SINH LY HOAT DONG THAN KINH CAO CAP

SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CAO CẤPA. HỆ THẦN KINHI. KHÁI QUÁT VỀ HỆ THẦN KINH1. Vai trò của hệ thần kinhHệ thần kinh của người và động vật bậc cao được tạo nên từ hai phần là thần kinh trung ương và thần kinh ngoại biên. Thần kinh trung ương gồm não bộ nằm trong hộp sọ và tuỷ sống nằm trong cột sống. Thần kinh ngoại biên có các hạch thần kinh và các dây thần kinh.Hệ thần kinh có các chức năng rất quan trọng sau đây:+ Điều khiển sự hoạt động của tất cả các cơ quan trong cơ thể từ hoạt động đơn giản đến hoạt động phức tạp nhất.+ Điều hoà hoạt động của các cơ quan sao cho nhịp nhàng ăn khớp, liên hợp chúng thành một khối thống nhất.+ Đảm bảo khả năng thích nghi của cơ thể đối với mọi biến đổi của môi trường bên ngoài.Sự hoạt động của cơ quan được điều khiển bởi hai hệ thống: thần kinh và thể dịch (thông qua máu, bạch huyết và dịch gian bào). Tuy nhiên hệ thần kinh đóng vai trò hàng đầu vì điều khiển bằng thần kinh xảy ra nhanh hơn và chính xác hơn so với bằng thể dịch. Ở người, vỏ bán cầu đại não là bộ phận quan trọng nhất của hệ thần kinh. Vỏ đại não điều khiển cả những hoạt động tâm lý, tri giác, tư duy, ý thức...Mọi hoạt động dù là đơn giản hay phức tạp đều do các nhóm tế bào thần kinh nhất định điều khiển. Tập hợp các tế bào thán kinh để điều khiển một chức phận nào đó được gọi là trung khu (căn cứ) thần kinh. Hệ thần kinh có nhiều trung khu thần kinh khác nhau, nhất là trên vỏ bán cầu đại não mà Pavlop đã gọi là sự định khu chức năng. Các trung khu trả lời các kích thích bằng những lệnh phản xạ tương ứng.2. Quy luật hoạt động của thần kinhSự hoạt động của hệ.thần kinh tuân theo một số quy luật sau:+ Quy luật dẫn truyền theo một chiều: luồng thần kinh chỉ được dẫn truyền theo một chiều từ tế bào thần kinh sang tế bào thần kinh qua khe sinap.+ Quy luật đủ ngưỡng: nếu kích thích đạt một mức nào đó (đủ ngưỡng) thì tế bào thần

SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CAO CẤP

A HỆ THẦN KINH

I KHÁI QUÁT VỀ HỆ THẦN KINH

1 Vai trò của hệ thần kinh

Hệ thần kinh của người và động vật bậc cao được tạo nên từ hai phần là thần kinh trung ương và thần kinh ngoại biên Thần kinh trung ương gồm não bộ nằm trong hộp sọ

và tuỷ sống nằm trong cột sống Thần kinh ngoại biên có các hạch thần kinh và các dây thần kinh

Hệ thần kinh có các chức năng rất quan trọng sau đây:

+ Điều khiển sự hoạt động của tất cả các cơ quan trong cơ thể từ hoạt động đơn giản

Vỏ đại não điều khiển cả những hoạt động tâm lý, tri giác, tư duy, ý thức

Mọi hoạt động dù là đơn giản hay phức tạp đều do các nhóm tế bào thần kinh nhất định điều khiển Tập hợp các tế bào thán kinh để điều khiển một chức phận nào đó được gọi là trung khu (căn cứ) thần kinh Hệ thần kinh có nhiều trung khu thần kinh khác nhau, nhất là trên vỏ bán cầu đại não mà Pavlop đã gọi là sự định khu chức năng Các trung khu trả lời các kích thích bằng những lệnh phản xạ tương ứng

2 Quy luật hoạt động của thần kinh

Sự hoạt động của hệ.thần kinh tuân theo một số quy luật sau:

+ Quy luật dẫn truyền theo một chiều: luồng thần kinh chỉ được dẫn truyền theo một

chiều từ tế bào thần kinh sang tế bào thần kinh qua khe sinap

+ Quy luật đủ ngưỡng: nếu kích thích đạt một mức nào đó (đủ ngưỡng) thì tế bào thần

kinh có khả năng trả lời lại kích thích

+ Quy luật cộng kích thích: nếu kích thích với cường độ dưới ngưỡng nhưng liên tục thì

những kích thích đó được cộng gộp lại đến lúc đủ ngưỡng sẽ gây được hưng phấn

+ Quy luật mệt mỏi: nếu kích thích liên tục với cường độ trên ngưỡng lên tế bào thần

kinh thì đến một lúc nào đó trung khu thần kinh sẽ không hoạt động nữa (mệt mỏi) Theo Vedenski: sở dĩ có hiện tượng như vậy là do khe sinap không dẫn truyền được luồng thần kinh nữa

+ Quy luật thời gian: để trả lời được kích thích, các trung khu thần kinh đòi hỏi phải có

một thời gian nhất định nào đó để tổng hợp và phân tích kích thích

+ Quy luật hưng phấn và ức chế: hưng phấn làm tăng cường sự hoạt động thần kinh

còn ức chế thì ngược lại Chúng là hai quá trình hoạt động tích cực của trung ương thần kinh, đối lập nhau nhưng không mâu thuẫn nhau mà là hỗ trợ cho nhau bảo đảm cho cơ thể hoạt động được bình thường.

+ Quy luật ức chế điểm: khi một trung khu thần kinh được hưng phấn mạnh nó sẽ ức

chế các trung khu khác và làm tăng hưng phấn của mình lên Hiện tượng này được gọi là ức chế điểm Utomski Nó là cơ sở của sự tập trung tư tưởng (tập trung chú ý) để làm một việc gì đó

II SỰ PHÁT SINH XUNG ĐỘNG THẦN KINH VÀ DẪN TRUYỀN HƯNG PHẤN

1 Sự phát sinh xung động thần kinh

Xung động thần kinh - luồng thần kinh chạy trong cơ thể người và động vật thực chất là một dòng điện sinh học Dòng điện này được phát sinh bởi các nguyên nhân sau:

+ Màng tế bào có tính bán thấm (tính thấm chọn lọc): cho phép một số con ra vào dễ

dàng, số khác thì khó khăn hơn

+ Có sự chênh lệch nồng độ giữa các con ở bên trong màng và bên ngoài.

+ Các con vào hoặc đi ra phải mang điện tích trái dấu nhau.

+ Màng tế bào phải hoàn chỉnh về cấu tạo, bình thường về chức năng.Trong trạng thái

nghỉ, màng tế bào thần kinh cho phép các K+ từ trong màng (nơi có nồng độ K+ cao) đi

ra ngoài màng, các Cl- từ ngoài màng (nơi có nồng độ Cl- cao) đi vào trong màng Các ion Na+ thì ở ngoài màng còn các anion hữu cơ thì ở trong màng do kích thước phân

tử lớn Như vậy khi nghỉ, màng ở trạng thái phân cực: ngoài màng điện tích (+), trong màng điện tích (-) Sự phân cực này được gọi là điện thế (thế hiệu) màng hay điện thế nghìn, và do được khoảng -70mv

Có thể đo điện thế màng bằng cách cho một cho một điện cực đặt ở ngoài màng, một điện cực cắm vào trong màng và nối với một vôn kế Khi tế bào thần kinh bị kích thích thì điện thế màng bị đảo ngược làm xuất hiện điện thế hoạt động hay xung động thần kinh

Nguyên nhân chính tạo nên điện thế hoạt động là sự biến đổi tính thấm của màng tế bào đối với các ion Xung động thần kinh xuất hiện trải qua 3 giai đoạn sau:

+ Giai đoạn mất phân cực - khử cực: khi bị kích thích, màng thay đổi tính thấm: mở

rộng lỗ màng làm cho các Na+ từ ngoài đi vào trong màng một cách ồ ạt, do đó điện tích (+) trong màng tăng dần và trung hoà điện tích (-) của các axit hữu cơ dẫn tới sự mất phân cực (-70mv → 0mv), còn gọi là sự khử cực

+ Giai đoạn đảo cực: lỗ màng vẫn tiếp tục cho các Na+ đi vào trong một các ồ ạt:

Na+ đi vào nhiều gấp

500 lần so với K+ đi ra Điện tích (+) trong màng tăng vọt lên và chiếm ưu thế làm cho trong màng mang điện tích (+) và ngoài màng mang điện tích(-) Sự đảo cực này chính là điện thế hoạt động hay xung động thần kinh hoặc hưng phấn (0 → 30mv)

+ Giai đoạn tái phân cực: màng chỉ cho phép các Na+ đi vào trong ồ ạt với thời gian

rất ngắn vài ‰ s Ngay sau đó, cơ chế bơm Na đẩy các Na+ trở ra ngoài màng làm cho ngoài màng lại tích điện (+) và trong màng lại tích điện (-), tức là màng trở lại phân cực (tái phân cực): 50mv → -70mv

Điện thế hoạt động xuất hiện nhanh với thời gian 2ms Các giai đoạn mất phân cực, đảo cực, tái phân cực diễn ra liên tục nếu có kích thích nhờ đó cơ thể có thể phản ứng mau lẹ và luôn ở trạng thái hưng phấn

2 Sự dẫn truyền hưng phấn

a Dẫn truyền hưng phấn trên dây thần kinh không có bao myelin

Trong trạng thái nghỉ, màng của sợi trục tế bào thần kinh có điện thế nghỉ: ngoài tích điện (+) trong tích điện (-)

Khi một điểm (điểm A) của sợi trục bị kích thích, tính thấm của màng đối với Na+ ở tại điểm A tăng lên làm cho các ion Na+ đi ồ ạt vào trong màng nên đã xảy ra hiện tượng đảo cực: ngoài (-) trong (+)

Nghĩa là xuất hiện xung động thần kinh tại điểm A Điện thế hoạt động này làm giảm điện thế màng ở điểm tiếp theo (điểm B) xuống khoảng 20mv Khi đó tính thấm của màng đối với Na+ ở điểm B tăng lên làm điểm B xuất hiện điện thế hoạt động Khi điểm

B đảo cực thì điểm A ở trạng thái tái phân cực do các Na+ đi ra ngoài màng

Đến lượt mình, điện thế hoạt động ở điểm B lại làm tăng tính thấm của màng đối với Na+ ở điểm tiếp theo trên sợi trục Nhờ vậy hưng phấn được truyền từ điểm này tới điểm khác của sợi trục theo kiểu xoáy lốc theo chiều từ (+)

b Dẫn truyền hưng phấn trên dây thần kinh có bao myelin

Bao myelin là một màng cách điện nên phần sợi trục có myelin bọc ngoài không dẫn truyền điện được Từng quãng một trên sợi trục có eo Ranvier không chứa myelin nên có khả năng dẫn truyền hưng phấn

Bình thường ngoài màng của eo Ranvier tích điện (+) trong màng tích điện (-) Khi có kích thích tác động vào eo A thì hiện tượng đảo cực xảy ra ở eo này làm xuất hiện hưng phấn Điện thế hoạt động của eo A sẽ làm tính thấm của màng đối với Na ở eo B tăng lên gây nên hiện tượng đảo cực và hưng phấn ở eo B Đến lượt mình, eo B lại làm xuất hiện hưng phấn ở eo C Nghĩa là hưng phấn được dẫn truyền theo kiểu nhảy cóc

từ eo nọ sang eo kia Chính nhờ kiểu nhảy cóc này mà tốc độ dẫn truyền hưng phấn trên dây thần kinh có bao myehn rất nhanh: 100- 120m/s, trong khi trên dây thần kinh không có myelin chỉ đạt: 20-40m/s

c Dẫn truyền hưng phấn qua sinap

Sinap là diện tiếp xúc giữa các nơron với nhau hay giữa nơron với các tế bào khác của cơ thể (tế bào cơ) Sinap có 2 loại cơ bản: sinap thần kinh- thần kinh, sinap thần kinh- cơ

Một sinap được tạo nên từ 3 phần:

+ Màng trước sinap: là nhánh tận cùng hay đầu mút của sợi trục Phần cuối phình to gọi

là cúc sinap (chuỳ sinap) trong có các bọng chứa chất môi giới hoá học - acetylcholine

+ Khe sinap: là khoảng cách giữa màng trước sinap và màng sau sinap, rộng

100-300μm

+ Màng sau sinap: có thể là màng của một nơron khác hay màng của một sợi cơ

Khi có kích thích truyền đến màng trước sinap thì các bọng môi giới vỡ ra, giải phóng chất acetycholine qua lỗ màng → khe sinap và tác động làm màng sau bị đảo cực để xuất hiện hưng phấn

Khi đã tác động vác màng sau thì acetylcholine nhanh chóng bị enzym acetylcholinesterase thuỷ phân thành acetat và choline Các sản phẩm này được đưa trở lại màng trước để tái tổng hợp thành acetylcholine mới bù vào lượng đã bị tiêu hao Vì acetylcholine chỉđược tổng hợp ở màng trước sinap nên dẫn truyền hưng phấn chỉ diễn ra theo một chiều từ màng trước tới màng sau Điều này giải thích quy luật dẫn truyền một chiều trong hoạt động thần kinh Nếu màng trước không tạo đủ acetylcholine thì hưng phấn không được truyền tới màng sau Điều này giải thích quy luật mệt mỏi trong hoạt động của hệ thần kinh

III CHỨC NĂNG CỦA TUỶ SỐNG

1 Các nơron trong tuỷ

Chất xám của tuỷ sống có khoảng 10 triệu nơron và gồm các loại sau:

+ Nơron liên hợp (nơron trung gian): có thân nằm ở sừng sau với chức năng:

- Liên lạc (nối) tế bào thần kinh cảm giác với nơron vận động của cùng một bên hay khác bên tuỷ sống (số nơron liên hợp có sợi trục ngắn)

- Liên lạc tuỷ sống với các phần của não bộ (số nơron liên hợp có sợi trục dài) Tuỳ theo chức năng nơron trung gian có 2 loại: nơron hưng phấn và nơron ức chế

+ Nơron vận động: có thân nằm ở sừng trước tuỷ sống Sợi trục của nó làm nên rễ

trước hay rễ thần kinh vận động dẫn truyền lệnh trả lời kích thích tới cơ quan thừa hành

+ Nơron dinh dưỡng: có thân nằm ở sừng bên, các thân này làm thành trung ương

của hệ thần kinh thực vật tính Sợi trục của nơron này đi ra khỏi tuỷ sống cùng với sợi trục của nơron vận động trong rễ trước, sau đó mới tách ra và phân nhánh đến các nội quan, các tuyến, các mạch

2 Chức năng điều khiển

Trong tuỷ sống có:

+ Các trung khu thần kinh điều khiển các phản xạ vận động của tất cả các cơ bắp

ở đầu (trừ cơ mặt), thân mình và tứ chi

+ Các trung khu thuộc hệ thần kinh thực vật tính, điều khiển các hoạt động dinh dưỡng như vận mạch, tiết dịch, bài tiết, tiểu tiện, đại tiện

Các trung khu thần kinh của tuỷ sống ít nhiều chịu sự chi phối của các phần cao cấp hơn trong hệ thần kinh trung ương

Các phản xạ do tuỷ sống điều kiện là các phản xạ không điều kiện và gồm các loại cơ

bản sau:

+ Phản xạ trương lực cơ: là phản xạ tăng độ căng của cơ để chống lại lực hút của trái

đất Phản xạ này không làm cơ co ngắn, không làm cơ quan vận động, ít tiêu tốn năng lượng và duy trì tư thế của cơ thể trong không gian

+ Phản xạ gấp: khi kích thích vào da sẽ gây phản xạ co các cơ gấp Phản xạ này còn

xảy ra trong các động tác đi, chạy, nhảy

+ Phản xạ duỗi: đó là sự co các cơ duỗi (những cơ đối lập với các cơ gấp) Phản xạ này

là cơ sở của các động tác đi, chạy, dậm nhảy

Người ta thường dùng các phản xạ tuỷ để chẩn đoán chức năng của tuỷ sống như

phản xạ khớp gối (phản xạ xương bánh chè), phản xạ gân Achile, phản xạ Babinski(phản xạ bàn chân)

3 Chức năng dẫn truyền

Chất trắng của tuỷ sống do sợi trục của các tế bào thần kinh tạo nên là đường dẫn truyền

và bao gồm: đường dẫn truyền cảm giác (đi lên, hướng tâm) và đường dẫn truyền vận động (đi xuống, li tâm)

a Đường dẫn truyền cảm giác

Đường này dẫn truyền xung động đi từ các cơ quan cảm giác về tuỷ sống rồi lên não bộ Mỗi loại cảm giác được truyền theo những bó sợi thần kinh nhất định:

+ Bó tuỷ - vỏ não (bó Goll và bó Burdach): dẫn truyền các kích thích đi từ cơ quan

thụ cảm bản thể của gân, cơ, dây chằng về tuỷ sống → hành tuỷ → gò thị →vùng cảm giác ở thuỳ đỉnh của vỏ đại não

+ Bó tuỷ- tiểu não (gồm bó tuỷ - tiểu não trước và bó tuỷ - tiểu não sau): dẫn truyền

các xung động đi từ cơ quan thụ cảm bản thể của cơ về tuỷ sống → tiểu não để điều hoà trương lực cơ

+ Bó xúc- thống- nhiệt: dẫn truyền xung động đi từ da qua hạch gai sống vào tuỷ

sống →hành tuỷ → gò thị → vùng cảm giác của thuỷ đỉnh vỏ não

b Đường dẫn truyền vận động

Đường này dẫn truyền các xung động đi từ các trung khu khác nhau của não bộ

xuống các nơron vận động ở sừng trước tuỷ sống và ra đến cơ bắp

+ Bó tháp (bó vỏ-tuỷ): xuất phát từ các tế bào hình tháp của vùng vận động

(thuộc hồi não trán lên của vỏ não) xuống đến hành tuỷ:

- Một số sợi phía trong bắt chéo sang bên đối diện tạo nên bó tháp bên xuống cột bên của tuỷ sống rồi vào sừng trước và đi ra cơ

- Một số sợi phía ngoài không bắt chéo đi thẳng xuống tạo nên bó tháp thẳng tới cột trước của tuỷ sống (còn được gọi là bó tháp trước) và vào sừng trước

Hai bó tháp này được gọi là đường dẫn truyền theo hệ tháp, chi phối vận động tuỳ ý

+ Những bó dẫn truyền theo hệ ngoại tháp, chi phối vận động không tuỳ ý và gồm:

- Bó tiền đình - tuỷ: đi từ nhân tiền đình của hành tuỷ xuống cột bên tuỷ sống

- Bó đỏ - tuỷ: xuất phát từ nhân đỏ của cuống não xuống cột bên Bó mái - tuỷ: đi từ các

củ não sinh tư của não giữa xuống cột trước

IV CHỨC NĂNG CỦA CÁC VÙNG THÂN NÃO

1 Chức năng hành tuỷ

a Chức năng điều khiển các phản xạ

Hành tuỷ điều khiển các phản xạ rất cơ bản có tính chất quyết định đối với sự

sống còn của cơ thể Trong hành tuỷ có các trung khu của nhiều phản xạ:

+ Phản xạ tuần hoàn: với trung khu kìm hãm, trung khu tăng cường hoạt động của tim

và trung khu vận mạch

+ Phản xạ hô hấp: với trung khu hít vào và trung khu thở ra để điều khiển cơ

hoành và các cơ hô hấp hoạt động Bên cạnh còn có trung khu ho, hắt hơi

+ Phản xạ tiêu hoá: với các trung khu bú, nhai, nuốt, nôn, tiết dịch tiêu hoá.

+ Phản xạ giác mạc với trung khu chớp mắt và tiết nước mắt.

Như vậy hành tuỷ điều khiển các hoạt động rất quan trọng của cơ thể Mọi tổn thương

ở hành tuỷ dù nhỏ đều gây nguy hiểm vì trước hết ngừng hoạt động hô hấp

b Chức năng dẫn truyền

Hành tuỷ là trạm đi qua của các đường dẫn truyền cảm giác từ tuỷ sống hướng lên não

bộ và các đường dẫn truyền vận động từ não bộ xuống tuỷ sống

Hướng lên hành tủy còn có đường cảm giác đi từ thụ quan da mặt, niêm mạc miệng, mũi, tai, hầu, khí-phế quản, các cơ quan trong khoang ngực, ổ bụng

Từ hành tuỷ xuất phát đi các dây thần kinh não bộ: đôi IX (lưỡi hầu), đôi X (phế vị), đôi

XI (phụ) và đôi XII (dưới lưỡi)

2 Chức năng của não giữa

Não giữa có cuống não và các củ não sinh tư, mỗi phần lại có những bộ phận với chức năng khác nhau

+ Liềm đen của cuống não điều khiển các phản xạ phức tạp và tinh vi như nhai, nuốt,

các cử động của ngón tay Sự tổn thương của liềm đen chính là nguyên nhân xuất hiện hiện tượng run tay trong bệnh Parkinson

+ Nhân đỏ của cuống não có nhiều đường liên hệ với thể vân, tiểu não, hành tuỷ và tuỷ

sống để điều hoà trương lực cơ, chống lại ảnh hưởng của trọng lực Nó cùng với nhân tiền đình của hành tuỷ điều khiển:

- Phản xạ tư thế: là một tập hợp các phản xạ có tác dụng giữ vũng tư thế của cơ

thể trong không gian

- Phản xạ chỉnh thế: là một tập hợp những phản xạ phức tạp có tác dụng đưa cơ

thể trở về tư thế ban đầu khi bị đặt vào một tư thế bất thường

+ Củ não sinh tư trên là trung khu của phản xạ định hướng đối với ánh sáng như

các phản xạ co giãn đồng tử, nháy mắt, liếc mắt

+ Củ não sinh tư dưới là trung khu của phản xạ đinh hướng đối với âm thanh như

các phản xạ vểnh tai, quay đầu

3 Chức năng của tiểu não

Tiểu não có 3 đôi cuống: cuống tiểu não trên nối với bán cầu đại não, cuống tiểu não giữa nối với cầu não, cuống tiểu não dưới nối với hành tuỷ và tuỷ sống Nhờ đó tiểu não giữa được mối liên hệ thần kinh phức tạp với các phần của hệ thần kinh trung ương.Tiểu não tiếp nhận các kích thích đi từ thụ quan bản thể của cơ, từ bộ phận tiền đình

của tai trong, từ võng mạc cầu mắt, từ thụ quan da Sau khi tổng hợp và phân tích, tiểu não sẽ:

- Gửi xung động lên gò thị rồi tới vùng vận động của bán cầu đại não Vùng này gửi xung động theo bó vỏ- tuỷ xuống tế bào vận động ở sừng trước của tuỷ sống để có cử động tuỳ theo ý muốn

- Gửi xung động lên nhân đỏ của cuống não và nhân tiền đình của hành tuỷ Từ đó sẽ

có xung động theo bó đỏ-tuỷ để điều hoà trương lực cơ và theo bó tiền đình - tuỷ để giữ thăng bằng cho cơ thể

Khi tiểu não bị rối loạn hoặc bị mất chức năng thì sự phối hợp các cử động cơ bị mất chính xác, bước đi loạng choạng, cử động trở nên sai lầm lạc hướng (gọi là chứng thất điều), run rẩy khí vận động, không thay đổi được các động tác gập duỗi, sấp ngửa, quay Ngoài chức năng phối hợp vận động và giữ thăng bằng cho cơ thể, tiểu não còn tham gia điều hoà các chức năng dinh dưỡng như hoạt động tim mạch, hô hấp, tiêu hoá, thân nhiệt Chức năng này có liên quan đến vùng dưới đồi

4 Chức năng của não trung gian

Não trung gian gồm đồi thị, vùng dưới đồi, vùng trên đồi và vùng ngoài đồi trong

đó quan trọng nhất là đồi thị và vùng dưới đồi

a Chức năng của đồ thị

Đồi thị là cửa ngõ của vỏ bán cầu đại não Tất cả mọi thông tin đi từ các thụ quan bên ngoài và bên trong cơ thể đều qua đồi thị và tác động với nhau trước khi lên vỏ đại não.Đồi thị là một khối chất xám có khoảng 40 nhân và chia làm các nhóm sau:

+ Nhóm nhân trước: thu nhận các thông tin từ thụ quan nội tạng, thụ quan khứu giác

rồi chuyển lên thể chai của vỏ não

+ Nhóm nhân giữa: thu nhận các thông tin từ thụ quan da, thụ quan vị giác, thụ

quan bản thể rồi chuyển lên vùng cảm giác trên vỏ

+ Nhóm nhân bên: nhận các xung động từ tiểu não lên để truyền tới vùng vận động

của vỏ đại não Ngoài ra đồi thị còn:

- Nhận thông tin từ võng mạc cầu mắt theo dây thần kinh thị giác rồi chuyển lên vùng thị giác của vỏ đại não

- Nhận thông tin từ cơ quan Corti của tai trong theo dây thần kinh thính giác rồi chuyển lên vùng thính giác của vỏ đại não

b Chức năng của vùng dưới đồi

Vùng dưới đồi có nhiều chức năng quan trọng:

+ Điều hoà hoạt động của tuyến yên: củ xám của vùng này tiết ra chất truyền đạt thần

kinh hay yếu tố giải phóng - RF, chất này theo máu đến ép tuyến yên sản xuất ra hormone Nếu nồng độ hormone trong máu cao sẽ báo vùng dưới đồi giảm tiết RF nên tuyến yên tạm ngừng sản xuất hormone Đó là vòng feedback của sự điều hoà nội tiết- thể dịch Vùng này còn trực tiếp tiết ra hormone chống bài niệu- ADH (vasopresin) và hormone tiết sữa- oxitoxin, còn tuyến yên chỉ là nơi cất giữ

+ Điều hoà chức năng thực vật:

- Nhóm nhân dưới đồi thị trước: điều hoà hoạt động của các trung khu phó giao cảm

làm co đồng tử, giãn nhịp tim, hạ huyết áp, tăng nhu động dạ dày và ruột.

- Nhóm nhân dưới đồi thị sau: điều hoà hoạt động của các trung khu giao cảm làm giãn đồng tử, tăng nhịp tim, co mạch, tăng huyết áp

+ Điều hoà thân nhiệt: củ xám của vùng này có trung khu chống nóng và trung khu

chống lạnh để cho thân nhiệt ổn định

5 Chức năng của cấu trúc lưới (thể tưới)

Cấu trúc lưới là những đám tế bào nằm rải rác ở thân não từ hành tuỷ đến não trung gian, đuôi gai và sợi trục của chúng đan và nối với nhau chằng chịt (giống như những mắt lưới) Mỗi tế bào của cấu trúc lưới là một điểm hội tụ của nhiều đường cảm giác đi lên và nhiều đường vận động đi xuống

+ Cấu trúc lưới có liên hệ mật thiết với vỏ đại não:

- Các thông tin từ các giác quan theo nhánh bên vào cấu trúc lưới sẽ được xử lý trước khi chuyển lên các vùng của vỏ đại não: các thông tin quan trọng thì sẽ được tăng cường, các thông tin không quan trọng thì bị ức chế, vì vậy nó bảo đảm trạng thái tập trung và chú ý của người

- Các vùng của vỏ đại não cũng gửi xung động xuống để duy trì trạng thái hoạt

động của cấu trúc lưới

+ Cấu trúc lưới điều hoà hoạt động của tuỷ sống vì nó có bộ phận thì tăng cường hoạt

động của tuỷ sống, còn bộ phận khác lại gây ức chế phản xạ tuỷ thông qua tế bào ức chế Renshaw

6 Chức năng của hệ thần kinh thực vật tính

Từ thế kỷ XVIII, người ta chia các chức năng của cơ thể động vật và người làm hai loại:

- Những chức năng vốn sẵn có ở cơ thể thực vật như dinh dưỡng, bài tiết hô hấp, tuần

hoàn được gọi là chức năng thực vật.

- Những chức năng chỉ có ở cơ thể động vật như cảm giác và vận động được gọi là chức năng động vật Từ đó:

+ Tất cả những cấu tạo thần kinh điều khiển sự hoạt động của các giác quan và cơ vân

đều thuộc hệ thần kinh động vật tính

+ Những cấu tạo thần kinh chi phối các cơ quan nội tạng (thuộc cơ trơn) đều thuộc

hệ thần kinh thực vật tính

Tuy nhiên đây không phải là hai hệ khác biệt tồn tại độc lập nhau mà là hai bộ

phận của hệ thần kinh hoạt động hỗ trợ nhau

V CHỨC NĂNG CỦA BÁN CẦU ĐẠI NÃO

1 Chức năng của vỏ bán cầu đại não

Bán cầu đại não có: chất xám (vỏ đại não), chất trắng và nhân nền Dựa vào những điểm khác nhau về cấu tạo và phân bố của các tế bào vỏ đại não, Pavlov đã chia vỏ đại não làm nhiều khu gọi là sự định khu chức năng, còn Brodman lại chia ra vỏ đại não thành 52 vùng

a Các vùng cảm giác trên vỏ

Các vùng cảm giác cho con người cảm nhận được sự tiếp xúc, đau đớn, nóng và lạnh

nhìn ánh sáng, nghe âm thanh, nếm thức ăn và ngửi mùi Bao gồm các vùng cụ thể sau:

+ Vùng cảm giác tiếp xúc, đau đớn và nóng lạnh (l,2,5): nằm ở hồi não đỉnh lên của

thuỳ đỉnh Nếu vùng này bị thương tổn thì mất cảm giác va chạm, đau đớn và nóng lạnh

ở nửa thân bên kia

+ Vùng khứu giác: nằm ở hồi hải mã thuộc mặt trong của thuỳ thái dương Nếu vùng

này bị thương tổn thì mất khả năng nhận biết mùi

+Vùng vị giác: (43): nằm ở phần dưới hồi não đỉnh lên của thuỳ đình Nếu vùng này bị thương tổn thi không cảm nhận được vị của thức ăn

+ Vùng thính giác (41): nằm ở mặt ngoài của hồi thái dương trên để nghe được âm

thanh Dưới đó có vùng thăng bằng (20,21), nếu bị thương tổn thì người bị mất thăng bằng, chóng mặt

+ Vùng thị giác (17): nằm ở mặt trong của thuỳ chăm cho người nhìn thấy vật Nếu

vùng này bị thương tổn thì mù

b Các vùng vận động trên vỏ

+ Vùng vận động theo ý muốn (4): nằm ở hồi não trán lên, chi phối vận động tuỳ theo ý

Nếu vùng này bị thương tổn thì sẽ mất vận động ở nửa thân bên kia do dây thắn kinh có

+ Vùng viết (46): nằm ở hồi trán giữa bên cạnh trung khu cử động các ngón tay Nếu vùng này bị thương tổn thì người ta không thể viết được (mất viết)

c Các vùng nhận thức

+ Vùng thị giác nhận thức (18, 19): ở hồi chăm giữa của thuỳ chăm Nếu bị

thương tổn vùng này thì vẫn nhìn thấy vật nhưng không biết là thấy vật gì?

+ Vùng thính giác nhận thức (22): ở thuỳ thái dương, cho ta nhận thức được âm thanh nghe thấy Nếu bị tổn thương thì vẫn nghe thấy nhưng không biết là tiếng gì

+ Vùng hiểu chữ viết (39): ở thuỳ chăm Nếu bị thương tổn thì người ta không hiểu được nội dung và ý nghĩa của chữ viết

+ Vùng hiểu lời nói-vùng Wemic (42): ở hồi thái dương trên Nếu bị thương tổn thì người ta không hiểu được ý nghĩa của lời nói

2 Chức năng của các nhân nền

Các nhân nền của bán cầu đại não gồm nhân đuôi, nhân bèo với sẫm bèo (nhân vỏ hến) và nhạt bèo (nhân cầu nhạt) Nhân cầu nhạt xuất hiện sớm hơn nên được gọi là thể vân cũ còn nhân đuôi và nhân vỏ hến xuất hiện muộn hơn nên được gọi là thể vân mới.Chức năng chung của các nhân nền là điều khiển các phản xạ vận động dưới vỏ não

mang tính bản năng như trương lực cơ, dinh dưỡng, tiêu hoá, sinh dục, tự vệ Ở những

động vật bậc thấp, vỏ não chưa xuất hiện thì các nhân nền này là cơ quan chỉ huy vận

động cao nhất.

- Thể vân cũ phát ra những xung tự điều khiển sự hoạt động của các nhân vận động

theo hệ ngoại tháp (nhân đỏ, liềm đen ) Khi tổn thương nhân cầu nhạt làm xuất hiện

hội chứng Parkinson: cử động chậm chạp, yếu ớt, mất khả năng phối hợp vận động

và biểu hiện tình cảm trên nét mặt, run rẩy khi nghỉ ngơi (còn tổn thương tiểu não thì run rẩy khi vận động)

- Thể vân mới tiếp nhận các xung động đi từ vỏ đại não rồi phát xung động tới nhân cầu nhạt để kiềm chế tính tự động của nó Nếu thể vân mới bị thương tổn thì sẽ làm tăng các cử động tự động của thể vân cũ gây chứng múa vờn

Các sóng có tần số, biên độ và đặc điểm khác nhau nên được chia thành 4 loại sau:

+ Sóng α (anpha): có tần số: 8 - 13 dao động (Hz)/s, biên độ dao động: 20 -

100μv Sóng này xuất hiện ở thuỳ đỉnh và thuỳ chăm, nó biểu hiện trạng thái yên tĩnh, nghỉ ngơi và tương đối ổn định đối với từng người Khi có các kích thích như âm thanh, ánh sáng thì sóng α giảm và chuyển sang sóng β

+ Sóng β (beta): có tần số: 14 - 35 dao động (Hz)/s, biên độ dao động thấp: 5- 30μv

Sóng này xuất hiện ở khắp các vùng vỏ não nhưng tập trung rõ nhất ở thuỳ trái Sóng này biểu hiện trạng thái hưng phấn: tập trung chú ý và suy nghĩ của hệ thần kinh, không

bị suy giảm khi có các kích thích Sóng đó có tần số và biên độ luôn thay đổi

(ngay trong từng người)

+ Sóng θ (teta): Có tần số 4-7Hz/s, biên độ dao động: 20-50μv Sóng này biểu hiện

trạng thái bình thường của não trẻ em khi mới ngủ chưa say, thường xuất hiện ở thuỳ đỉnh, thuỳ thái dương

+ Sóng ∆ (denta): Có tần số thấp: 0,5-3Hz/s nhưng biên độ dao động lại cao: 50 - 500μv

hoặc đến 1mv Sóng này biểu hiện trạng thái bình thường khi ngủ say đối với trẻ em dưới 10 tuổi, trạng thái bệnh lý như suy dinh dưỡng, phù nề não, động kinh hay u não đối với người lớn

Sóng điện não thay đổi tuỳ theo lứa tuổi, từ 19 đến 70 tuổi các sóng tương đối ổn định, sau 70 tuổi thì suy giảm dần

B HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO

I LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU HOẠT ĐỘNG CẤP CAO

Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao nghiên cứu các quy luật hoạt động của các trung tâm cao cấp thuộc não bộ ở người và động vật cụ thể là nghiên cứu hoạt động của các nơron trong bán cầu đại não Người sáng lập ra lý thuyết hoạt động thần kinh cấp cao của

sinh lý học là Pavlov I P Ông là người đầu tiên đã nghiên cứu não bộ bằng các phương pháp thực nghiệm khách quan.

Trong nhiều năm qua, các quy luật cơ bản về hoạt động phản xạ theo Pavlov đã được nhiều thế hệ, nhiều trường phái nghiên cứu và phát triển nó thành một lĩnh vục sinh

lý mới được gọi là: Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao Các nội dung của học thuyết Pavlov về hoạt động thần kinh cấp cao được phát triển, hoàn chỉnh hoá dần Tuy nhiên, những nội dung cơ bản của học thuyết vẫn được trân trọng và bổ sung Vậy thì các nội dung cơ bản của học thuyết Pavlov là gì?

II HỌC THUYẾT CỦA PAVLOV:

Dựa vào kết quả thực nghiệm của mình, Pavlov đã cho thấy mọi hoạt động hành vi đều là các phản xạ Phản xạ có điều kiện được hình thành trên cơ sở hình thành các đường liên hệ thần kinh tạm thời trên vỏ bán cầu đại não giữa các đại diện của các phân tích quan với nhau Nội dung của học thuyết Pavlov gồm ba nguyên tắc sau: quyết định tính, cấu trúc, phân tích và tổng hợp

Nguyên tắc quyết định cho thấy mọi phản xạ đều được hình thành trên cơ sở thuyết nhân quả Phản xạ là các phản ứng của cơ thể đối với kích thích tác động lên nó Tính chất của các phản ứng do tính chất của các kích thích tạo ra nó xác định theo nguyên tắc nhân quả Điều này có nghĩa là mỗi hiện tượng đều do một nguyên nhân nhất định gây

ra Trong các điều kiện môi trường giống nhau, một nguyên nhân sẽ gây ra các phản ứng giống nhau Theo ông, phản xạ là phản ứng do hoạt động của não bộ quyết định Cũng trên cơ sở này, ông đã đưa ra nguyên tắc thứ hai của học thuyết

Theo nguyên tắc cấu trúc, mọi hoạt động thần kinh đều có cơ sở vật chất của nó Cơ

sở vật chất của các phản xạ có điều kiện là các đường liên hệ thần kinh tạm thời được hình thành giữa hai trung khu thần kinh trên vỏ bán cầu đại não Điều này có nghĩa là bất

kỳ một hoạt động hành vi nào cũng do một hay một nhóm cấu trúc nhất định trên vỏ bán cầu đại não thực hiện Sự liên kết, phối hợp hoạt động của các bộ phận trong hệ thần kinh trung ương sẽ cho ta các hành vi

Ngược lại, mỗi hành vi đều do các cấu trúc nhất định thực hiện Tuy nhiên, muốn nhận thức được một sự việc hay một hiện tượng nào đó khi nó tác động lên cơ quan thụ cảm thì phải tiến hành phân tích và tổng hợp Đây cũng chính là nguyên tắc thứ ba của học thuyết Pavlov

Nguyên tắc phân tích và tổng hợp cho thấy, muốn nhận biết được thế giới khách quan, trong hệ thần kinh luôn xảy ra hai quá trình cơ bản là phân tích và tổng hợp Phân tích là quá trình mổ xẻ các hiện tượng hay sự vật ra thành từng chi tiết riêng biệt Sau quá trình này, các chi tiết riêng biệt nhưng cơ bản nhất phnả ánh bản chất của sự vật và hiện tượng sẽ được tổng hợp lại để đưa ra phương án xử lý thích hợp thể hiện qua các phản xạ với sự tham gia của hệ thần kinh trung ương, chủ yếu là của vỏ bán cầu đại não.Quá trình phân tích xảy ra ở nhiều bộ phận của hệ thần kinh trung ương cũng như trong các phân tích quan Bất kỳ kích thích nào tác động lên cơ thể cũng được các cơ quan thụ cảm tiếp nhận Tại các cơ quan thụ cảm đã xảy ra hiện tượng phân tích bước

đầu Sau khi đã được phân tích tại bộ phận ngoại biên, thông tin sẽ được chuyển tới các phần cao cấp hơn của não bộ.

Kết quả của hoạt động phân tích và tổng hợp trong bộ não là hình thành các phản xạ

ở các cấp độ khác nhau nhằm tạo ra hoạt động hành vi Toàn bộ quá trình tiếp nhận và xử

lý thông tin để đưa ra kết luận cuối cùng đều xảy ra theo trình tự nhất định về mặt thời gian và không gian Sở dĩ thực hiện được điều này vì não luôn hoạt động theo một quy trình thống nhất

Công lao vô cùng to lớn của Pavlov thể hiện ở chỗ, ông đã chứng minh được cơ sở vật chất của mọi hoạt động hành vi và hoạt động tâm lý Ông cho thấy, điều kiện và nguyên nhân hình thành ý thức cũng như hình thành hành vi là các quá trình thay đổi vật chất xảy ra trong hệ thần kinh khi có tác động của kích thích Cơ quan điều khiển mọi hoạt động này là vỏ bán cầu đại não Vỏ bán cầu đại não là “người ra lệnh và phân bổ” các nhiệm vụ cho các bộ phận và các cơ quan khác nhau trong cơ thể

Tại các nước phương Tây và châu Mỹ, các nhà bác học lại nghiên cứu vấn đề học tập (các phản xạ có điều kiện) theo cách khác Họ đã sử dụng các mê cung và các hộp phản xạ để tạo ra các phản xạ có điều kiện công cụ Các con vật thí nghiệm được đặt trong mê cung, trong phòng cài cửa hay trong hộp phản xạ Nhiệm vụ của chứng là phải chủ động vật để tìm ra cách giải quyết Kết quả, sẽ được thưởng (được thức ăn, được tự do…) khi nó tìm được cách giải quyết đúng và sẽ bị phạt (bị điện giật, không được ăn, nhốt trong phòng…) khi giải quyết sai

Ở đây, không thấy xuất hiện một kích thích có điều kiện là một quá trình vận động, học hỏi tìm tòi chứ không phải thụ động đứng chờ tác nhân củng cố như trong trường hợp phản xạ cổ điển của Pavlov Về mặt bản chất hai cách tạo phản xạ có điều kiện nêu

ra ở trên hoàn toàn khác nhau Một trong số những người đại diện sáng giá nhất của trường phái này là Skinner (1938)

Từ thời kỳ của Pavlov đến nay, học thuyết về hoạt động thần kinh cấp cao đã được phát triển khá nhiều Người ta đã cho thấy, ngoài vỏ bán cầu đại não ra, đường liên hệ thần kinh tạm thời còn có thể được hình thành tại các trung tâm dưới vỏ Để chứng mình điều này, các nhà khoa học đã tiến hành phá huỷ các đường liên hệ giữa các nhóm tế bào thần kinh tham gia vào việc tạo ra phản xạ có điều kiện thuộc hai trung tâm khác nhau

Cụ thể, phá huỷ đường liên hệ giữa trung tâm thính giác hay thị giác (đại diện cho tín hiệu) với trung tâm tiêu hoá (đại diện cho tác nhân củng cố) tham gia vào việc tạo ra phản xạ có điều kiện cổ điển Kết quả cho thấy, sau khi tác động như vậy, phản xạ tiết nước bọt khi nghe thấy tiếng chương vẫn hình thành được Điều này có nghĩa là phản xạ

có điều kiện tồn tại cả ngay khi đường liên hệ thần kinh tạm thời giữa tín hiệu với tác nhân củng cố không điều kiện trên vỏ bán cầu đại não đã bị phá vỡ Như vậy là các nhân dưới vỏ cũng tham gia vào quá trình hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời trong khi tạo ra phản xạ có điều kiện

Cụ thể, trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện, các xung hướng tâm của tính hiệu và của tác nhân củng cố không điều kiện sẽ lần lượt đi qua các phần khác nhau của hệ thần kinh trung ương, từ thấp tới cao Khi được truyền qua các phần, tại các trung

khu dưới vỏ sẽ hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời giữa các nhóm nơron tiếp nhận tín hiệu với nhóm tiếp nhận tác nhân củng cố không điều kiện đã được xử lý sơ bộ tại các trng khu dưới vỏ, rồi sau đó mới được chuyển tới vỏ bán cầu đại não

Việc xử lý sơ bộ và sự tồn tại các mối liên hệ qua lại giữa các trung tâm dưới vỏ là

cơ sở để hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời trong các phần này Điều này cũng

có nghĩa là đường liên hệ thần kinh tạm thời của phản xạ có điều kiện được hình thành ở nhiều cấp độ khác nhau

Người ta đã chứng minh được quá trình hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời giữa tín hiệu và tác nhân củng cố không điều kiện ở từng nơron riêng biệt cũng như giữa các nơron với nhau Theo kết quả nghiên cứu của Rabinovic thì các axit amin trong nơron là chất cơ bản tham gia vào việc hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời Một khía cạnh khác đã được tìm thấy qua nghiên cứu hoạt động điện của các nơron là: khi kích thích có điều kiện và tác nhân củng cố không điều kiện kết hợp với nhau lặp

đi lặp lại nhiều lần thì các xung động thần kinh cũng sẽ được truyền qua xinap nhiều lần Kết quả, khả năng hưng phấn tại vùng xinap tăng lên Nhờ vậy mà quá trình chuyển giao

và chọn lọc các xung động mang tính chất đặc trưng, thích hợp với việc hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời sẽ thực hiện được một cách dễ dàng hơn

Người ta cho rằng, rất có thể những thay đổi tại vùng xinap chính là nguyên nhân đảm bảo cho việc hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện Đây cũng chính là những nét phát triển quan điểm của Pavlov về hiện tượng hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời giữa hai nhóm tế bào thần kinh trên vỏ não Vậy thì việc nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao đang phát triển theo các hướng nào?

Trong quá trình phát triển của môn sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao, đã hình thành hai hướng nghiên cứu phản xạ có điều kiện:

1 Sử dụng vi điện cực để đi sâu nghiên cứu cơ chế của nơron của phản xạ có điều kiện;

2 Đi sâu vào nghiên cứu vị trí khu trú của từng loại phản xạ có điều kiện khác nhau

Cả hai hướng nghiên cứu đều nhằm mục đích chứng minh cơ sở vật chất của hoạt động hành vi cũng như chứng minh mối liên quan giữa tâm lý và sinh lý học Đã xuất hiện học thuyết mới bổ sung cho học thuyết Pavlov là thuyết hệ thống chức năng của Anokhin Thuyết hệ thống chức năng giải quyết các vấn đề? Nội dung của nó ra sao?

III THUYẾT HỆ THỐNG CHỨC NĂNG ANOKHIN

Thuyết hệ thống chức năng đã giải quyết mối tương quan giữa các quá trình sinh lý

và tâm lý học ở trên cơ sở phân tích cơ chế nơron của hành vi Để hiểu được điều này, chúng ta xét những vấn đề cơ bản trong mối tương quan giữa tâm lý và sinh lý học chưa giải quyết được dựa vào học thuyết về phản xạ có điều kiện của Pavlov

Theo học thuyết phản xạ của Pavlov, cơ chế thần kinh của hoạt động tâm lý là các phản xạ có điều kiện Nếu mọi hành vi và hoạt động tâm lý đều đơn thuần là các phản xạ thì nó phải được truyền theo những con đường mòn (đường liên hệ thần kinh tạm thời) nhất định Phải chăng đó chính là đường truyền hưng phấn thần kinh Nếu thật sự như

vậy thì ta cũng có thể coi hành vi là các quá trình sinh lý xảy ra nối tiếp nhau tại từng phần của não bộ

Còn hiện tượng tâm lý chính là biểu hiện của các quá trình này dưới dạng các phản

xạ Điều này có nghĩa là các quá trình tâm lý phải bị giới hạn về mặt thời gian và không gian của hành vi Trên thực tế, chúng ta làm sao có thể xác định được đường đi của các hiện tượng tâm lý như cảm xúc, tình cảm, niềm vui, nỗi buồn… Chúng ta cũng không thể bắt buộc các phản ứng tình cảm chỉ được xuất hiện vào những thời điểm nhất định nào

đó giống như các phản xạ có điều kiện Tất cả những điều này chứng tỏ, hoạt động tâm

lý không phải là các phạn xạ đơn thuần Vậy thì nó là cái gì?

Một điểm nữa cần chú ý là hưng phấn thần kinh xuất hiện dưới dạng các xung điện riêng rẽ Nếu chỉ dựa vào các xung động này, chúng ta không thể xây dựng được bất kỳ hình ảnh nào về cảm giác, tri giác, tư duy… điều này chứng tỏ không thể đánh đồng các quá trình sinh lý và tâm lý một cách đơn thuần, theo từng “yếu tố” tạo ra chúng Hành vi liên quan với hoạt động của toàn bộ cơ thể Nhờ vậy mà nó được biểu hiện như mối khối thống nhất

Chính vì vậy, khi đánh đồng hành vi với phản xạ chúng ta, vô hình chung, đã loại trừ yếu tố tâm lý trong nó Vì hoạt động tâm lý không phải là sự tổng hợp các chức năng thần kinh đơn thuần Nó cao hơn cái tổng hợp đó và cao hơn hành vi Trên thực tế ta không thể coi sự lo lắng bồn chồn trong người là các quá trình hưng phấn thần kinh chỉ xảy ra trong các cấu trúc tương ứng vào những điểm nhất định nào đó Cũng không thể thấy nội dung của sự lo lắng đang lan truyền trong cung phản xạ giống như hưng phấn xuất hiện tại một phần nhất định nào đó của hệ thần kinh

Theo thuyết phản xạ, muốn nhận biết một vật thể hay hiện tượng nào đó ban đầu phải phân chia nó ra thành từng phần, từng mặt riêng biệt có nghĩa là phân tích nó Khi phân tích ta tâm niệm rằng các mối liên hệ tự nhiên tạo điều kiện cho vật quan hệ với nhau như một khối thống nhất đang bị phá huỷ Ngược lại với nó là quá trình tổng hợp

để tạo ra “sự nguyên vẹn” luôn được hiểu như sự kết thúc của các phần phân tích nhằm khôi phục lại các mối liên kết đã bị phá huỷ

Chính nguyên tắc này của thuyết phản xạ đã đặt nền móng cho khái niệm về cơ chế thần kinh của hành vi Do đó, người ta cho rằng thuyết phản xạ mang tính vạn năng và coi hành vi là tập hợp các phản xạ, có mọi đặc điểm của phản xạ như: cung phản xạ xác định, hưng phấn theo một trình tự nhất định, có mối liên quan nhân quả giữa kích thích

và phản ứng Nói một cách khác đi hành vi chính là biểu hiện của mô hình cơ – thần kinh Tại sao trên thực tế lại không như vậy? Điều này chỉ có thể giải quyết được dựa vào huyết hệ thống chức năng

IV THUYẾT HỆ THỐNG CHỨC NĂNG:

Từ phần trên chúng ta đã biết, tập hợp các phản ứng của cơ quan thừa hành không tạo ra hành vi Vấn đề chủ yếu ở đây là cách tổ chức, cách tập hợp các cơ chế riêng biệt như thế nào để tạo thành hành vi Bằng thực nghiệm, Anokhin đã chứng mình rằng, thành phần và tính chất của tập hợp các cơ chế thừa hành tạo ra hành vi không do tính chất của các kích thích ban đầu quyết định Sở dĩ có hiện tượng này vì, các chức năng

tham gia vào quá trình hình thành hành vi không phải là các phản xạ đơn thuần Đó là các hệ thống chức năng, mỗi hành vi thực hiện được nhờ có sự tham gia của vô số các hệ thống chức năng từ thấp tới cao.

Ví dụ: Người đi săn lang thang trong rừng tìm thú Trong trường hợp này người đi săn được nhờ có sự tham gia của hệ cơ xương Ở đây, nhờ có mối tương quan giữa actin

và miozin để tạo ra hệ thống chức năng xác định Kết quả của cả hệ thống đã làm cho cơ

co lại, tạo ra hành vi có mức độ phức tạp khác nhau Mỗi cử động của chúng ta đều bao gồm hàng loạt các hệ thống chức năng từ thấp đến cao Phản ứng giữa actin và miozin chỉ là một hệ thống chức năng trung gian tham gia vào thể hiện các hành vi Theo thuyết

hệ thống chức năng, toàn bộ quá trình hình thành hành vi gồm ba giai đoạn chính: tổng hợp hướng tâm, đưa ra cách giải quyết và thông tin ngược chiều

Tổng hợp hướng tâm là hiện tượng thu lượm, tổng hợp các xung hướng tâm để đưa

ra mốc khởi đầu và tình huống ban đầu Trong hệ thống chức năng có bộ phận tiếp nhận

và làm nhiệm vụ thu lượm thông tin từ môi trường xung quanh Đó là các phân tích quan Ngoài ra, còn có sự tham gia của thông tin từ các phần não khác nhau để tạo thành

sự tổng hợp ban đầu Cũng chính vì vậy, tri giác luôn mang tính vật chất và toàn diện.Đưa ra cách giải quyết là giai đoạn hình thành mục đích và chương trình hành động xảy ra trong não bộ để đưa ra cách giải quyết ban đầu

Thông tin ngược chiều là thông báo lại mức độ thích hợp của cách giải quyết ban đầu do các cơ quan thụ cảm cơ bản thể trong cơ thực hiện Để hiểu rõ điều này chúng ta lấy một ví dụ đơn giản “kích thích – phản ứng” của hành vi co cơ

Đối với hành vi co cơ, giai đoạn tổng hợp hướng tâm là khoảng thời gian từ lúc kích thích đến khi bắt đầu có phản ứng vận động Bên cạnh các thông tin ban đầu, tổng hợp hướng tâm còn thu lượm cả các thông tin về tình huống ban đầu Đó là tình huống mà trong đó đã diễn ra hành động Trí nhớ được thể hiện trong giai đoạn tổng hợp hướng tâm là kinh nghiệm mà cơ thể thu nhận được trong quá trình sống Khi cơ bắt đầu co là bắt đầu giai đoạn thực hiện chương trình hành động và phác thảo ra hướng kết quả

Kết quả của hành động nảy sinh khi thực hiện chương trình sẽ làm xuất hiện thông tin hướng tâm ngược dòng Các thông tin này sẽ được thu nhận để đối chiều với chương trình đã thực hiện, với hiệu quả của hành động xem mức độ hành động đủ hay chưa đủ Nếu đủ thì có thể chuyển sang hành động tiếp theo Nếu chưa đủ thì sẽ tiếp tục điều chỉnh cho tương ứng với chương trình hành động ban đầu

Tóm lại, qua hành vi cơ thể đã xây dựng cho mình các hệ thống chức năng bằng cách dựa vào việc sử dụng các thông tin toàn diện về kích thích Trật tự của mỗi hệ thống cấu trúc chức năng tham gia vào quá trình hình thành hành vi đều có cấu tạo theo chiều dọc từ thấp đến cao Để tạo thành các hệ thống cấu trúc chức năng này, ít nhất phải có sự tham gia của ba phần thuộc ba phần thuộc vỏ não: vỏ nguyên phát, vỏ thứ phát và các vùng liên hợp

Vỏ nguyên phát hay còn được gọi là các vùng phản chiếu chuyên tiếp nhận các xung hướng tâm Vỏ thứ phát được tạo thành từ các vùng phản chiếu và liên đới Chính tại đây xảy ra quá trình xử lý thông tin và đưa ra chương trình hành động Vùng liên hợp là phần

trẻ nhất của vỏ bán cầu đại não đảm nhiệm việc thực hiện các hoạt động tâm lý phức tạp đòi hỏi phải có sự tham gia của nhiều vùng thuộc vỏ não Vậy thì cơ sở của mọi hoạt động hành vi là gì?

V PHẢN XẠ VÀ CUNG PHẢN XẠ

1 Khái niệm về phản xạ

Năm 1640, Decart (nhà tự nhiên học người Pháp) là người đầu tiên nêu lên khái niệm phản xạ Theo ông, phản xạ là phản ứng của cơ thể đối với các kích thích tác động vào “linh khí” của động vật là là sự phản chiếu của cảm giác thành vận động

Các hoạt động của hệ thần kinh nhằm phối hợp và điều hoà chức năng của các cơ quan trong cơ thể do tuỷ sống và các vùng dưới của não bộ (thân não) phụ trách được gọi là hoạt động thần kinh cấp thấp Dạng hoạt động này gồm các phản xạ không điều kiện (PXKĐK) Ví dụ:

- Sự điều hoà hoạt động của các nội quan: co giãn mạch máu, tăng giảm hoạt

động của tim, phổi, thận

- Sự thích ứng đơn giản: tiết mồ hôi, tiết nước bọt, tiết nước mắt

Các hoạt động của hệ thần kinh nhằm đảm bảo mối quan hệ qua lại giữa cơ thể với môi trường có sự tham gia của vỏ bán cầu đại não được gọi là hoạt động thần kinh cấp cao Dạng hoạt động này bao gồm các phản xạ có điều kiện (PXCĐK) Ví dụ: tiết nước bọt khi ngửi thấy mùi thơm của thức ăn, học sinh vào lớp khi nghe tiếng trong

trường

Nghiên cứu về phản xạ đã có rất nhiều nhà khoa học lỗi lạc như Hypocrat,

Gerophin, Eraditrat, Galien, Decart, Cabanot, Voc Cuối thế kỷ XIX đầu thế kỷ

XX,xuất hiện hai nhà sinh lý học nổi tiếng người Nga:

+ Sechenov (1829-1905) coi hình thức đơn giản nhất của hoạt động tinh thần là phản

xạ, vạch ra con đường của nhận thức duy vật về chức năng của não, về tính thống nhất giữa hoạt động tinh thần với các quá trình sinh lý Trong cuốn sách “các phản xạ của não” ông đã chỉ ra rằng: mọi hoạt động tinh thần kể cả dạng phức tạp nhất, nếu xét về bản chất thì đều là những phản xạ: ông khẳng định rằng: hoạt động tâm lý không chỉ

là một loại hoạt động thể nghiệm chủ quan mà bao giờ cũng gắn liền với hoạt động phản

xạ để đáp lại sự tác động của môi trường xung quanh do não điều khiển

I.P Pavlov (1849- 1936): đã xây dựng nên học thuyết duy vật hoàn chỉnh về hoạt động thần kinh cấp cao trên cơ sở thực nghiệm sâu sắc Ông cho rằng: với bất cứ hiện tượng tinh thần nào thì mối liên hệ thần kinh cũng là cơ chế sinh lý cơ bản Bất kỳ mối liên hệ thần kinh tạm thời nào cũng được hình thành do sự tác động của tác nhân kích thích từ bên ngoài là chủ yếu

Pavlov là người sáng lập ra học thuyết về phản xạ có điều kiện Theo ông, động vật nếu chỉ dựa vào những PXKĐK thì rất khó tồn tại Chúng chỉ sống được khi biết tìm kiếm thức ăn qua những tín hiệu về thức ăn như mùi, màu sắc hình dáng hoặc các dấu hiệu khác của môi trường chứa đựng thức ăn Mặt khác động vật còn phải biết tự vệ bằng các lẩn trốn hay chống trả nhờ vào các dấu hiệu để phát hiện kẻ thù Ngoài ra, chúng còn

phát hiện đường đi của bầy, đàn, để còn biết lối về hang, tổ Những nhu cầu đó đòi

hỏi phải có một hình thức phản ứng mới mẻ, linh hoạt, thay đổi tuỳ từng điều kiện sống Đó là phản xạ có điều kiện (PXCĐK).

Những PXCĐK chỉ có thể xảy ra khi đã từng có sự kết hợp kích thích không điều kiện với kích thích có điều kiện (gây PXCĐK) trong một số lần nhất định Quá trình thần kinh ở vỏ đại não để hình thành mối liên hệ giữa hai loại tác nhân kích thích để tạo nên PXCĐK chính là cơ chế thành lập PXCĐK

đến cơ quan thừa hành Một cung phản xạ bao gồm:

+ Cơ quan cảm nhận: đó là những tế bào cảm giác tiếp nhận tác động của các kích

thích, biến tác động thành xung (luồng) thần kinh cảm giác Mỗi cơ quan thụ cảm

(cảm giác) chỉ có khả năng tiếp nhận một loại kích thích nhất định trong một giới hạn nhất định Ví dụ: tai chỉ có thể tiếp nhận cảm giác về âm thanh

+ Bộ phận dẫn truyền hướng tâm: có nhiệm vụ truyền luồng thần kinh cảm giác từ cơ

quan thụ cảm về đến trung ương thần kinh Những sợi trục của tế bào cảm giác làm nhiệm vụ này được gọi là dây thần kinh cảm giác Vì hướng dẫn truyền là từ ngoại biên

về trung tâm nên dây này còn được gọi là dây thần kinh hướng tâm

+ Trung ương thần kinh: gồm các trung khu (căn cứ) thần kinh dưới vỏ (tuỷ sống,

ở thân não), các trung khu trên vỏ (ở vỏ bán cầu đại não) có nhiệm vụ tổng hợp, phân tích, xử lý các xung thần kinh để có thể đưa ra các mệnh lệnh phản ứng thích hợp ở tại các trung khu đó

+ Bộ phận dẫn truyền ly tâm: có nhiệm vụ dẫn truyền xung thần kinh vận động đi từ tế

bào vận động của các trung khu đến cơ quan thừa hành Những sợi trục của các tế bào vận động làm nhiệm vụ này dược gọi là dây thần kinh vận động Vì hướng dẫn truyền là

từ trung tâm ra ngoại biên nên dây này còn được gọi là dây thần kinh ly tâm

+ Cơ quan thừa hành (hiệu ứng): thực hiện các mệnh lệnh của các trung khu bằng

các phản xạ thích hợp: co, giãn cơ, tiết dịch

II PHẢN XẠ CÓ ĐIỀU KIỆN

1 Cơ chế thành lập phản xạ có điều kiện

Pavlov đã tiến hành làm thí nghiệm thành lập PXCĐK tiết nước bọt ở chó với các bước sau:

+ Bước 1: cho chó ăn, thức ăn chạm lưỡi, chó tiết ra nước bọt.

+ Bước 2: bật đèn sáng, cho chó ăn Bước này làm đi làm lại nhiều lần.

+ Bước 3: chỉ bật đèn, không cho ăn, nước bọt của chó vẫn tiết ra Phản xạ tiết nước

bọt có tác động của ánh đèn là phản xạ có điều kiện Cũng có thể thay ánh đèn bằng tiếng chuông, gõ nhịp

Pavlov đã giải thích cơ chế thành lập PXCĐK bằng sự tạo ra đường liên hệ thần kinh tạm thời giữa hai điểm cùng được hưng phấn trên vỏ đại não Theo ông, mỗi một thụ

quan, mỗi PXKĐK đều có một “điểm đại diện” của mình trên vỏ não, nên:

+ Khi cho chó ăn (bước 1), không chỉ có trung khu tiết nước bọt dưới vỏ (ở hành tuỷ)

được hưng phấn mà “điểm đại diện” của PXKĐK tiết nước bọt này ở trên vỏ não cũng được hưng phấn

+ Khi kết hợp tác nhân kích thích có điều kiện (ánh đèn) với tác nhân kích thích không

điều kiện (thức ăn) thì trên vỏ não có 2 điểm cùng được hưng phấn là trung khu thị giác

và điểm đại diện của PXKĐK tiết nước bọt

+ Theo xu hướng lan toả của quá trình hoạt động thần kinh, sau khi xuất hiện, hưng phấn từ hai điểm sẽ lan toả ra xung quanh dần dần tạo thành một đường nối giữa

2 điểm gọi là đường liên hệ thần kinh tạm thời (= đường mòn), do đó hưng phấn có thể truyền từ điểm này sang điểm khác dễ dàng Khi đó, chỉ cần bật đèn hưng phấn xuất hiện từ vùng thị giác sẽ truyền sang điểm đại diện của phản xạ tiết nước bọt, điểm này truyền lệnh xuống hành tuỷ và nước bọt chảy ra, nghĩa là phản xạ có điều kiện đã được thành lập

- Đường liên hệ này không phải qua một dây thần kinh cụ thể mà chỉ là một đường liên lạc chức năng không ổn định, dễ dàng mất đi khi không được củng cố hoặc khi có điều kiện sống thay đổi, nên mới gọi là đường liên hệ thần kinh tạm thời Tính tạm thời này rất quan trọng vì nó làm cho cơ thể linh hoạt trong các phản ứng với môi trường.Khi nghiên cứu cơ chế thành lập PXCĐK, Pavlov thấy rằng: hai điểm trên hưng phấn không đồng đều, điểm đại điện của PXKĐK thường mạnh hơn nên nó có xu hướng thu hút hưng phấn từ các điểm khác về phía nó Các kết quả nghiên cứu về điện não cũng cho thấy điểm đại điện của PXKĐK thường có biên độ hưng phấn cao hơn so với điểm phụ trách kích thích có điều kiện

Dựa vào sự thay đổi điện não đồ, người ta có thể chia quá trình hình thành PXCĐK

ra làm 3 giai đoạn sau:

+ Giai đoạn trước lan toả: xuất hiện những thay đổi về biên độ, tần số các sóng của

điện não đồ, chứng tỏ hoạt tính của các noron vỏ não đã tăng lên

+ Giai đoạn lan toả: sự thay đổi hoạt động điện toả rộng ở các trung khu trên vỏ

và lan cả xuống các trung khu dưới vỏ

+ Giai đoạn tập trung: sự thay đổi hoạt động điện sau một hồi lan toả sẽ thu hẹp lại và

tập trung vào điểm đại diện của PXKĐK, do đó phản xạ có tính chính xác

Ngoài cách giải thích của Pavlov, đã có một số tác giả khác cũng giải thích cơ chế thành lập PXCĐK theo các quan điểm khác nhau Xu thế hiện nay cho rằng: thành lập PXCĐK là một loại hoạt động phức tạp, trong đó mối liên hệ giữa kích thích không điều kiện (KTKĐK) và kích thích có điều kiện (KTCĐK) được thực hiện ở mức

độ tế bào hay mức độ phân tử và liên quan đến sự hình thành một loại axit nucleic mới Kết quả là tổng hợp được những phân tử protein mới lưu giữ thông tin về mối liên hệ đó

2 Điều kiện để thành lập phản xạ có điều kiện

Muốn thành lập được PXCĐK phải có các điều kiện sau:

+ Phải có phản xạ không điều kiện trước vì nó chính là cơ sở quan trọng của