SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CAO CẤPA. HỆ THẦN KINHI. KHÁI QUÁT VỀ HỆ THẦN KINH1. Vai trò của hệ thần kinhHệ thần kinh của người và động vật bậc cao được tạo nên từ hai phần là thần kinh trung ương và thần kinh ngoại biên. Thần kinh trung ương gồm não bộ nằm trong hộp sọ và tuỷ sống nằm trong cột sống. Thần kinh ngoại biên có các hạch thần kinh và các dây thần kinh.Hệ thần kinh có các chức năng rất quan trọng sau đây:+ Điều khiển sự hoạt động của tất cả các cơ quan trong cơ thể từ hoạt động đơn giản đến hoạt động phức tạp nhất.+ Điều hoà hoạt động của các cơ quan sao cho nhịp nhàng ăn khớp, liên hợp chúng thành một khối thống nhất.+ Đảm bảo khả năng thích nghi của cơ thể đối với mọi biến đổi của môi trường bên ngoài.Sự hoạt động của cơ quan được điều khiển bởi hai hệ thống: thần kinh và thể dịch (thông qua máu, bạch huyết và dịch gian bào). Tuy nhiên hệ thần kinh đóng vai trò hàng đầu vì điều khiển bằng thần kinh xảy ra nhanh hơn và chính xác hơn so với bằng thể dịch. Ở người, vỏ bán cầu đại não là bộ phận quan trọng nhất của hệ thần kinh. Vỏ đại não điều khiển cả những hoạt động tâm lý, tri giác, tư duy, ý thức...Mọi hoạt động dù là đơn giản hay phức tạp đều do các nhóm tế bào thần kinh nhất định điều khiển. Tập hợp các tế bào thán kinh để điều khiển một chức phận nào đó được gọi là trung khu (căn cứ) thần kinh. Hệ thần kinh có nhiều trung khu thần kinh khác nhau, nhất là trên vỏ bán cầu đại não mà Pavlop đã gọi là sự định khu chức năng. Các trung khu trả lời các kích thích bằng những lệnh phản xạ tương ứng.2. Quy luật hoạt động của thần kinhSự hoạt động của hệ.thần kinh tuân theo một số quy luật sau:+ Quy luật dẫn truyền theo một chiều: luồng thần kinh chỉ được dẫn truyền theo một chiều từ tế bào thần kinh sang tế bào thần kinh qua khe sinap.+ Quy luật đủ ngưỡng: nếu kích thích đạt một mức nào đó (đủ ngưỡng) thì tế bào thần
SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CAO CẤP A HỆ THẦN KINH I KHÁI QUÁT VỀ HỆ THẦN KINH Vai trò hệ thần kinh Hệ thần kinh người động vật bậc cao tạo nên từ hai phần thần kinh trung ương thần kinh ngoại biên Thần kinh trung ương gồm não nằm hộp sọ tuỷ sống nằm cột sống Thần kinh ngoại biên có hạch thần kinh dây thần kinh Hệ thần kinh có chức quan trọng sau đây: + Điều khiển hoạt động tất quan thể từ hoạt động đơn giản đến hoạt động phức tạp + Điều hoà hoạt động quan cho nhịp nhàng ăn khớp, liên hợp chúng thành khối thống + Đảm bảo khả thích nghi thể biến đổi môi trường bên Sự hoạt động quan điều khiển hai hệ thống: thần kinh thể dịch (thông qua máu, bạch huyết dịch gian bào) Tuy nhiên hệ thần kinh đóng vai trò hàng đầu điều khiển thần kinh xảy nhanh xác so với thể dịch Ở người, vỏ bán cầu đại não phận quan trọng hệ thần kinh Vỏ đại não điều khiển hoạt động tâm lý, tri giác, tư duy, ý thức Mọi hoạt động dù đơn giản hay phức tạp nhóm tế bào thần kinh định điều khiển Tập hợp tế bào thán kinh để điều khiển chức phận gọi trung khu (căn cứ) thần kinh Hệ thần kinh có nhiều trung khu thần kinh khác nhau, vỏ bán cầu đại não mà Pavlop gọi định khu chức Các trung khu trả lời kích thích lệnh phản xạ tương ứng Quy luật hoạt động thần kinh Sự hoạt động hệ.thần kinh tuân theo số quy luật sau: + Quy luật dẫn truyền theo chiều: luồng thần kinh dẫn truyền theo chiều từ tế bào thần kinh sang tế bào thần kinh qua khe sinap + Quy luật đủ ngưỡng: kích thích đạt mức (đủ ngưỡng) tế bào thần kinh có khả trả lời lại kích thích + Quy luật cộng kích thích: kích thích với cường độ ngưỡng liên tục kích thích cộng gộp lại đến lúc đủ ngưỡng gây hưng phấn + Quy luật mệt mỏi: kích thích liên tục với cường độ ngưỡng lên tế bào thần kinh đến lúc trung khu thần kinh không hoạt động (mệt mỏi) Theo Vedenski: có tượng khe sinap không dẫn truyền luồng thần kinh + Quy luật thời gian: để trả lời kích thích, trung khu thần kinh đòi hỏi phải có thời gian định để tổng hợp phân tích kích thích + Quy luật hưng phấn ức chế: hưng phấn làm tăng cường hoạt động thần kinh ức chế ngược lại Chúng hai trình hoạt động tích cực trung ương thần kinh, đối lập không mâu thuẫn mà hỗ trợ cho bảo đảm cho thể hoạt động bình thường + Quy luật ức chế điểm: trung khu thần kinh hưng phấn mạnh ức chế trung khu khác làm tăng hưng phấn lên Hiện tượng gọi ức chế điểm Utomski Nó sở tập trung tư tưởng (tập trung ý) để làm việc II SỰ PHÁT SINH XUNG ĐỘNG THẦN KINH VÀ DẪN TRUYỀN HƯNG PHẤN Sự phát sinh xung động thần kinh Xung động thần kinh - luồng thần kinh chạy thể người động vật thực chất dòng điện sinh học Dòng điện phát sinh nguyên nhân sau: + Màng tế bào có tính bán thấm (tính thấm chọn lọc): cho phép số vào dễ dàng, số khác khó khăn + Có chênh lệch nồng độ bên màng bên + Các vào phải mang điện tích trái dấu + Màng tế bào phải hoàn chỉnh cấu tạo, bình thường chức năng.Trong trạng thái + nghỉ, màng tế bào thần kinh cho phép K+ từ màng (nơi có nồng độ K cao) màng, Cl từ màng (nơi có nồng độ Cl cao) vào màng Các + ion Na màng anion hữu màng kích thước phân tử lớn Như nghỉ, màng trạng thái phân cực: màng điện tích (+), màng điện tích (-) Sự phân cực gọi điện (thế hiệu) màng hay điện nghìn, khoảng -70mv Có thể đo điện màng cách cho cho điện cực đặt màng, điện cực cắm vào màng nối với vôn kế Khi tế bào thần kinh bị kích thích điện màng bị đảo ngược làm xuất điện hoạt động hay xung động thần kinh Nguyên nhân tạo nên điện hoạt động biến đổi tính thấm màng tế bào ion Xung động thần kinh xuất trải qua giai đoạn sau: + Giai đoạn phân cực - khử cực: bị kích thích, màng thay đổi tính thấm: mở rộng lỗ màng làm cho Na+ từ vào màng cách ạt, điện tích (+) màng tăng dần trung hoà điện tích (-) axit hữu dẫn tới phân cực (-70mv → 0mv), gọi khử cực + Giai đoạn đảo cực: lỗ màng tiếp tục cho Na+ vào ạt: Na + vào nhiều gấp + 500 lần so với K Điện tích (+) màng tăng vọt lên chiếm ưu làm cho màng mang điện tích (+) màng mang điện tích(-) Sự đảo cực điện hoạt động hay xung động thần kinh hưng phấn (0 → 30mv) + Giai đoạn tái phân cực: màng cho phép Na+ vào ạt với thời gian ngắn vài ‰ s Ngay sau đó, chế bơm Na đẩy Na+ trở màng làm cho màng lại tích điện (+) màng lại tích điện (-), tức màng trở lại phân cực (tái phân cực): 50mv → -70mv Điện hoạt động xuất nhanh với thời gian 2ms Các giai đoạn phân cực, đảo cực, tái phân cực diễn liên tục có kích thích nhờ thể phản ứng mau lẹ trạng thái hưng phấn Sự dẫn truyền hưng phấn a Dẫn truyền hưng phấn dây thần kinh bao myelin Trong trạng thái nghỉ, màng sợi trục tế bào thần kinh có điện nghỉ: tích điện (+) tích điện (-) + Khi điểm (điểm A) sợi trục bị kích thích, tính thấm màng Na + điểm A tăng lên làm cho ion Na ạt vào màng nên xảy tượng đảo cực: (-) (+) Nghĩa xuất xung động thần kinh điểm A Điện hoạt động làm giảm điện màng điểm (điểm B) xuống khoảng 20mv Khi tính thấm + màng Na điểm B tăng lên làm điểm B xuất điện hoạt động Khi điểm + B đảo cực điểm A trạng thái tái phân cực Na màng Đến lượt mình, điện hoạt động điểm B lại làm tăng tính thấm màng Na+ điểm sợi trục Nhờ hưng phấn truyền từ điểm tới điểm khác sợi trục theo kiểu xoáy lốc theo chiều từ (+) b Dẫn truyền hưng phấn dây thần kinh có bao myelin Bao myelin màng cách điện nên phần sợi trục có myelin bọc không dẫn truyền điện Từng quãng sợi trục có eo Ranvier không chứa myelin nên có khả dẫn truyền hưng phấn Bình thường màng eo Ranvier tích điện (+) màng tích điện (-) Khi có kích thích tác động vào eo A tượng đảo cực xảy eo làm xuất hưng phấn Điện hoạt động eo A làm tính thấm màng Na eo B tăng lên gây nên tượng đảo cực hưng phấn eo B Đến lượt mình, eo B lại làm xuất hưng phấn eo C Nghĩa hưng phấn dẫn truyền theo kiểu nhảy cóc từ eo sang eo Chính nhờ kiểu nhảy cóc mà tốc độ dẫn truyền hưng phấn dây thần kinh có bao myehn nhanh: 100- 120m/s, dây thần kinh myelin đạt: 20-40m/s c Dẫn truyền hưng phấn qua sinap Sinap diện tiếp xúc nơron với hay nơron với tế bào khác thể (tế bào cơ) Sinap có loại bản: sinap thần kinh- thần kinh, sinap thần kinh- Một sinap tạo nên từ phần: + Màng trước sinap: nhánh tận hay đầu mút sợi trục Phần cuối phình to gọi cúc sinap (chuỳ sinap) có bọng chứa chất môi giới hoá học acetylcholine + Khe sinap: khoảng cách màng trước sinap màng sau sinap, rộng 100-300μm + Màng sau sinap: màng nơron khác hay màng sợi Khi có kích thích truyền đến màng trước sinap bọng môi giới vỡ ra, giải phóng chất acetycholine qua lỗ màng → khe sinap tác động làm màng sau bị đảo cực để xuất hưng phấn Khi tác động vác màng sau acetylcholine nhanh chóng bị enzym acetylcholinesterase thuỷ phân thành acetat choline Các sản phẩm đưa trở lại màng trước để tái tổng hợp thành acetylcholine bù vào lượng bị tiêu hao Vì acetylcholine chỉđược tổng hợp màng trước sinap nên dẫn truyền hưng phấn diễn theo chiều từ màng trước tới màng sau Điều giải thích quy luật dẫn truyền chiều hoạt động thần kinh Nếu màng trước không tạo đủ acetylcholine hưng phấn không truyền tới màng sau Điều giải thích quy luật mệt mỏi hoạt động hệ thần kinh III CHỨC NĂNG CỦA TUỶ SỐNG Các nơron tuỷ Chất xám tuỷ sống có khoảng 10 triệu nơron gồm loại sau: + Nơron liên hợp (nơron trung gian): có thân nằm sừng sau với chức năng: - Liên lạc (nối) tế bào thần kinh cảm giác với nơron vận động bên hay khác bên tuỷ sống (số nơron liên hợp có sợi trục ngắn) - Liên lạc tuỷ sống với phần não (số nơron liên hợp có sợi trục dài) Tuỳ theo chức nơron trung gian có loại: nơron hưng phấn nơron ức chế + Nơron vận động: có thân nằm sừng trước tuỷ sống Sợi trục làm nên rễ trước hay rễ thần kinh vận động dẫn truyền lệnh trả lời kích thích tới quan thừa hành + Nơron dinh dưỡng: có thân nằm sừng bên, thân làm thành trung ương hệ thần kinh thực vật tính Sợi trục nơron khỏi tuỷ sống với sợi trục nơron vận động rễ trước, sau tách phân nhánh đến nội quan, tuyến, mạch Chức điều khiển Trong tuỷ sống có: + Các trung khu thần kinh điều khiển phản xạ vận động tất bắp đầu (trừ mặt), thân tứ chi + Các trung khu thuộc hệ thần kinh thực vật tính, điều khiển hoạt động dinh dưỡng vận mạch, tiết dịch, tiết, tiểu tiện, đại tiện Các trung khu thần kinh tuỷ sống nhiều chịu chi phối phần cao cấp hệ thần kinh trung ương Các phản xạ tuỷ sống điều kiện phản xạ không điều kiện gồm loại sau: + Phản xạ trương lực cơ: phản xạ tăng độ căng để chống lại lực hút trái đất Phản xạ không làm co ngắn, không làm quan vận động, tiêu tốn lượng trì tư thể không gian + Phản xạ gấp: kích thích vào da gây phản xạ co gấp Phản xạ xảy động tác đi, chạy, nhảy + Phản xạ duỗi: co duỗi (những đối lập với gấp) Phản xạ sở động tác đi, chạy, dậm nhảy Người ta thường dùng phản xạ tuỷ để chẩn đoán chức tuỷ sống phản xạ khớp gối (phản xạ xương bánh chè), phản xạ gân Achile, phản xạ Babinski (phản xạ bàn chân) Chức dẫn truyền Chất trắng tuỷ sống sợi trục tế bào thần kinh tạo nên đường dẫn truyền bao gồm: đường dẫn truyền cảm giác (đi lên, hướng tâm) đường dẫn truyền vận động (đi xuống, li tâm) a Đường dẫn truyền cảm giác Đường dẫn truyền xung động từ quan cảm giác tuỷ sống lên não Mỗi loại cảm giác truyền theo bó sợi thần kinh định: + Bó tuỷ - vỏ não (bó Goll bó Burdach): dẫn truyền kích thích từ quan thụ cảm thể gân, cơ, dây chằng tuỷ sống → hành tuỷ → gò thị →vùng cảm giác thuỳ đỉnh vỏ đại não + Bó tuỷ- tiểu não (gồm bó tuỷ - tiểu não trước bó tuỷ - tiểu não sau): dẫn truyền xung động từ quan thụ cảm thể tuỷ sống → tiểu não để điều hoà trương lực + Bó xúc- thống- nhiệt: dẫn truyền xung động từ da qua hạch gai sống vào tuỷ sống →hành tuỷ → gò thị → vùng cảm giác thuỷ đỉnh vỏ não b Đường dẫn truyền vận động Đường dẫn truyền xung động từ trung khu khác não xuống nơron vận động sừng trước tuỷ sống đến bắp + Bó tháp (bó vỏ-tuỷ): xuất phát từ tế bào hình tháp vùng vận động (thuộc hồi não trán lên vỏ não) xuống đến hành tuỷ: - Một số sợi phía bắt chéo sang bên đối diện tạo nên bó tháp bên xuống cột bên tuỷ sống vào sừng trước - Một số sợi phía không bắt chéo thẳng xuống tạo nên bó tháp thẳng tới cột trước tuỷ sống (còn gọi bó tháp trước) vào sừng trước Hai bó tháp gọi đường dẫn truyền theo hệ tháp, chi phối vận động tuỳ ý + Những bó dẫn truyền theo hệ ngoại tháp, chi phối vận động không tuỳ ý gồm: - Bó tiền đình - tuỷ: từ nhân tiền đình hành tuỷ xuống cột bên tuỷ sống - Bó đỏ - tuỷ: xuất phát từ nhân đỏ cuống não xuống cột bên Bó mái - tuỷ: từ củ não sinh tư não xuống cột trước IV CHỨC NĂNG CỦA CÁC VÙNG THÂN NÃO Chức hành tuỷ a Chức điều khiển phản xạ Hành tuỷ điều khiển phản xạ có tính chất định sống thể Trong hành tuỷ có trung khu nhiều phản xạ: + Phản xạ tuần hoàn: với trung khu kìm hãm, trung khu tăng cường hoạt động tim trung khu vận mạch + Phản xạ hô hấp: với trung khu hít vào trung khu thở để điều khiển hoành hô hấp hoạt động Bên cạnh có trung khu ho, hắt + Phản xạ tiêu hoá: với trung khu bú, nhai, nuốt, nôn, tiết dịch tiêu hoá + Phản xạ giác mạc với trung khu chớp mắt tiết nước mắt Như hành tuỷ điều khiển hoạt động quan trọng thể Mọi tổn thương hành tuỷ dù nhỏ gây nguy hiểm trước hết ngừng hoạt động hô hấp b Chức dẫn truyền Hành tuỷ trạm qua đường dẫn truyền cảm giác từ tuỷ sống hướng lên não đường dẫn truyền vận động từ não xuống tuỷ sống Hướng lên hành tủy có đường cảm giác từ thụ quan da mặt, niêm mạc miệng, mũi, tai, hầu, khí-phế quản, quan khoang ngực, ổ bụng Từ hành tuỷ xuất phát dây thần kinh não bộ: đôi IX (lưỡi hầu), đôi X (phế vị), đôi XI (phụ) đôi XII (dưới lưỡi) Chức não Não có cuống não củ não sinh tư, phần lại có phận với chức khác + Liềm đen cuống não điều khiển phản xạ phức tạp tinh vi nhai, nuốt, cử động ngón tay Sự tổn thương liềm đen nguyên nhân xuất hiện tượng run tay bệnh Parkinson + Nhân đỏ cuống não có nhiều đường liên hệ với thể vân, tiểu não, hành tuỷ tuỷ sống để điều hoà trương lực cơ, chống lại ảnh hưởng trọng lực Nó với nhân tiền đình hành tuỷ điều khiển: - Phản xạ tư thế: tập hợp phản xạ có tác dụng giữ vũng tư thể không gian - Phản xạ chỉnh thế: tập hợp phản xạ phức tạp có tác dụng đưa thể trở tư ban đầu bị đặt vào tư bất thường + Củ não sinh tư trung khu phản xạ định hướng ánh sáng phản xạ co giãn đồng tử, nháy mắt, liếc mắt + Củ não sinh tư trung khu phản xạ đinh hướng âm phản xạ vểnh tai, quay đầu Chức tiểu não Tiểu não có đôi cuống: cuống tiểu não nối với bán cầu đại não, cuống tiểu não nối với cầu não, cuống tiểu não nối với hành tuỷ tuỷ sống Nhờ tiểu não mối liên hệ thần kinh phức tạp với phần hệ thần kinh trung ương Tiểu não tiếp nhận kích thích từ thụ quan thể cơ, từ phận tiền đình tai trong, từ võng mạc cầu mắt, từ thụ quan da Sau tổng hợp phân tích, tiểu não sẽ: - Gửi xung động lên gò thị tới vùng vận động bán cầu đại não Vùng gửi xung động theo bó vỏ- tuỷ xuống tế bào vận động sừng trước tuỷ sống để có cử động tuỳ theo ý muốn - Gửi xung động lên nhân đỏ cuống não nhân tiền đình hành tuỷ Từ có xung động theo bó đỏ-tuỷ để điều hoà trương lực theo bó tiền đình - tuỷ để giữ thăng cho thể Khi tiểu não bị rối loạn bị chức phối hợp cử động bị xác, bước loạng choạng, cử động trở nên sai lầm lạc hướng (gọi chứng thất điều), run rẩy khí vận động, không thay đổi động tác gập duỗi, sấp ngửa, quay Ngoài chức phối hợp vận động giữ thăng cho thể, tiểu não tham gia điều hoà chức dinh dưỡng hoạt động tim mạch, hô hấp, tiêu hoá, thân nhiệt Chức có liên quan đến vùng đồi Chức não trung gian Não trung gian gồm đồi thị, vùng đồi, vùng đồi vùng đồi quan trọng đồi thị vùng đồi a Chức đồ thị Đồi thị cửa ngõ vỏ bán cầu đại não Tất thông tin từ thụ quan bên bên thể qua đồi thị tác động với trước lên vỏ đại não Đồi thị khối chất xám có khoảng 40 nhân chia làm nhóm sau: + Nhóm nhân trước: thu nhận thông tin từ thụ quan nội tạng, thụ quan khứu giác chuyển lên thể chai vỏ não + Nhóm nhân giữa: thu nhận thông tin từ thụ quan da, thụ quan vị giác, thụ quan thể chuyển lên vùng cảm giác vỏ + Nhóm nhân bên: nhận xung động từ tiểu não lên để truyền tới vùng vận động vỏ đại não Ngoài đồi thị còn: - Nhận thông tin từ võng mạc cầu mắt theo dây thần kinh thị giác chuyển lên vùng thị giác vỏ đại não - Nhận thông tin từ quan Corti tai theo dây thần kinh thính giác chuyển lên vùng thính giác vỏ đại não b Chức vùng đồi Vùng đồi có nhiều chức quan trọng: + Điều hoà hoạt động tuyến yên: củ xám vùng tiết chất truyền đạt thần kinh hay yếu tố giải phóng - RF, chất theo máu đến ép tuyến yên sản xuất hormone Nếu nồng độ hormone máu cao báo vùng đồi giảm tiết RF nên tuyến yên tạm ngừng sản xuất hormone Đó vòng feedback điều hoà nội tiếtthể dịch Vùng trực tiếp tiết hormone chống niệu- ADH (vasopresin) hormone tiết sữa- oxitoxin, tuyến yên nơi cất giữ + Điều hoà chức thực vật: - Nhóm nhân đồi thị trước: điều hoà hoạt động trung khu phó giao cảm làm co đồng tử, giãn nhịp tim, hạ huyết áp, tăng nhu động dày ruột - Nhóm nhân đồi thị sau: điều hoà hoạt động trung khu giao cảm làm giãn đồng tử, tăng nhịp tim, co mạch, tăng huyết áp + Điều hoà thân nhiệt: củ xám vùng có trung khu chống nóng trung khu chống lạnh thân nhiệt ổn định Chức cấu trúc lưới (thể tưới) Cấu trúc lưới đám tế bào nằm rải rác thân não từ hành tuỷ đến não trung gian, đuôi gai sợi trục chúng đan nối với chằng chịt (giống mắt lưới) Mỗi tế bào cấu trúc lưới điểm hội tụ nhiều đường cảm giác lên nhiều đường vận động xuống + Cấu trúc lưới có liên hệ mật thiết với vỏ đại não: - Các thông tin từ giác quan theo nhánh bên vào cấu trúc lưới xử lý trước chuyển lên vùng vỏ đại não: thông tin quan trọng tăng cường, thông tin không quan trọng bị ức chế, bảo đảm trạng thái tập trung ý người - Các vùng vỏ đại não gửi xung động xuống để trì trạng thái hoạt động cấu trúc lưới + Cấu trúc lưới điều hoà hoạt động tuỷ sống có phận tăng cường hoạt động tuỷ sống, phận khác lại gây ức chế phản xạ tuỷ thông qua tế bào ức chế Renshaw Chức hệ thần kinh thực vật tính Từ kỷ XVIII, người ta chia chức thể động vật người làm hai loại: - Những chức vốn sẵn có thể thực vật dinh dưỡng, tiết hô hấp, tuần hoàn gọi chức thực vật - Những chức có thể động vật cảm giác vận động gọi chức động vật Từ đó: + Tất cấu tạo thần kinh điều khiển hoạt động giác quan vân thuộc hệ thần kinh động vật tính + Những cấu tạo thần kinh chi phối quan nội tạng (thuộc trơn) thuộc hệ thần kinh thực vật tính Tuy nhiên hai hệ khác biệt tồn độc lập mà hai phận hệ thần kinh hoạt động hỗ trợ V CHỨC NĂNG CỦA BÁN CẦU ĐẠI NÃO Chức vỏ bán cầu đại não Bán cầu đại não có: chất xám (vỏ đại não), chất trắng nhân Dựa vào điểm khác cấu tạo phân bố tế bào vỏ đại não, Pavlov chia vỏ đại não làm nhiều khu gọi định khu chức năng, Brodman lại chia vỏ đại não thành 52 vùng a Các vùng cảm giác vỏ Các vùng cảm giác cho người cảm nhận tiếp xúc, đau đớn, nóng lạnh nhìn ánh sáng, nghe âm thanh, nếm thức ăn ngửi mùi Bao gồm vùng cụ thể sau: + Vùng cảm giác tiếp xúc, đau đớn nóng lạnh (l,2,5): nằm hồi não đỉnh lên thuỳ đỉnh Nếu vùng bị thương tổn cảm giác va chạm, đau đớn nóng lạnh nửa thân bên + Vùng khứu giác: nằm hồi hải mã thuộc mặt thuỳ thái dương Nếu vùng bị thương tổn khả nhận biết mùi +Vùng vị giác: (43): nằm phần hồi não đỉnh lên thuỳ đình Nếu vùng bị thương tổn thi không cảm nhận vị thức ăn + Vùng thính giác (41): nằm mặt hồi thái dương để nghe âm Dưới có vùng thăng (20,21), bị thương tổn người bị thăng bằng, chóng mặt + Vùng thị giác (17): nằm mặt thuỳ chăm cho người nhìn thấy vật Nếu vùng bị thương tổn mù b Các vùng vận động vỏ + Vùng vận động theo ý muốn (4): nằm hồi não trán lên, chi phối vận động tuỳ theo ý Nếu vùng bị thương tổn vận động nửa thân bên dây thắn kinh có bắt chéo + Vùng vận động không theo ý (6): hồi não trán lên, chi phối vận động mang tính chất tự động + Vùng nói - vùng Broca (44,45): nằm phần hồi não trán lên cạnh trung khu vận động lưỡi Nếu tổn thương vùng phối hợp cử động cần thiết cho phát âm (mất vận ngôn) + Vùng viết (46): nằm hồi trán bên cạnh trung khu cử động ngón tay Nếu vùng bị thương tổn người ta viết (mất viết) c Các vùng nhận thức + Vùng thị giác nhận thức (18, 19): hồi chăm thuỳ chăm Nếu bị thương tổn vùng nhìn thấy vật thấy vật gì? + Vùng thính giác nhận thức (22): thuỳ thái dương, cho ta nhận thức âm nghe thấy Nếu bị tổn thương nghe thấy tiếng + Vùng hiểu chữ viết (39): thuỳ chăm Nếu bị thương tổn người ta không hiểu nội dung ý nghĩa chữ viết + Vùng hiểu lời nói-vùng Wemic (42): hồi thái dương Nếu bị thương tổn người ta không hiểu ý nghĩa lời nói Chức nhân Các nhân bán cầu đại não gồm nhân đuôi, nhân bèo với sẫm bèo (nhân vỏ hến) nhạt bèo (nhân cầu nhạt) Nhân cầu nhạt xuất sớm nên gọi thể vân cũ nhân đuôi nhân vỏ hến xuất muộn nên gọi thể vân Chức chung nhân điều khiển phản xạ vận động vỏ não mang tính trương lực cơ, dinh dưỡng, tiêu hoá, sinh dục, tự vệ Ở động vật bậc thấp, vỏ não chưa xuất nhân quan huy vận động cao - Thể vân cũ phát xung tự điều khiển hoạt động nhân vận động theo hệ ngoại tháp (nhân đỏ, liềm đen ) Khi tổn thương nhân cầu nhạt làm xuất hội chứng Parkinson: cử động chậm chạp, yếu ớt, khả phối hợp vận động biểu tình cảm nét mặt, run rẩy nghỉ ngơi (còn tổn thương tiểu não run rẩy vận động) - Thể vân tiếp nhận xung động từ vỏ đại não phát xung động tới nhân cầu nhạt để kiềm chế tính tự động Nếu thể vân bị thương tổn làm tăng cử động tự động thể vân cũ gây chứng múa vờn Điện não Sự diễn biến trình hưng phấn vỏ não nghiên cứu máy ghi điện não Muốn ghi điện não người ta đặt điện cực trực tiếp vùng vỏ não hay da đầu Dòng điện biểu thị dạng sóng, hiệu số điện tương đối ổn định bề mặt vỏ não (chất xám) chất trắng nằm bên Đồ thị dòng điện não gọi điện não đồ (EEG) Các sóng có tần số, biên độ đặc điểm khác nên chia thành loại sau: + Sóng α (anpha): có tần số: - 13 dao động (Hz)/s, biên độ dao động: 20 100μv Sóng xuất thuỳ đỉnh thuỳ chăm, biểu trạng thái yên tĩnh, nghỉ ngơi tương đối ổn định người Khi có kích thích âm thanh, ánh sáng sóng α giảm chuyển sang sóng β + Sóng β (beta): có tần số: 14 - 35 dao động (Hz)/s, biên độ dao động thấp: 5- 30μv Sóng xuất khắp vùng vỏ não tập trung rõ thuỳ trái Sóng biểu trạng thái hưng phấn: tập trung ý suy nghĩ hệ thần kinh, không bị suy giảm có kích thích Sóng có tần số biên độ thay đổi (ngay người) + Sóng θ (teta): Có tần số 4-7Hz/s, biên độ dao động: 20-50μv Sóng biểu trạng thái bình thường não trẻ em ngủ chưa say, thường xuất thuỳ đỉnh, thuỳ thái dương + Sóng ∆ (denta): Có tần số thấp: 0,5-3Hz/s biên độ dao động lại cao: 50 - 500μv đến 1mv Sóng biểu trạng thái bình thường ngủ say trẻ em 10 tuổi, trạng thái bệnh lý suy dinh dưỡng, phù nề não, động kinh hay u não người lớn Sóng điện não thay đổi tuỳ theo lứa tuổi, từ 19 đến 70 tuổi sóng tương đối ổn định, sau 70 tuổi suy giảm dần B HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO I LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU HOẠT ĐỘNG CẤP CAO Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao nghiên cứu quy luật hoạt động trung tâm cao cấp thuộc não người động vật cụ thể nghiên cứu hoạt động nơron bán cầu đại não Người sáng lập lý thuyết hoạt động thần kinh cấp cao 10 hưởng ức chế ngoại lai Mức độ thể ức chế ngoại lai phụ thuộc vào trạng thái sinh lý, tâm lý thể, vào kiểu hình thần kinh: thần kinh vững, tư tưởng tập trung cao ức chế ngoại lai ảnh hưởng b Ức chế vượt hạn Ức chế xuất tác nhân khích thích vượt giới hạn cường độ (quá mạnh), tần số (quá dồn dập), thời gian (quá dài) Ví dụ: Khi thành lập PXCĐK tiết nước bọt chó với tiếng kẻng nhè nhẹ, thong thả, óc kẻng thật mạnh thật nhanh thật lâu phản xạ không thành Ức chế vượt hạn phù hợp với quy luật: lượng đổi - chất đổi: số lượng kích thích tới giới hạn chất đổi: hưng phấn chuyển thành ức chế Bản thân nghìn tồn giới hạn cường độ hưng phấn tác dụng kích thích: kích thích vượt giới hạn hưng phấn trở thành ức chế Vì ức chế vượt hạn trình thần kinh mang tính bảo vệ nơron Ức chế có điều kiện (ức chế trong) Nguyên nhân gây ức chế nằm cung phản xạ, xuất điều kiện thành lập PXCĐK bị phá vỡ a Ức chế tắt dần (ức chế dập tắt) Nếu PXCĐK thành lập mà không củng cố phản xạ tắt dần cuối hẳn (dập tắt) Ví dụ: PXCĐK tiết nước bọt chó với ánh đèn thành lập mà sau bật đèn, không cho chó ăn (không củng cố) lượng nước bọt tiết dần cuối không tiết Nguyên nhân tác nhân củng cố (thức ăn) nên tác nhân KTCĐK (ánh đèn) dần bị tác dụng Tốc độ tắt dần phản xạ phụ thuộc vào: - Độ bền PXCĐK: phản xạ bền vững khó dập tắt - Kiểu thần kinh động vật: thần kinh yếu ức chế dập tắt nhanh xuất Ức chế dập tắt giúp động vật người quên phản xạ cũ, lỗi thời, không ý nghĩa để thích nghi với điều kiện sống b Ức chế chậm (ức chế trì hoãn) Ức chế xuất khoảng cách thời gian KTCĐK KTKĐK kéo dài lâu (vài phút): KTCĐK tác động trước, sau thời gian cho tác nhân củng cố (KTKĐK) tác động PXCĐK chậm thành lập- xuất ức chế chậm Ví dụ: thành lập PXCĐK tiết nước bọt, sau bật đèn vài phút cho chó ăn Sau PXCĐK thành lập, bật đèn chó chưa tiết nước bọt mà phải chờ vài phút Thời gian từ lúc bật đèn chó tiết nước bọt thời gian ức chế có tác dụng Hiện tượng PXCĐK chậm thành lập kết phát triển ức chế bên trong, làm cho tế bào vỏ não trạng thái ức chế thời gian từ lúc KTCĐK tác động có phản xạ 22 Sự xuất ức chế chậm phụ thuộc vào: - Trạng thái vỏ não: tế bào vỏ não khoẻ dễ có ức chế chậm - Tính chất phản xạ: phản xạ mạnh khó trì hoãn phản xạ yếu - Thời gian: tăng dần thời gian trì hoãn để có ức chế chậm - Chủng loại: động vật trẻ em có ức chế chậm so với người lớn Ức chế chậm làm cho phản xạ gây lúc, giúp thể dễ thích nghi với điều kiện sống Nó sở sinh lý lòng kiên trì, bình tĩnh, kiềm chế, giúp thể định hướng tốt môi trường, chọn thời điểm, vị trí, cách thức phản xạ đạt hiệu cao c Ức chế phân biệt Là loại ức chế làm phản xạ với tác nhân gần giống với tác nhân có điều kiện, giúp đỡ thể phân biệt kích thích thể loại gần giống Ví dụ: thành lập PXCĐK tiết nước bọt chó với tiếng máy gõ nhịp 100 lần/phút Lúc đầu, tiếng máy gõ nhịp 80 lần/ phút hay 120 lần/phút gây phản xạ Sau củng cố với nhịp 100 lần/phút phản xạ với 100 lần/phút hình thành, với loại nhịp không Điều chúng tỏ trung khu PXCĐK nằm vỏ não phân biệt nhịp gõ 80, 100, 120 (một chậm hơn, nhanh hơn) Ức chế sở khả phân biệt Động vật bậc thang tiến hoá cao người lớn có khả phân biệt tinh vi Ức chế phân biệt giúp thể chọn kích thích số kích thích gần giống tác động để trả lời (chọn kích thích có lợi, loại bỏ kích thích không cần thiết) d Ức chế có điều kiện Một kích thích lạ tác động đồng thời với KTCĐK trở thành KTCĐK làm nên tổ hợp kích thích Nếu không cho KTKĐK củng cố sau số lần tổ hợp kích thích làm xuất ức chế có điều kiện Ví dụ: sau thành lập PXCĐK tiết nước bọt với tiếng máy gõ nhịp, lần gõ nhịp lại áp miếng kim loại lạnh vào da chó mà không cho chó ăn (không củng cô) ức chế xuất PXCĐK tiết nước bọt dần hẳn Sự liên quan ức chế Trong thức tế loại ức chất tồn riêng rẽ, mà thường song song tác động lẫn Một trình ức chế làm tăng hay giảm trình ức chế khác: - Khi làm tăng gọi tượng cộng ức chế - Khi làm giảm gọi tượng tan ức chế Ức chế bị bị giảm vỏ não bị tổn thương bị nhiễm độc Sự phục hồi ức chế thực khó khăn nhiều thời gian Tóm lại, ức chế trạng thái nghỉ ngơi vỏ não mà trình hoạt động tích cực, tinh vi vỏ não, vì: - Ức chế kết tác động kích thích bên lên vỏ não thông qua thụ quan - Ức chế tích cực làm giảm, làm phản xạ hay trình ức chế khác 23 Vỏ não bị thương tổn → ức chế bị giảm hay bị mất, sau phục hồi Ức chế có vai trò quan trọng đời sống động vật người: phânbiệt kích thích để loại bỏ kích thích không cần thiết, phản ứng với kích thích có lợi Điều giúp thể tiết kiệm lượng dễ dàng thích nghi với thay đổi ngoại cảnh Ức chế sở sinh lý tính kiên trì, bình tĩnh, kiềm chế, so sánh kỹ năng, kỹ người IV CÁC QUY LUẬT CƠ BẢN CỦA THẦN KINH CẤP CAO Quy luật chuyển từ hưng phấn sang ức chế Bất kích thích gây điểm hưng phấn vỏ não mà kéo dài sớm hay muộn chuyển dần sang ức chế Nếu kích thích có ý nghĩa sinh tồn lớn tác động đồng thời với nhiều kích thích khác trình chuyển từ hưng phấn sang ức chế diễn nhanh chóng, thường trải qua giai đoạn chuyển tiếp Ví dụ: trình từ thức sang ngủ có giai đoạn sau: + Giai đoạn san bằng: tất kích thích dù mạnh hay yếu đem lại cường độ phản xạ + Giai đoạn trái ngược: kích thích mạnh gây phản ứng yếu, ngược lại kích thích yếu lại gây phản ứng mạnh + Giai đoạn trái ngược: kích thích dương tính gây phản ứng âm tính, kích thích âm tính lại gây phản xạ dương tính + Giai đoạn ức chế hoàn toàn: tác nhân kích thích có điều kiện không gây phản ứng, thể hoàn toàn ngủ,say Quy luật lan toả tập trung Quá trình hưng phấn ức chế xuất điểm vỏ não có xu hướng lan toả từ điểm phát sinh phần xung quanh đến phạm vi lại tập trung điểm phát sinh Phạm vi tốc độ lan toả, tập trung hưng phấn ức chế tuỳ thuộc vào: cường độ hưng phấn ức chế, trạng thái noron vỏ não, trạng thái thể, kiểu loại thần kinh Khi PXCĐK thành lập, động vật trả lời với tất kích thích loại với KTCĐK- khuếch tán hưng phấn Khi có ức chế phân biệt, động vật phản ứng với kích thích có ý nghĩa quan trọng - tập trung hưng phấn Quy luật cảm ứng qua lại Khi có điểm hưng phấn với cường độ mạnh trung khu xung quanh thường bị ức chế Hoặc có trình ức chế mạnh lại gây hưng phấn xung quanh Đó tượng cảm ứng đồng thời (cảm ứng không gian) Cũng có khu hưng phấn làm tăng trình ức chế tiếp sau ngược lại Đó tượng cảm ứng nối tiếp (cảm ứng thời gian) Quá trình hưng phấn làm tăng ức chế gọi cảm ứng âm tính, ức chế làm tăng hưng phấn 24 gọi cảm ứng dương tính Hiện tượng cảm ứng: - Chỉ xảy trình hưng phấn hay ức chế tập trung - Không đòi hỏi luyện tập nào, biểu miễn vỏ não có điểm tập trung hưng phấn hay ức chế - Sẽ biến trình thần kinh tập trung Quy luật tương quan cường độ kích thích cường độ phản xạ Đối với hoạt động thần kinh cấp cao; trạng thái bình thường vỏ não, kích thích mạnh gây phản xạ mạnh, kích thích yếu gây phản xạ yếu Quy luật mang tính tương đối vì: - Nếu kích thích yếu, dù có tăng kích thích lên ngưỡng phản xạ - Nếu kích thích vượt ngưỡng, mạnh kích thích tăng cường độ phản xạ giảm xuất ức chế vượt hạn Khi vỏ não chuyển trạng thái từ hưng phấn sang ức chế ngược lại quy luật tương quan cường độ bị vi phạm (thậm chí bị đảo lộn) Quy luật tính hệ thống hoạt động Trong thực tế, kích thích không tồn riêng rẽ mà chúng tạo thành tổ hợp kích thích đồng thời nối tiếp Mỗi vật, việc tổ hợp kích thích, muốn phản ánh trọn vẹn vật, trung khu vỏ phải phối hợp với để tập hợp kích thích thành nhóm, thành hoàn chỉnh Hoạt động tổng hợp vỏ não để tập hợp kích thích gọi hoạt động theo hệ thống đại não Một biểu quy luật định hình động lực - hệ thống PXCĐK lặp lặp lại theo trình tự định, theo khoảng thời gian định Sau cần phản xạ ban đầu diễn toàn phản xạ kế theo xảy liên tiếp vỏ não tập hợp kích thích thành hệ thống hoàn chỉnh theo trình tự định Định hình động lực sở sinh lý việc hình thành thói quen, kỹ năng, kỹ nxảo hoạt động, lao động Thay đổi định hình động lực thay đổi trình tự, thay đổi hoạt động trung khu vỏ não để thành lập PXCĐK Vì thay đổi định hình động lực làm căng thẳng thần kinh, gây mệt nhọc Tuy nhiên, điều kiện sống động vật người biến động đa dạng nên cần thiết phải thay đổi định hình Nếu tính ổn định định hình cao làm cản trở thích nghi thể, tiến hoá sinh vật Hoạt động phân tích tổng hợp vỏ não Có thể lúc nhiều kích thích tác động truyền vỏ não, vỏ não lại lúc đưa lệnh trả lời tất kích thích Do đó, vỏ não luôn diễn trình phân tích tổng hợp tất KTCĐK để phản ứng cách xác hợp lý + Quá trình phân tích: diễn sở hình thành ức chế tuỳ thuộc vào điều kiện kích thích củng cố hay không củng cố Nhờ có ức chế mà 25 có tổ hợp kích thích định gây nên phản ứng Nhờ trình phân tích mà thể phân biệt vật, tượng khác nhau; thuộc tính khác vật, tượng; mức độ khác thuộc tính Nghĩa là: - Phân biệt đặc tính kích thích âm thanh, nhiệt độ, hình dáng, màu sắc vật - Phân biệt vị trí, tần số, cường độ, thời gian trình tự kích thích Sự phân tích vỏ não trước hết biểu phản xạ định hướng, quy luật tương quan cường độ kích thích cường độ phản xạ + Quá trình tổng hợp: liên kết tác dụng kích thích khác chúng đồng thời tác động vào thể Sự liên kết KTCĐK KTKĐK (tác nhân củng cố) để tạo nên đường liên hệ thần kinh tạm thời thành lập PXCĐK hình thức đơn giản hoạt động tổng hợp V GIẤC NGỦ, GIẤC MƠ VÀ THÔI MIÊN Giấc ngủ Tầm quan trọng giấc ngủ: giấc ngủ làm phục hồi khả làm việc não sức khoẻ nói chung người động vật Ngủ nhu cầu cần ăn, nhu cầu người thay đổi tuỳ theo tuổi: trẻ sơ sinh ngủ 21h/ ngày, trẻ tháng 19h/ngày, trẻ năm: 13h/ngày, trẻ tuổi: - 11h/ngày, 15 tuổi: 9h/ ngày, 18 tuổi: 8h/ngày, đứng tuổi: 7h/ngày Sự biến đổi thể ngủ: - Hoạt động hệ thần kinh trung ương thay đổi: cảm giác, phản ứng ngoại cảnh giảm nhiều - Hoạt động quan giảm 10-20%, máu dồn não, gan, thận, nhịp hô hấp giảm hơn, thông khí giảm 20%, nhịp tim giảm 20%, huyết áp hạ 10%, lọc nước tiểu giảm 50%, tiết mồ hôi lại tăng lên Bản chất giấc ngủ: lúc thức, thể thực trao đổi chất, sản phẩm trung gian TĐC đủ đậm đặc tác động lên hệ thần kinh gây giấc ngủ Khi ngủ, sản phẩm đần bị thải loại, tác dụng chúng yếu dần hẳn thể bắt đầu tỉnh giấc Trung khu ngủ nằm não với não trung gian tổ chức lưới Bản chất giấc ngủ lan toả ức chế Khi tế bào não bị mệt, ức chế có xu hướng lan toả xung quanh, dần chiếm hết toàn vỏ não lan xuống trung khu vỏ làm xuất giấc ngủ, nên phục hồi khả hoạt động vỏ não Khi phục hồi gần cũ, ức chế tan dần Những yếu tố gây ức chế gây buồn ngủ: tiếng động đều, âm đơn điệu tác động liên tục Giấc mơ (chiêm bao) Mơ trạng thái hoạt động đặc biệt vỏ não người ta ngủ không say (lúc ngủ, lúc thức dậy) Khi thức, ảnh hưởng ngoại cảnh (các kích thích) để lại dấu vết vỏ não, có dấu vết mà ta không ý thức Khi ngủ không say, hưng 26 phấn mạnh xuất từ điểm lan toả số điểm khác không theo hệ thống tạo thành hình ảnh kỳ quặc, vô lý Trong mơ người ta suy nghĩ chủ yếu hình ảnh hình ảnh thị giác thiếu phê phán Thần kinh căng thẳng, bệnh tật, đói khát, tư không thoải mái hay tạo nên giấc mơ Bóng đè: giấc mơ, trung khu vận động trạng thái ức chế thực vài trung khu cảm giác lại hưng phấn, không cử động chủ thể nhận thức giới xung quanh rõ Bị bóng đè nhiều nguyên nhân ngủ để tay lên trán, lên ngực, mệt mỏi, lo lắng, suy nhược thể, bệnh tim Mộng du: giấc mơ trung khu cảm giác trạng thái ức chế sâu có số trung khu vận động hưng phấn, nên người mộng du dậy, lại, khỏi nhà (có trèo lên mái nhà) lại ngủ tiếp mà không hay biết Thôi miên Thôi miên hình thức ngủ đặc biệt, giấc ngủ không hoàn toàn (không toàn diện) có số trung khu vỏ não bị ức chế Người bị miên giữ mối liên hệ với người điều khiển miên vùng cảm giác âm vùng vận động hưng phấn mạnh người bị miên thực thi mệnh lệnh người điều khiển Có thể miên cách: - Nhắc lời mô tả tượng sinh lý dẫn đến giấc ngủ - Cho người bị miên tập trung suy nghĩ nhìn lâu vào vật sáng - Xoa, gãi nhẹ nhàng người bị miên để đưa đến trạng thái ức chế vài trung khu ức chế lan rộng tạo nên giấc ngủ miên VI HỆ THỐNG TÍN HIỆU Khái niệm Ở người, hoạt động thần kinh cấp cao động vật có dạng hoạt động đặc biệt vỏ não xây dựng trình lao động ngôn ngữ - gồm tiếng nói (ngôn phong) chữ viết (văn phong) Tín hiệu tác nhân kích thích đại diện cho tác nhân kích thích khác để gây phản ứng Tín hiệu thứ tất vật, tượng khách quan thuộc tính chúng Hệ thống tín hiệu thứ tín hiệu thứ với dấu vết chúng vỏ não Hệ thống tín hiệu thứ hai kích thích ngôn ngữ đường liên hệ thần kinh tạm thời vỏ não loại kích thích gây nên Bản chất hệ thống tín hiệu thứ hai Ngôn ngữ tín hiệu tín hiệu thứ nhất, phản ánh vật tượng cách khái quát Về phương diện hoạt động thần kinh, ngôn ngữ có chất: + Nó loại tác nhân kích thích có điều kiện tương đương với tác nhân kích thích có điều kiện khác Ví dụ dùng tiếng chuông reo hay dùng lời nói 27 “chuông” Lời nói chuông âm chuông reo tác nhân kích thích có điều kiện + Ngôn ngữ tác nhân kích thích đặc trưng người người ngôn ngữ có ý nghĩa chủ yếu nhờ nội dung chứa đựng + Ngôn ngữ tín hiệu loại hai “tín hiệu tín hiệu” báo hiệu gián tiếp vật Ví dụ: thành lập PXCĐK với tiếng chuông reo, sau lại hình thành phản xạ với lời nói “chuông- chuông” Ở đây, lời nói chuông- chuồng tín hiệu tiếng chuông reo, tiếng chuông reo lại tín hiệu thức ăn Do lời nói “chuông chuông” tín hiệu tín hiệu Đặc điểm hệ thống tín hiệu hai + Ngôn ngữ có khả khái quát hoá: từ vật, tượng cụ thể ngôn ngữ khái quát chúng thành khái niệm chung Ví dụ từ “động vật” biểu thị cho sinh vật cử động được, “vi sinh vật” biểu thị sinh vật nhỏ bé, quan sát mắt thường Như vậy, hoạt động hệ thống tín hiệu hai, khả phân tích tổng hợp vỏ não đạt đến mức cao + Ngôn ngữ có khả trừu tượng hoá: từ dấu vết hệ thống tín hiệu thứ hai vỏ não tư trừu tượng suy luận, phán đoán Từ nảy sinh ý đồ mới, phản xạ chưa có thực tiễn Đó sở sinh học sáng tạo tư hành động + Hệ thống tín hiệu thứ hai hình thành sau hệ thống tính hiệu thứ vỏ não bị ức chế lại trước hệ thống tín hiệu thứ nhất: trình phát triển người, hoạt động hệ thống tín hiệu thứ có trẻ vừa lọt lòng mẹ Nhưng ngôn ngữ xuất trẻ - tuổi: học nói Tuy nhiên trạng thái bị ức chế ngủ say, bị ngất, bị hôn mê trước chết ngôn ngữ bị trước (cấm khẩu) Vai trò hệ thống tín hiệu thứ hai + Ngôn ngữ làm tăng kích thích có điều kiện số lượng chất lượng + Ngôn ngữ công cụ giao tiếp chủ yếu người với nhau, giúp truyền đạt tri thức, kiến thức, kinh nghiệm từ đời sang đời khác, từ nơi đến nơi + Ngôn ngữ giúp người khái quát hoá, trừu tượng hoá vật tượng riêng rẽ thành khái niệm chung, công cụ khoa học VII CÁC KIỂU HOẠT ĐỘNG THẦN KINH Phân loại kiểu thần kinh Hypocrat (cách 3000 năm) cho có yếu tố định tính khí người máu, mật chất nhầy ông xếp người vào nhóm: + Nhóm nhiều máu: loại người hăng hái, vui vẻ, thông minh, lanh lợi, linh hoạt + Nhóm nhiều mật: tính tình nóng nảy, hăng hái thiếu mức độ, dễ bốc, dễ xẹp, chóng chán + Nhóm nhiều chất nhầy: loại người bình tĩnh, điềm đạm kiên trì + Nhóm mật lỏng nhiều chất nhầy: âu sầu, yếu đuối Dựa vào khác biệt cường độ hưng phấn ức chế mà I.P Pavlov chia 28 hoạt động thần kinh cấp cao thành kiểu: + Kiểu mạnh, cân bằng, linh hoạt: có cường độ hưng phấn ức chế mạnh, cân chuyển hoá nhanh: dễ thành lập PXCĐK, ức chế tốt, thay đổi định hình nhanh, rối loạn thần kinh nên dễ thích nghi với điều kiện sống Người thuộc lại thường thông minh linh hoạt + Kiểu mạnh, cân bằng, không linh hoạt: có hưng phấn ức chế mạnh, (cân bằng) chuyển hoá chậm: lâu thành lập PXCĐK phản xạ lại bền khó Sự thay đổi định hình bình thường khó hay gây rối loạn thần kinh ức chế bền, phản ứng chậm thường chắn, xác Vì chuyển hoá chậm nên hay khó ngủ lại ngủ lâu Người thuộc loại coi chậm chắc, tính tình điềm đạm, bình tĩnh, dạng cực đoan bảo thủ, cẩn thận hay lạnh lùng + Kiểu mạnh, không cân bằng: có hưng phấn ức chế mạnh không cân bằng, hưng phấn thường mạnh ức chế dễ thành lập PXCĐK không bền ức chế nên hoạt động thán kinh không ổn định, dễ thay đổi định hình, phản ứng thường mức Người thuộc lại thường sốc nổi, dễ bốc, dễ xẹp, táo bạo, nóng nảy, thiếu bình tĩnh, phản ứng thiếu chín chắn, tình cảm bộc trực, hời hội, tự chủ, dễ thất bại, dạng cực đoan dẫn đến bệnh tâm thần + Kiểu yếu: hưng phấn ức chế yếu, ức chế yếu nên khó thành lập PXCĐK, phản ứng bấp bênh, không bền Người thuộc lại có tính tình âu sầu, tác phong nhút nhát, tự chủ, trí nhớ, khó tập trung tư tưởng, dễ phụ thuộc Ở người, có mối liên hệ hai hệ thống tín hiệu hai nên I.P.Pavlov chia kiểu thần kinh cho người: + Kiểu bác học (kiểu lý từ): có hệ thống tín hiệu hai chiếm ưu Họ xem xét, nhận thức giới khách quan qua hệ thống tín hiệu hai có phán đoán mình, có khả khái quát cao, lập luận giỏi Dạng cực đoan theo chủ nghĩa giáo điều, lý luận suông, sống thiên giới trừu tượng mà họ tưởng lầm thực + Kiểu nghệ sĩ: có hệ thống tín hiệu thứ chiếm ưu Họ cảm thụ vật tượng bên cách sắc nét, rõ ràng có khả tái chúng hình ảnh, biểu tượng Họ nhận thức giới qua cảm xúc, sở tư kinh nghiệm cảm tính nên dễ thay đổi tâm tư Họ có khả nghệ thuật Dạng cực đoan người sống mơ mộng hay thực dụng + Kiểu trung gian: hệ thống tín hiệu chiếm ưu Ở thời điểm đó, hệ thống tín hiệu hay hệ thống tín hiệu mạnh nói chung cân Họ cảm thụ giới bên tương đối cụ thể trung thực, có khả phân tích tổng hợp trừu tượng Đa số cá nhân có kiểu thần kinh Tính chất tương đối kiểu thần kinh Mặc dù phân thành kiểu thần kinh vậy, thực tế hoạt động thần kinh nhiều cá thể không biểu rõ nét đặc điểm kiểu mà mang tính trung gian Hoạt động thần kinh kết tác động qua lại đặc điểm di truyền, bẩm sinh tính tập nhiễm ảnh hưởng môi trường sống 29 Kiểu thần kinh không biểu hoạt động vỏ não mà quan, cấu trúc chức quan có ảnh hưởng đến hoạt động thần kinh Kiểu thần kinh kết trình luyện tập bất di bất dịch mà thay đổi tác động rèn luyện Ngoài số dược phẩm có ảnh hưởng đến kiểu thần kinh: + Thuốc an thần: làm tăng tập trung, giảm lan toả ức chế + Cafein làm tăng hưng phấn + Moócphin làm tăng ức chế đặc biệt ức chế + Rượu: - Liều lượng thấp: làm tăng hưng phấn - Liều lượng cao: tăng ức chế vỏ não, giảm vai trò vỏ não với trung khu vỏ nên ý thức bị lệch lạc, tự chủ, phản ứng hành động sai quy luật + Nicotin: liều thấp làm tăng hưng phấn, liều cao làm khoảng cách hưng phấn ức chế xa VIII CẢM XÚC Khái niệm cảm xúc Tâm lý học xem cảm xúc tượng tâm lý khác hình thức phản ánh giới thực Tuy nhiên khác với trình nhận thức, cảm xúc phản ánh thực khách quan qua rung động, không phản ánh qua dạng cảm giác, hình tượng, biểu tượng, khái niệm, ý nghĩ Cảm xúc thái độ chủ quan người (hay động vật) vật tượng giới xung quanh Có kiện, tượng làm cho người ta phấn khởi, vui mừng; ngược lại, có kiện, tượng làm cho người ta bực tức, buồn chán, lại có kiện, tượng làm cho người ta thờ ơ, lãnh đạm Nói cách khác, cảm xúc phản ánh não rung động thực, tức thái độ người hay động vật kích thích có ý nghĩa định thể Khi cảm xúc thường có biến đổi tâm - sinh lý, thay đổi nét mặt, sắc mặt (đỏ, tái), biến đổi nhịp tim, nhịp hô hấp, da gà, chân tay bủn rủn v.v Ở mức cao hơn, thể bị cứng đờ, líu lưỡi, trợn mắt, cứng miệng Trong trường hợp đặc biệt chết ngất (do xúc động thương cảm sợ hãi) Các loại cảm xúc Căn vào biến đổi sinh lý cảm xúc gây ra, chia cảm xúc thành cảm xúc cường cảm xúc nhược Cảm xúc cường cảm xúc có tác dụng tăng cường hoạt động thể Cảm xúc nhược cảm xúc có tác dụng kìm hãm hoạt động thể Dựa theo mức phức tạp nội dung người ta chia cảm xúc thành cảm xúc thấp (thô sơ) cảm xúc cao (phức tạp) 30 Cảm xúc thấp cảm xúc phát sinh sở phản xạ không điều kiện liên quan với hoạt động tín hiệu thứ có tính chất sinh học nhiều so với cảm xúc cao Cảm xúc cao xuất sở phản xạ có điều kiện xây dựng thượng tầng cảm xúc cấp thấp với tích luỹ kinh nghiệm cá thể sống Cảm xúc cao có người, ví dụ ta rung động nhìn tranh, nghe nhạc Do đó, nhiều người ta dùng chung thuật ngữ để cảm xúc cao lẫn tình cảm, nội dung chúng có khác Cơ sở sinh lý cảm xúc Cảm xúc gây kích thích từ môi trường sống tác dụng lên thụ cảm thể đó, lên tận quan phân tích nằm não Các trình sinh lý đặc trưng phát sinh cảm xúc phản xạ Trung khu phản xạ vỏ não vùng trán, thông qua trung khu thần kinh thực vật, hệ limbic thể lưới Hưng phấn từ trung khu truyền theo dây thần kinh thực vật có tác dụng làm thay đổi chức quan bên thể, gây ảnh hưởng dinh dưỡng lên hệ xương có tác dụng chuyển vào máu hormon, chất trung gian hoá học chất tạo trình chuyển hoá vật chất Các chất này, đến lượt lại tác động lên quan hệ thần kinh thực vật chi phối Nhiều thí nghiệm động vật quan sát lâm sàng xác nhận vai trò não trung gian (đặc biệt nhân không đặc hiệu đồi thị, thể lưới nhân thuộc vùng đồi), não giữa, não khứu giác nhân thuộc phức hợp hạnh nhân hệ limbic việc điều hoà phản ứng cảm xúc Kích thích hay phá huỷ trung khu cấu trúc nói gây phản ứng giận dữ, lo lắng, sợ hãi, hài lòng, không hài lòng v.v Ví dụ, phá huỷ phần nằm trước vùng đồi hay kích thích vỏ não thuỳ lê, phức hợp hạnh nhân, hồi cá ngựa quan sát vật thí nghiệm phản ứng công, giận Con vật trở nên hăng, mở rộng đồng tử, dựng lông, dương vuốt, nhe răng, đập đuôi, gầm gừ Kích thích dòng điện vào số cấu trúc vùng đồi gây phản ứng tương tự Phá huỷ cấu trúc vùng đồi phản ứng không xuất Ngược lại, kích thích phần sau vùng đồi hay phức hợp hạnh nhân vật sợ hãi, tìm cách chạy trốn, trở nên “dễ bảo” Ở người, kích thích số cấu trúc thuộc hệ limbic gây cảm giác dễ chịu cảm giác khó chịu, tuỳ cấu trúc kích thích Kích thích vào phức hợp hạnh nhân người gây cảm giác sợ hãi, lo lắng tức giận, cắt bỏ hồi đai lại làm giảm sợ hãi, giảm tức giận, đồng thời gây cảm giác phấn chấn Các thí nghiệm tự kích thích Olds cho thấy trường hợp điện cực cắm vào bó não trước bên hay vào phần đáy não, vật (chuột) tự kích thích cách đạp lên công tắc để nối dòng điện với tần số 5000 lần Chuột không để ý đến việc ăn uống (dù đói) vật xung quanh, mà tập trung vào đạp công tắc kiệt sức Các vùng có tác dụng gọi vùng củng cố dương tính Vùng có tác dụng ngược lại, vòm não 31 gọi vùng củng cố âm tính Khi dẫm phải công tắc nối điện kích thích vùng này, chuột dẫm phải lần, sau tìm cách tránh xa công tắc điện Như vậy, sở sinh lý cảm xúc phản xạ thực có tham gia cấu trúc não bộ, có vỏ não vùng trán cấu trúc vỏ (hệ limbic, vùng đồi thể lưới) IX TRÍ NHỚ Khái niệm trí nhớ Tuy có nhiều tiến nghiên cứu trí nhớ, song chưa có định nghĩa thống trí nhớ Có người cho trí nhớ trì thông tin tín hiệu ngừng tác dụng Thông tìn sử dụng để chế biến tín hiệu phục hồi đầy đủ tính chất đặc điểm (Sokolov) Có tác giả lại cho trí nhớ biến đổi cách bền vững cấu trúc thần kinh Biến đổi trì suốt đời sống cá thể Nó phát sinh ảnh hưởng kiện có ý nghĩa sống thể sau cho phép vật (và người) nhận biết vật, tượng tương tự (Pettigri) Các loại trí nhớ Phụ thuộc vào trình hình thành người ta chia trí nhớ thành loại sau: − Trí nhớ hình tượng hình thành sở biểu tượng vật đối tượng cụ thể tranh, người, âm thanh, mùi, vị Tuỳ theo quan tiếp nhận tín hịêu hình thành trí nhớ, người ta phân trí nhớ hình tượng thị giác, thính giác, xúc giác, khứu giác hay vị giác Thường trình ghi nhớ vật, kiện có một, mà nhiều quan phân tích tham gia Nhờ vậy, mà nhiều trường hợp chưa nhìn thấy đối tượng, ta đoán biết vật xuất hiện, ta nhận âm (tiếng kêu) hay mùi − Trí nhớ vận động hình thành sở thực động tác cụ thể, ví dụ, cuốc đất, lái xe, đánh đàn v.v Trong trình lao động, học tập, nhờ có trí nhớ vận động mà ta hình thành kỹ năng, kỹ xảo nhiều nghề nghiệp khác − Trí nhớ cảm xúc hình thành sở kích thích có khả gây phản ứng cảm xúc vui, buồn, bực tức, thoả mãn v.v Các tác nhân gây trí nhớ cảm xúc tín hiệu cụ thể, tiếng nói − Trí nhớ logic (ngôn ngữ) hình thành tiếp nhận ngôn ngữ (tiếng nói, chữ viết, ký hiệu) Đặc điểm trí nhớ logic tín hiệu tiếp nhận hình tượng cụ thể, âm thanh, màu sắc, mà từ, câu có nội dung, ý nghĩa định Trí nhớ logic loại trí nhớ chủ đạo người, giữ vai trò chủ yếu việc lĩnh hội tri thức tích luỹ kinh nghiệm − Trí nhớ phản xạ có điều kiện hình thành phối hợp tín hiệu có điều kiện với kích thích không điều kiện Theo thời gian tồn trí nhớ não, người ta chia ra: 32 − Trí nhớ ngắn hạn trí nhớ trì thời gian ngắn, khoảng giây đến phút, ví dụ, trường hợp nhớ số gọi điện thoại − Trí nhớ trung hạn trí nhớ trì khoảng vài ngày đến vài tuần, ví dụ trường hợp nhớ công thức hoá học - Trí nhớ dài hạn trí nhớ trì nhiều năm suốt đời Ở cá có trí nhớ ngắn hạn, bò sát thời gian nhớ dài hơn, nghĩa có trí nhớ trung hạn, chim có trí nhớ dài hạn Trong số động vật có vú ba loại trí nhớ ngắn hạn, trung hạn, dài hạn đạt mức tốt khỉ Theo trình hình thành người ta chia ra: − Trí nhớ chủng loại phát sinh trí nhớ di truyền từ hệ đến hệ khác, ví dụ, động vật sinh biết tìm đến vú mẹ để bú − Trí nhớ cá thể phát sinh trí nhớ hình thành trình phát triển cá thể Các cấu trúc não liên quan với trí nhớ Các công trình nghiên cứu gần cho thấy cấu trúc có liên quan với trí nhớ vỏ não hệ limbic Đáng ý hệ limbic vùng sau: hồi đai, hồi cá ngựa, phức hợp hạnh nhân thể vú Các vùng vỏ não liên quan với trí nhớ vùng vỏ não liên hợp, có vùng trán Mỗi vùng nói có vai trò khác việc trì trí nhớ Ví dụ, hồi đai bị tổn thương gây rối loạn trình phục hồi trí nhớ; thể vú bị tổn thương làm chậm trình hình thành trí nhớ làm giảm trí nhớ logic Phức hợp hạnh nhân bị tổn thương làm cho thời gian trì trí nhớ ngắn hạn ngắn lại Trường hợp hồi cá ngựa bị tổn thương hai phía rối loạn trí nhớ trầm trọng: trí nhớ ngắn hạn, không nhớ kiện vừa xảy (giống hội chứng Korsakov), giảm trí nhớ logic Đối với vỏ não liên hợp, Penfield Jasper cho thấy kích thích vào vùng “đỉnh - thái dương - chẩm” bệnh nhân cho biết trước mắt họ hình ảnh xa xưa nghe lại nhạc mà họ nghe từ lâu Tuy nhiên tác giả nhận định vùng nói phần hệ thống giữ trí nhớ Riêng vùng trán đa số tác giả cho có chức trì dấu vết trường hợp kích thích môi trường sống tác dụng lần (không tham gia vào trình giữ trí nhớ phản xạ có điều kiện) Như vậy, trí nhớ có liên quan với nhiều vùng não bộ, có lẽ thế, nên cắt bỏ nhiều vùng não rộng lớn (ở động vật) không làm hoàn toàn trí nhớ (Isaak) Cơ chế hình thành trí nhớ 4.1 Cơ chế hình thành trí nhớ ngắn hạn Đa số nhà nghiên cứu cho trí nhớ ngắn hạn liên quan với tuần hoàn xung động thần kinh vòng hay chuỗi neuron trình khử cực kéo dài synap thuộc vòng hay chuỗi neuron Các luồng xung động vòng neuron dễ bị ức chế ảnh hưởng yếu tố khác Do đó, trí nhớ ngắn hạn bị bị shock điện, não bị tổn thương, bị làm lạnh, bị tác dụng thuốc gây mê hỗn hợp khí (CO2, N, Cl) 33 Tuần hoàn xung động thần kinh vòng neuron không bị ảnh hưởng chất có tác dụng ức chế tổng hợp ARN, protein chất trung gian hoá học Đó sở để phân biệt chế hình thành trí nhớ ngắn hạn với chế hình thành trí nhớ trung hạn dài hạn 4.2 Cơ chế hình thành trí nhớ trung hạn Trí nhớ trung hạn hình thành có thay đổi tạm thời trình lý hoá tận thần kinh trước synap màng sau synap, tạo điều kiện cho dẫn truyền xung động thần kinh thời gian dài (vài ba tháng) Điều quan sát thí nghiệm Kandel cộng tiến hành ốc sên Aplysia Thí nghiệm cho thấy, kích thích sợi thần kinh cảm giác, sau vài ba lần kích thích hưng phấn không tiếp tục truyền qua synap Đây tượng quen với kích thích Song, ta cho tác dụng phối hợp kích thích dây thần kinh cảm giác với kích thích vào tận sợi thần kinh truyền cảm giác đau (tận màng trước synap cảm giác) hưng phấn liên tục dẫn truyền qua synap cảm giác 2-3 tuần Điều chứng tỏ dấu vết kích thích (trí nhớ) trì lâu dài Những biến đổi trình lý - hoá synap thuộc sợi thần kinh truyền cảm giác diễn sau: Serotonin - chất dẫn truyền xung động thần kinh qua synap truyền cảm giác đau có tác dụng hoạt hoá adenylatcyclase màng trước synap cảm giác Adenylatcyclase tác động lên ATP hay GTP tạo AMPc hay GMPc Các chất hoạt hoá protein - kinase gây trình phosphoryl hoá protein thành phần kênh calci màng tận sợi thần kinh cảm giác Kênh calci mở, ion Ca++ tiếp tục từ xuyên qua màng vào trong, ngăn chặn dòng ion K+ qua màng, trình phục hồi trạng thái phân cực màng bị chậm lại Nói cách khác, trình khử cực màng kéo dài, nên hưng phấn tiếp tục truyền qua synap Các ion Ca++ tác dụng nói trên, có tác dụng hoạt hoá proteinkinase không phụ thuộc calci Các proteinkinase đến lượt giải phóng receptor glutamat khỏi ức chế protein màng phodrin Được giải phóng khỏi ức chế, receptor glutamat kết hợp với chất dẫn truyền qua synap, góp phần kéo dài trình dẫn truyền qua synap Các xung động thần kinh truyền đến tác động lên neuropeptid có sẵn tận trước synap Phụ thuộc vào chất dẫn truyền màng trước synap, mà neuropeptid có khác Ví dụ, chất dẫn truyền synap acetylcholin, neuropeptid enkephalin, luliberin vasointertinal peptid, chất dẫn truyền synap serotonin, neuropeptid chất P, thyreoliberin, cholecystokinin Khi hoạt hoá xung động truyền đến, neuropeptid làm tăng khả dẫn truyền qua synap, có nghĩa làm tăng thời gian mở đường qua synap Như vậy, chế hình thành trí nhớ trung hạn khử cực màng kéo dài, tạo điều kiện cho xung động thần kinh truyền qua synap thời gian dài 4.3 Cơ chế hình thành trí nhớ dài hạn 34 Cơ chế hình thành trí nhớ dài hạn gồm trình biến đổi lý - hoá màng trước màng sau synap giống chế hình thành trí nhớ trung hạn, có trình tạo protein - chất giữ trí nhớ Nhiều công trình nghiên cứu cho thấy chuột tuần hoàn xung động thần kinh vòng neuron kéo dài khoảng 30-50 phút làm thay đổi protein ARN thân neuron synap trí nhớ ngắn hạn chuyển thành trí nhớ dài hạn Quá trình chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn gọi trình củng cố (consolidation) Quá trình hình thành thời gian định phụ thuộc vào đặc điểm phản ứng phản xạ, vào thời gian cường độ kích thích, vào trạng thái chức cấu trúc liên quan với trí nhớ não bộ, vào đặc điểm di truyền, vào loài động vật phụ thuộc vào phản ứng cảm xúc Thí nghiệm phát chất liên quan với trí nhớ thí nghiệm Mc Connel Tác giả tiến hành thành lập phản xạ có điều kiện giun dẹp (Planarium turbil) Kích thích có điều kiện ánh sáng, kích thích củng cố dòng điện chạy qua điện cực đặt bể nước, có giun dẹp (hình 6.12) Sau phản xạ có điều kiện hình thành, tác giả cắt đôi giun chờ cho hai nửa giun tái sinh thành hai giun Đem hai giun kiểm tra xem chúng có phản xạ có điều kiện hay không Kết cho thấy hai giun xuất phản xạ kích thích ánh sáng (con giun co lại bị điện giật) Như vậy, có chất có khả nhớ phản xạ có điều kiện thể giun? Câu hỏi trả lời cắt giun thành lập phản xạ có điều kiện thành mảnh cho giun khác ăn Kết cho thấy giun ăn mảnh giun có phản xạ có điều kiện xuất phản xạ với ánh sáng từ lần tác dụng thứ nhất, nghĩa không cần phải tập luyện Thí nghiệm thành lập phản xạ tìm thức ăn mê lộ chuột Hyden tiến hành xác nhận có tổng hợp protein não chuột sau thành lập phản xạ Nói cách khác, chuột nhớ đường chạy mê lộ có chất giữ trí nhớ hình thành não Các công trình nghiên cứu nhiều tác giả khác Krebs, Smirnov, Morrell, Rosa v.v xác nhận trình thành lập phản xạ có điều kiện động vật có tăng hàm lượng ARN protein neuron neuroglia thuộc cấu trúc não (vỏ não) Dùng chất có tác dụng ức chế tổng hợp protein cho thấy hình thành phản xạ có điều kiện Đây thí nghiệm cho phép đến kết luận trình hình thành phản xạ có điều kiện (một dạng trí nhớ) rõ ràng có liên quan với hình thành chất giữ trí nhớ, gọi engram nhớ Các nghiên cứu hoá - tế bào thần kinh nhiều tác giả (Nelb, Konorski, Eccles, Ratligge, Bengelsgorf v.v ) cho thấy trình hình thành phản xạ có điều kiện não động vật có tăng số lượng synap hoạt động, tăng tiết chất dẫn truyền qua synap, tăng số lượng gai dendrit, tăng nhánh tận sợi thần kinh (để tạo thêm synap mới) tăng số lượng tế bào glia Tất 35 biến đổi cấu trúc dẫn đến chế chung mở đường qua synap, tạo điều kiện cho xung động thần kinh truyền từ neuron đến neuron khác Sự dẫn truyền liên tục xung động thần kinh qua synap làm thay đổi vị trí nucleotid ARN thông tin - chất tham gia vào trình tổng hợp protein Mã tổng hợp protein trì thân neuron synap, để tái tổng hợp protein “trí nhớ” thay cho protein “trí nhớ” bị hoạt động sống cá thể Có thể vậy, mà hàng ngày có đến hàng chục ngàn neuron bị thoái hoá, trí nhớ không bị suy giảm Tuy nhiên, tuổi 60 trí nhớ giảm dần Điều chắn có liên quan với trình tổng hợp phân giải ARN protein hoạt tính ribonuclease - chất phân giải ARN tăng lên theo tuổi Đến tuổi 60 hoạt tính enzym tăng lên khoảng 45% so với người tuổi 20 Sự giảm trí nhớ quên, chế giảm tổng hợp ARN protein “nhớ”, nguyên nhân trình ức chế Chính mà trí nhớ người có não nhiều kiến thức mà họ tái 36 [...].. .sinh lý học là Pavlov I P Ông là người đầu tiên đã nghiên cứu não bộ bằng các phương pháp thực nghiệm khách quan Trong nhiều năm qua, các quy luật cơ bản về hoạt động phản xạ theo Pavlov đã được nhiều thế hệ, nhiều trường phái nghiên cứu và phát triển nó thành một lĩnh vục sinh lý mới được gọi là: Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao Các nội dung của học thuyết Pavlov về hoạt động thần kinh cấp cao. .. kiểu thần kinh này 2 Tính chất tương đối của các kiểu thần kinh Mặc dù phân thành các kiểu thần kinh như vậy, nhưng trong thực tế hoạt động thần kinh của rất nhiều cá thể không biểu hiện rõ nét đặc điểm của kiểu nào mà mang tính trung gian Hoạt động thần kinh là kết quả của sự tác động qua lại giữa các đặc điểm di truyền, bẩm sinh và tính tập nhiễm do ảnh hưởng của môi trường sống 29 Kiểu thần kinh không... sơ) và cảm xúc cao (phức tạp) 30 Cảm xúc thấp là những cảm xúc phát sinh trên cơ sở các phản xạ không điều kiện liên quan với hoạt động của tín hiệu thứ nhất và có tính chất sinh học nhiều hơn so với cảm xúc cao Cảm xúc cao xuất hiện trên cơ sở các phản xạ có điều kiện và xây dựng trên thượng tầng các cảm xúc cấp thấp cùng với sự tích luỹ kinh nghiệm của cá thể trong cuộc sống Cảm xúc cao chỉ có ở người,... truyền hướng tâm: có nhiệm vụ truyền luồng thần kinh cảm giác từ cơ quan thụ cảm về đến trung ương thần kinh Những sợi trục của tế bào cảm giác làm nhiệm vụ này được gọi là dây thần kinh cảm giác Vì hướng dẫn truyền là từ ngoại biên về trung tâm nên dây này còn được gọi là dây thần kinh hướng tâm + Trung ương thần kinh: gồm các trung khu (căn cứ) thần kinh dưới vỏ (tuỷ sống, ở thân não), các trung khu... thần kinh để có thể đưa ra các mệnh lệnh phản ứng thích hợp ở tại các trung khu đó + Bộ phận dẫn truyền ly tâm: có nhiệm vụ dẫn truyền xung thần kinh vận động đi từ tế bào vận động của các trung khu đến cơ quan thừa hành Những sợi trục của các tế bào vận động làm nhiệm vụ này dược gọi là dây thần kinh vận động Vì hướng dẫn truyền là từ trung tâm ra ngoại biên nên dây này còn được gọi là dây thần kinh ly. .. năng thần kinh đơn thuần Nó cao hơn cái tổng hợp đó và cao hơn hành vi Trên thực tế ta không thể coi sự lo lắng bồn chồn trong người là các quá trình hưng phấn thần kinh chỉ xảy ra trong các cấu trúc tương ứng vào những điểm nhất định nào đó Cũng không thể thấy nội dung của sự lo lắng đang lan truyền trong cung phản xạ giống như hưng phấn xuất hiện tại một phần nhất định nào đó của hệ thần kinh Theo... biểu thị cho các sinh vật cử động được, “vi sinh vật” biểu thị các sinh vật nhỏ bé, không thể quan sát bằng mắt thường được Như vậy, trong hoạt động của hệ thống tín hiệu hai, khả năng phân tích và tổng hợp của vỏ não đạt đến mức cao nhất + Ngôn ngữ có khả năng trừu tượng hoá: từ những dấu vết của hệ thống tín hiệu thứ hai vỏ não đã tư duy trừu tượng như suy luận, phán đoán Từ đó nảy sinh ra ý đồ mới,... quanh do não điều khiển I.P Pavlov (1849- 1936): đã xây dựng nên học thuyết duy vật hoàn chỉnh về hoạt động thần kinh cấp cao trên cơ sở thực nghiệm sâu sắc Ông cho rằng: với bất cứ hiện tượng tinh thần nào thì mối liên hệ thần kinh cũng là cơ chế sinh lý cơ bản Bất kỳ mối liên hệ thần kinh tạm thời nào cũng được hình thành do sự tác động của tác nhân kích thích từ bên ngoài là chủ yếu Pavlov là người... Pavlov về hiện tượng hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời giữa hai nhóm tế bào thần kinh trên vỏ não Vậy thì việc nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao đang phát triển theo các hướng nào? Trong quá trình phát triển của môn sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao, đã hình thành hai hướng nghiên cứu phản xạ có điều kiện: 1 Sử dụng vi điện cực để đi sâu nghiên cứu cơ chế của nơron của phản xạ có điều kiện;... cảm xúc cao lẫn tình cảm, tuy nội dung của chúng có khác nhau 3 Cơ sở sinh lý của cảm xúc Cảm xúc được gây ra do các kích thích từ môi trường sống tác dụng lên các thụ cảm thể và do đó, lên các tận cùng của các cơ quan phân tích nằm trong não bộ Các quá trình sinh lý đặc trưng phát sinh khi cảm xúc là các phản xạ Trung khu của các phản xạ này là vỏ não vùng trán, thông qua các trung khu thần kinh thực