnh và bền vững bằng tác động của dòng điện một chiều yếu trực tiếp vào vùng này, đồng thời tiến hành ghi điện não và phản ứng vận động của chân trước Kết quả cho thấy hưng phấn trong vùng vỏ não vận động tăng dần lên Khi đạt đến một mức nhất định, trung khu hưng phấn mạnh và bền vững này trở thành trung khu ưu thế và có khả năng lôi kéo về phía mình các nguồn hưng phấn khác sinh ra ở các vùng khác trong
vỏ não
Trang 10Lúc này, nếu cho một tín hiệu nào đó tác dụng, ví dụ, tín hiệu âm thanh, sẽ ghi được những biến đổi điện thế trong vùng vận động đại diện của chân trước và chân trước của con vật
co lại Điều này chứng tỏ rằng hưng phấn do kích thích âm thanh gây ra đã truyền đến cứ điểm hưng phấn ưu thế và tăng thêm hưng phấn ở cứ điểm này Kết quả là làm biến đổi điện thế tại cứ điểm ưu thế và gây ra phản ứng vận động chân trước
•
Những cứ điểm ưu thế được tạo ra trong quá trình hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời duy trì không lâu Cơ chế ưu thế chỉ có vai trò trong giai đợn “mở đường”, tạo điều kiện cho các xung động thần kinh chạy qua các xinap trước đây chưa hoạt động Như vậy, cơ chế “mở đường” là cơ chế diễn ra tại các xinap Còn quá trình duy trì, củng cố đường liên hệ thần kinh tạm thời, nghĩa là “ổn định” con đường xuyên qua các xinap vừa được hình thành, có lẽ được thực hiện theo một cơ chế khác, giống như cơ chế chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn
•
Theo ý kiến của nhiều tác giả thì việc duy trì đường liên hệ thần kinh tạm thời là do sự xuất hiện những luồng xung động luân lưu liên tục theo các vòng tế bào thần kinh trong vỏ não Các vòng tế bào thần kinh như vậy có thể là các vòng nối liền các tế bào tháp với các tế bào trung gian bằng các sợi quặt ngược của tế bào tháp và các sợi trục của các tế bào trung gian
•
Như vậy, cơ chế hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời có thể xem như kết quả của
sự tác động qua lại giữa hai trung khu hưng phấn (có điều kiện và không điều kiện) trong vỏ não theo cơ chế ưu thế Kết quả của sự tác dụng qua lại đó là mở ra con đường nối liền hai trung khu
có điều kiện và không có điều kiện với nhau Trong đó quá trình củng cố con đường này có liên quan với những biến đổi chức năng cũng như cấu trúc tại các xinap và cả trong thân các tế bào thần kinh tham gia vào quá trình hình thành phản xạ có điều kiện
Trang 11Ý nghĩa của phản xạ có điều kiện
Thích nghi với môi trường
•
Cơ thể động vật, đặc biệt là các loài động vật cao cấp chỉ có thể tồn tại phát triển và hoạt động khi nào giữ được thăng bằng với môi trường sống
•
Muốn giữ thăng bằng với môi trường luôn biến đổi, cơ thể phải có khả năng thích ứng linh hoạt hơn nữa đối với môi trường Quá trình thích ứng đó là do hoạt động phản xạ có điều kiện
•
Phản xạ có điều kiện là phương thức thích ứng linh hoạt của cơ thể đối với môi trường, giúp cho cơ thể biết được hướng đi tìm thức ăn để sinh sống Trong chiến tranh, nhờ có tiếng kẻng báo động, người ta đi tìm chỗ trú ẩn mặc dù chưa có máy bay đến ném bom
Trong học tập
•
Nhờ thành lập phản xạ có điều kiện mà người ta có thể nắm được nội dung bài học khi
đã lặp đi lặp lại những nội dung đó Vì vậy, việc luyện tập, củng cố là những điều kiện để thành lập phản xạ có điều kiện
Trong y học
•
Nhờ phản xạ có điều kiện người ta có thể cắt cơn nghiện rượi bằng apomorphin Apomorphin là chất gây nôn, người ta trộn lẫn vào rượu và cho người nghiện rượu uống, khi uống rượu này sẽ nôn Làm nhiều lần như vậy, về sau những người nghiện rượu chỉ cần ngửi thấy mùi rượu là họ đã có cảm giác buồn nôn và trở nên sợ , không dám uống rươu nữa
•
Nhờ có phản xạ có điều kiện người ta có thể dùng giả dược điều trị một số bệnh tâm lý