Sinh lý học người và động vật tập 1 phần 1 trịnh hữu hằng, đỗ công huỳnh

Sinh lý học Người Động vật Tập Trịnh Hữu Hằng Đỗ Công Huỳnh NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2006, 228 Tr Từ khoá: Sinh lý học, Màng tế bào, Nhân tế bào, Mạng lưới nội bào tương, quan cảm giác, Sinh lý cơ, Sinh lý dây thần kinh, thần kinh cấp cao, Tài liệu Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên sử dụng cho mục đích học tập nghiên cứu cá nhân Nghiêm cấm hình thức chép, in ấn phục vụ mục đích khác không chấp thuận nhà xuất tác giả MỤC LỤC Chương MỞ ĐẦU 1.1 Đối tượng phương pháp nghiên cứu sinh lý học 1.1.1 Đối tượng sinh lý học 1.1.2 Các phương pháp nghiên cứu sinh lý học 1.1.3 Nhiệm vụ sinh lý học 1.2 Các chuyên ngành sinh lý học vị trí sinh lý học ngành khoa học khác 1.2.1 Các chuyên ngành sinh lý học 1.2.2 Vị trí sinh lý học ngành khoa học 10 1.2.3 Lược sử sinh lý học 11 1.3 Những khái niệm sinh lý học 13 1.3.1 Đặc điểm tổ chức sống 13 1.3.2 Cơ thể khối thống thống với môi trường 19 1.3.3 Sự điều hoà chức thể 21 Chương SINH LÝ TẾ BÀO 24 2.1 Màng tế bào 24 2.1.1 Thành phần hoá học màng 24 2.1.2 Mô hình cấu trúc màng 27 2.1.3 Chức màng tế bào 29 2.2 Nhân tế bào 35 2.2.1 Màng nhân 35 2.2.2 Hạch nhân 36 2.2.3 Nhiễm sắc thể 36 2.3 Các siêu cấu trúc bào tương 36 2.3.1 2.3.2 2.3.3 2.3.4 2.3.5 2.3.6 Mạng lưới nội bào tương 36 Ribosom 37 Bộ Golgi 38 Ty thể 39 Lysosom 40 Không bào 41 Chương SINH LÝ CÁC CƠ QUAN CẢM GIÁC 42 3.1 Ý nghĩa trình phát triển 42 3.1.1 Ý nghĩa 42 3.1.2 Sự tiến hoá 42 3.1.3 Phân loại quan cảm giác 43 3.1.4 Tính chất hoạt động thụ quan 44 3.2 Cơ quan cảm giác da nội tạng 46 3.2.1 Các thể thụ cảm chức chung da 46 3.2.2 Cảm giác xúc giác 48 3.2.3 Cảm giác nhiệt độ 49 3.2.4 Cảm giác đau 50 3.2.5 Cảm giác nội tạng 51 3.2.6 Cảm giác thể 51 3.3 Cơ quan cảm giác khứu giác (Mũi) 52 3.3.1 Cấu tạo 52 3.3.2 Sự phát triển 53 3.3.3 Cảm giác khứu giác 54 3.3.4 Độ nhạy cảm 54 3.4 Cơ quan cảm giác vị giác (Lưỡi) 55 3.4.1 Cấu tạo phát triển gai vị giác 55 3.4.2 Cảm giác vị giác 56 3.5 Cơ quan cảm giác thính giác thăng (Tai) 57 3.5.1 Sự phát triển quan thính giác – thăng 57 3.5.2 Cấu tạo chức tai (hỡnh 3.8) 58 3.5.3 Cảm giác thính giác 61 3.5.4 Cảm giác thăng (hay cảm giác tiền đình) 66 3.6 Cơ quan cảm giác thị giác (Mắt) 70 3.6.1 Quá trình phát triển 70 3.6.2 Cấu tạo mắt 71 3.6.3 Hệ thống quang học mắt 75 3.6.4 Cảm giác thị giác 77 Chương SINH LÝ CƠ VÀ DÂY THẦN KINH 85 4.1 Sinh lý 85 4.1.1 Sự tiến hoá chức 85 4.1.2 Các hình thức vận động khác động vật 85 4.1.3 Cấu trúc – chức vân 86 4.1.4 Cấu trúc đặc điểm chức trơn 100 4.2 Sinh lý dây thần kinh 101 4.2.1 Cấu trúc đặc điểm sợi thần kinh 101 4.2.2 Dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh 103 4.2.3 Dẫn truyền hưng phấn từ sợi thần kinh sang sợi 108 Chương SINH LÝ THẦN KINH 110 5.1 Sự tiến hoá hệ thần kinh trung ương 110 5.1.1 Sự phát triển chủng loại 110 5.1.2 Sự phát triển cá thể 115 5.1.3 Tế bào thần kinh 116 5.1.4 Các synap hệ thần kinh trung ương 119 5.2 Các trung khu thần kinh tính chất chúng 123 5.2.1 Các trung khu thần kinh 123 5.2.2 Tính chất trung khu thần kinh 124 5.3 Nguyên tắc hoạt động hệ thần kinh trung ương 128 5.3.1 Khái niệm phản xạ 128 5.3.2 Sự điều phối trình phản xạ 130 5.4 Chức phần hệ thần kinh trung ương 133 5.5.1 Tuỷ sống 133 Chương SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO 191 6.1 Khái niệm hoạt động thần kinh cấp cao ý nghĩa môn học sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao 191 6.1.1 Khái niệm chung 191 6.1.2 Ý nghĩa 192 6.2 Phân loại phản xạ không điều kiện có điều kiện 193 6.2.1 Phản xạ không điều kiện 193 6.2.2 Phản xạ có điều kiện 193 6.3 Các phương pháp nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao 195 6.3.1 Phương pháp nghiên cứu phản xạ có điều kiện kinh điển Pavlov 195 6.3.2 Phương pháp thao tác hay sử dụng công cụ 197 6.4 Cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện 199 6.4.1 Những biểu trình thành lập phản xạ có điều kiện 199 6.4.2 Vị trí hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời 200 6.4.3 Cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện 200 6.5 Các trình ức chế hoạt động thần kinh cấp cao 204 6.5.1 Ức chế không điều kiện 204 6.5.2 Ức chế có điều kiện 205 6.6 Giấc ngủ 206 6.6.1 Các dạng ngủ 207 6.6.2 Các biểu ngủ 208 6.6.3 Chu kỳ ngủ ý nghĩa giấc ngủ 209 6.6.4 Các thuyết giấc ngủ 211 6.7 Hoạt động định hình 213 6.8 Đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao người 214 6.8.1 Sự có mặt hệ thống tín hiệu hoạt động thần kinh cấp cao người 214 6.8.2 Đặc điểm tác dụng sinh lý tiếng nói 215 6.9 Các loại thần kinh 217 6.9.1 Các tiêu chuẩn phân loại 217 6.9.2 Các loại thần kinh đặc điểm chúng 218 6.9.3 Các loại hoạt động thần kinh riêng biệt người 219 6.10 Rối loạn hoạt động thần kinh cấp cao 220 6.10.1 Một số bệnh loạn thần kinh chức 220 6.11 Cảm xúc 222 6.11.1 Khái niệm cảm xúc 222 6.11.2 Các loại cảm xúc 222 6.11.3 Cơ sở sinh lý cảm xúc 222 6.12 Trí nhớ 223 6.12.1 Khái niệm trí nhớ 223 6.12.2 Các loại trí nhớ 223 6.12.3 Các cấu trúc não liên quan với trí nhớ 224 6.12.4 Cơ chế hình thành trí nhớ 225 Lời nói đầu Mọi hệ thống sống từ phân tử - tế bào đến thể, quần thể hình thành trình tiến hoá, có hệ thống cấu tạo chặt chẽ, hợp lý với hệ thống chức hoàn chỉnh, thích hợp để đảm bảo cho luôn cân bằng, thích nghi, tồn phát triển Sinh lý học môn học có nhiệm vụ nghiên cứu hệ thống chức từ vi mô đến vĩ mô nhằm tìm hiểu giải thích cho chế điều hoà tự điều hoà trình sống Chức tế bào phận mô Chức mô phận quan Chức quan phận thể Hệ thống chức đảm bảo cho thể luôn khối toàn vẹn thống bên (nội môi) thống với môi trường sống bên (ngoại môi) Ngay từ xuất sống thành xã hội riêng, loài người phải đối mặt với nhiều quy luật tự nhiên Để tồn phát triển, người phải tìm tòi khám phá bí mật thiên nhiên mà đồng thời phải tìm hiểu quy luật, chế trình sống Lý đòi hỏi đời sớm Sinh lý học Trải qua thời gian dài phát triển , sinh lý học đạt nhiều thành tựu, giúp cho người hiểu biết ngày sống tốt Tuy nhiên bí mật quy luật sống thách thức lớn nhân loại Và sinh lý học ngành học với nhiều nhiệm vụ nặng nề mang tính cấp bách, phải tiếp tục tìm tòi để tiếp cận làm sáng tỏ chế chưa biết sống Các giải thưởng Nobel hàng năm Sinh lý học - y học - sinh học minh chứng điều Rõ ràng hiểu biết chế trình sống giúp cho chẩn đoán điều trị bệnh tật người động vật ngày tốt hơn, có hiệu Nó giúp cho đời phát triển nhiều ngành khoa học Phỏng sinh học (Bionic), Tin học máy tính thông minh, Ergonomie, Tâm lý học, nhiều lĩnh vực khác phục vụ cho lợi ích người hoá động vật chăn nuôi, biểu diễn xiếc, bảo vệ phát triển động vật quý Tổng kết đầy đủ thành tựu hiểu biết loài người hệ thống chức thể từ mức độ in Vitro, in Situ đến in Vivo công việc khó khăn Dựa vào nguồn tài liệu tham khảo nhiều nhà khoa học, với số kinh nghiệm nghiên cứu giảng dạy mình, biên soạn sách "Sinh lý học người động vật" để góp thêm vào kho tàng kiến thức chung Cuốn sách dùng làm tài liệu tham khảo giảng dạy học tập sinh viên, học viên cao học, nghiên cứu sinh trường Đại học Khoa học Tự nhiên Đồng thời làm tài liệu tham khảo cho ngành có liên quan trường Sư phạm, Y học, Nông nghiệp (ngành Chăn nuôi - Thú y), Lâm nghiệp, Thuỷ sản, Triết học, Tâm lý học, Giáo dục học, Thể dục thể thao Nội dung sách trình bày 14 chương chia thành hai tập: Tập I: bao gồm chương: Chương 1: Mở đầu Chương 2: Sinh lý tế bào Chương 3: Sinh lý quan cảm giác Chương 4: Sinh lý dây thần kinh Chương 5: Sinh lý thần kinh Chương 6: Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao Tập II: bao gồm chương: Chương 7: Sinh lý nội tiết Chương 8: Sinh lý sinh dục sinh sản Chương 9: Sinh lý máu Chương 10: Sinh lý tuần hoàn Chương 11: Sinh lý hô hấp Chương 12: Sinh lý tiêu hoá Chương 13: Chuyển hoá vật chất lượng Điều hoà thân nhiệt Chương 14: Sinh lý tiết Kiến thức khoa học nói chung sinh lý học nói riêng vô phong phú, rộng lớn đòi hỏi phải cập nhật Do vậy, dù cố gắng, chắn không tránh khỏi thiếu sót bất cập biên soạn Chúng chân thành tiếp thu vui mừng nhận ý kiến đóng góp người sử dụng sách với lòng mong muốn để lần xuất sau hoàn thiện CÁC TÁC GIẢ Chương MỞ ĐẦU Sinh lý học người động vật khoa học sinh học khác, nghiên cứu giới vật chất sống Tuy nhiên, hướng nghiên cứu chung này, sinh lý học có đối tượng phương pháp nghiên cứu riêng tượng sống 1.1 Đối tượng phương pháp nghiên cứu sinh lý học 1.1.1 Đối tượng sinh lý học Sinh lý học người động vật khoa học nghiên cứu trình diễn thể sống nhằm bảo đảm tồn chúng giới vật chất bao quanh Sinh lý học có nhiệm vụ phát quy luật chức thể toàn vẹn, chức hệ thống quan, quan, mô loại tế bào mối liên hệ chúng với mối liên hệ thể với môi trường sống, bao gồm môi trường tự nhiên môi trường xã hội Đời sống động vật nhà sinh học nghiên cứu theo phương diện khác nhau, tìm hiểu trình thích nghi động vật với môi trường sống, nghiên cứu trình tiến hoá, đặc điểm loài, tập tính Sinh lý học nghiên cứu quy luật trình chuyển hoá vật chất, tuần hoàn, hô hấp, hoạt động cơ, hệ thần kinh chức khác thể Hoạt động người - thành viên xã hội nhà khoa học xã hội nghiên cứu nhiều mặt, sinh lý học tìm hiểu xem diễn thể người, hoạt động họ Ví dụ, nghiên cứu em học sinh, nhà giáo dục học nghiên cứu trình đào tạo, phương pháp giáo dục để nâng cao hiệu đào tạo Các nhà tâm lý học nghiên cứu ý, trí nhớ, đặc điểm cá thể, phát triển trình tư em Còn nhà sinh lý học nghiên cứu xem não em làm việc nào, tế bào thần kinh tiếp nhận, xử lý giữ thông tin 1.1.2 Các phương pháp nghiên cứu sinh lý học Sinh lý học khoa học thực nghiệm Các thí nghiệm tiến hành động vật nuôi phòng thí nghiệm chó, mèo, thỏ, chuột, ếch khỉ, động vật nông nghiệp bò, lợn, dê , chim người khoẻ mạnh Từ trước đến sinh lý học có hai phương pháp nghiên cứu, phương pháp cấp diễn phương pháp trường diễn Trong thí nghiệm cấp diễn, động vật gây mê để phẫu thuật với mục đích làm cho vật bất động, không ý đến nguyên tắc bảo đảm cho vật tiếp tục sống sau nghiên cứu Trong thí nghiệm cấp diễn động vật, người ta phẫu thuật, bộc lộ quan cần nghiên cứu với chúng mạch máu, dây thần kinh Một số thí nghiệm cấp diễn quan mô cô lập, hoạt động sống chúng trì cách khác để bảo đảm trình chuyển hoá vật chất bình thường, ví dụ, cho dòng máu bão hoà oxy chạy đến mô hay quan cô lập hay tiếp lưu dung dịch thay cho máu Trong thí nghiệm với tế bào (thần kinh, cơ), đặt chúng dung dịch đặc biệt Ưu điểm phương pháp cấp diễn cho phép quan sát cách trực tiếp, cụ thể trình diễn biến quan, phận thể nghiên cứu Nhược điểm phương pháp nghiên cứu tiến hành sau quan, mô nghiên cứu bị phẫu thuật tách rời khỏi thể, nghĩa nghiên cứu điều kiện không bình thường Trong thí nghiệm trường diễn, động vật phẫu thuật trước điều kiện vô trùng nghiên cứu tiến hành sau vật hồi phục hoàn toàn Do đó, nghiên cứu tiến hành thời gian dài (trong nhiều tháng, nhiều năm) điều kiện sinh lý bình thường Ví dụ, muốn nghiên cứu tiết dịch vị, người ta phẫu thuật tạo lỗ dò dày chó Sau thời gian vết mổ lành lặn lấy dịch vị qua lỗ dò để nghiên cứu Nhược điểm phương pháp trường diễn phẫu thuật để lại hậu không tốt, ví dụ làm xê dịch vị trí quan nằm lân cận, tạo sẹo, làm phần chức quan nghiên cứu Hiện sinh lý học người ta sử dụng phương pháp quan sát chức vô tuyến điện ghi hoạt động quan nghiên cứu người động vật hệ thống ghi xa, theo dõi hoạt động quan cần nghiên cứu khoảng cách xa mặt đất vũ trụ Trong phương pháp ghi xa, dụng cụ thu - phát tín hiệu gắn đặt vào bên thể mà không làm ảnh hưởng đến sức khoẻ đối tượng nghiên cứu, nên theo dõi chức não, tim, mạch máu, hệ thống hô hấp, hệ xương nhiều quan khác điều kiện sinh lý bình thường Ngày sinh lý học người ta sử dụng phương pháp mô hình để nghiên cứu chức thể người động vật Mô hình, dụng cụ lý học, bắt chước chức năng, xây dựng sở lý thuyết toán học, theo đề xuất nhà khoa học để nghiên cứu trình sinh lý hay thực chức điều kiện tự nhiên Việc sử dụng mô hình lý học cho phép kiểm tra thể giả thuyết sinh lý học Điều có ý nghĩa lớn việc đề xuất cách giải phù hợp với quy luật tự nhiên chức nghiên cứu, giúp phát quy luật sinh lý Hiện người ta chế tạo mô hình điện tử hoạt động hệ thần kinh, tế bào thần kinh, quan cảm giác, vân v.v Việc mô hình hoá có ý nghĩa thực tiễn lớn, sở nghiên cứu người ta chế tạo máy thay cho lao động chân tay lao động trí óc người Trong y học sử dụng máy thay tạm thời chức số quan máy thay hoạt động tim - phổi, máy thận nhân tạo v.v Tuy nhiên cần thấy mô hình, máy có mô hình đơn giản hoá chức quan thể sống Chúng hoạt động trình điện tử, thể sống diễn trình sinh lý – hóa sinh phức tạp Dẫu phương pháp thí nghiệm dựa thành tựu ngành khoa học đại điện tử, điều khiển học, tự động hoá cho phép nghiên cứu sâu trình sinh lý điều kiện tự nhiên, cho phép phát quy luật sinh lý mới, cho phép tạo phương tiện thay lâu dài quan thể không khả hoạt động 1.1.3 Nhiệm vụ sinh lý học Nhiệm vụ sinh lý học tiếp tục phát quy luật hoạt động hệ thần kinh quan khác thể để đề xuất phương pháp điều khiển tất biểu sống thể trước hết trình chuyển hoá vật chất lượng, hoạt động tinh thần tập tính Do đó, sinh lý học tham gia vào việc giải thích chất tượng sống, nghiên cứu đặc điểm lý - hoá sống, đặc biệt trình chuyển hoá vật chất, trình di truyền biến đổi chức thể Có thể tóm tắt nhiệm vụ sinh lý học thành hai nhiệm vụ sau: Nghiên cứu quy luật thực chức bình thường thể sống điều kiện sống biến động phát triển Nghiên cứu phát triển chức thể sống theo trình tiến hoá, theo phát triển chủng loại phát triển cá thể mối liên quan chức Việc phát quy luật thực chức bình thường thể người động vật có ý nghĩa lớn lý thuyết, nhờ mà phát hướng nghiên cứu chế chưa rõ hoạt động thể, quan hệ thống quan Đặc biệt quan trọng việc nghiên cứu chức tế bào (mức tế bào), thành phần tế bào (mức tế bào), cách xếp cấu trúc phân tử vật chất sống (mức phân tử) Ngoài ý nghĩa lý thuyết, quy luật sinh lý học có ý nghĩa thực tiễn quan trọng nhiều lĩnh vực kinh tế quốc dân (công nghệ vi tính, điều khiển học, công nghệ sinh học ) 1.2 Các chuyên ngành sinh lý học vị trí sinh lý học ngành khoa học khác 1.2.1 Các chuyên ngành sinh lý học Sinh lý học người động vật chia thành hướng khác nhau, số hướng trở thành ngành khoa học độc lập Hiện sinh lý học chia ra: sinh lý học chung, sinh lý học phần, sinh lý học tiến hoá sinh thái, sinh lý học so sánh, sinh lý học người sinh lý học động vật nông nghiệp Sinh lý học chung nghiên cứu chức tất sinh vật, nghiên cứu quy luật chuyển hoá vật chất lượng, nghiên cứu chất tiến hoá dạng kích thích, nghiên cứu mối liên quan thể môi trường xung quanh biểu khác sống Sinh lý phần nghiên cứu chức riêng biệt, ví dụ, tuần hoàn, tiêu hoá, hô hấp, hệ cảm giác vận động, chức hệ thần kinh Sinh lý học tiến hoá sinh thái chuyên nghiên cứu lịch sử phát triển hình thành chức trình tiến hoá giới động vật biến đổi thích nghi chúng liên quan với điều kiện sống Sinh lý học so sánh nghiên cứu phát triển chủng loại phát triển cá thể chức nhóm động vật khác nhằm tìm nét chung riêng chúng Sinh lý học người nghiên cứu chức tế bào, quan hệ thống quan mối liên hệ chúng với thể với môi trường sống nghiên cứu điều hoà chức nhằm bảo đảm cho thể tồn phát triển, thích ứng với biến đổi môi trường sống Sinh lý học người phân thành chuyên ngành: sinh lý học y học, sinh lý học lứa tuổi, sinh lý học lao động thể dục- thể thao, sinh lý dinh dưỡng, sinh lý hàng không vũ trụ Sinh lý y học nghiên cứu chức tế bào, chức quan hệ thống quan, nghiên cứu điều hoà chức để bảo đảm cho thể tồn phát triển cách bình thường thích ứng với biến đổi môi trường sống Những kiến thức sinh lý y học giúp cho việc giải thích xử lý rối loạn chức thể tình trạng bệnh lý, từ đề xuất biện pháp nhằm bảo đảm nâng cao sức khoẻ người Sinh lý y học cung cấp cho thầy thuốc phương pháp chẩn đoán 10 chức phương tiện kiểm tra trạng thái bệnh nhân, giúp điều khiển độ sâu gây mê phẫu thuật, giúp chế tạo máy hô hấp tuần hoàn nhân tạo, chế tạo chân tay giả, chế tạo máy kích thích tim, chế tạo dụng cụ thu-phát thông tin (radiopiluli) để đặt quan Sinh lý lứa tuổi nghiên cứu trước hết đặc điểm chức trẻ em lứa tuổi trước học đường tuổi học đường người có tuổi Những kiến thức chuyên ngành giúp cho việc giải vấn đề thực tiễn giáo dục học, việc tổ chức hợp lý học thời gian biểu ngày, tuần Nghiên cứu đặc điểm chức - thiếu niên cung cấp sở khoa học cho việc đề xuất luật lao động điều kiện lao động Những hiểu biết chức thể người có tuổi giúp cho việc đề xuất biện pháp chăm sóc sức khoẻ người có tuổi kéo dài tuổi thọ người Sinh lý lao động thể dục-thể thao nghiên cứu hình thành kỹ định hướng nhanh, giải hợp lý thực tốt phối hợp vận động cần xác cao Trước sinh lý lao động tập trung nghiên cứu tiêu hao lượng lao động thể lực, ý đến trình tự động hoá sản xuất, nên tập trung nghiên cứu hệ thống "con người - máy móc", nghiên cứu người điều khiển máy móc, kỹ thuật phức tạp Còn sinh lý thể dục - thể thao chuyên nghiên cứu dự trữ thể cho phép vận động viên đạt thành tích tối đa Sinh lý dinh dưỡng nghiên cứu tiêu hao lượng điều kiện khác nhau, nghiên cứu chế độ dinh dưỡng, trình chuyển hoá chất dinh dưỡng thể Những kiến thức sinh lý dinh dưỡng cung cấp sở khoa học cho việc đề xuất chế độ dinh dưỡng hợp lý cho người điều kiện sống làm việc khác Sinh lý học hàng không vũ trụ hay sinh lý học điều kiện khắc nghiệt nghiên cứu xây dựng lại chức thể người cho phù hợp với điều kiện khắc nghiệt nhân tạo hay tự nhiên Ví dụ, sinh lý hàng không vũ trụ nghiên cứu ảnh hưởng yếu tố có hại cho thể tải, tốc độ, tác dụng không trọng lượng stress tâm lý Sinh lý học động vật nông nghiệp nghiên cứu chức động vật nông nghiệp, nghiên cứu chế điều hoà tự nhiên chức đó, nghiên cứu đặc điểm tiêu hoá chuyển hoá vật chất để chế biến thức ăn hợp lý nhằm bảo đảm tăng suất chăn nuôi (thịt, sữa, trứng, lông ) Sinh lý học động vật nông nghiệp nghiên cứu tập tính động vật nhằm giúp cho việc phân bố thời gian chăm sóc ngày để hình thành hoạt động định hình động vật đàn 1.2.2 Vị trí sinh lý học ngành khoa học Sinh lý học ngành sinh học, liên quan trước hết với ngành sinh học, đặc biệt hình thái học - khoa học nghiên cứu cấu trúc chức thể trình phát triển chủng loại phát triển cá thể; với giải phẫu học - khoa học nghiên cứu cấu tạo thể người động vật quy luật phát triển thể; với mô học - khoa học nghiên cứu cấu trúc hiển vi siêu hiển vi mô thể với tế bào học - khoa học nghiên cứu cấu trúc chức tế bào Sinh lý học liên quan với nhiều ngành khoa học tự nhiên lý học, hoá học Những thành tựu nghiên cứu sinh lý học thường bắt nguồn từ thành tựu 95 Sự tái tổng hợp ATP làm xuất lực đẩy tĩnh điện, chuỗi polypeptid myosin duỗi thẳng thành dạng không bền Đồng thời, nồng độ ion Ca++ tơ giảm thấp, lực đẩy sợi actin myosin thiết lập trở lại, sợi trở dạng ban đầu Toàn trình mô tả trình bày hình 4.8 Hình 4.8 Sơ đồ chế co A- Cơ giãn; B- Cơ co; C- Sơ đồ biến đổi nối tiếp cầu nối sợi myosin 1- Cầu nối trạng thái nghỉ; 2- Tác dụng qua lại ion Ca++ phân tử ATP, ADP; 3- Cầu nối rút lại ATP bị thuỷ phân thành ADP; 4- Liên kết với phân tử ATP mới, cầu nối dài chuẩn bị cho chu kì co Các mũi tên hướng di chuyển ngược chiều sợi myosin actin Cách giải thích chế co nặng lực tương tác tĩnh điện, chưa ý đến biến đổi lượng hoá học thành lực công học co Do đó, số nhà khoa học A.L Lehninger, D I Nelson M.M Cox đưa giải thích khác Theo tác giả này, có xung động thần kinh đến cơ, ion Ca++ từ lưới tương giải phóng vào tương Ở ion Ca++ kết hợp với TpC (tại vị trí gắn calci troponin) Sự gắn ion Ca++ làm cho troponin thay đổi cấu hình, vị trí kết hợp với myosin G-actin “bộc lộ”, làm cho sẵn sàng kết hợp với đầu myosin lượng hoá Đầu myosin lượng hoá nhờ phân giải ATP thành ADP phosphat (dưới tác dụng ATPase hoạt hoá ion Ca++), hai chất gắn với đầu myosin Đến đây, G-actin myosin kết hợp với tạo thành phức hợp sinh lực Lúc đầu myosin trải qua thay đổi cấu hình, cầu ngang thay đổi liên kết với trục sợi myosin từ 90o thành 45o, tạo lực sinh công, làm cho sợi myosin actin di chuyển ngược chiều Đồng thời đầu myosin chuyển từ cấu hình lượng hoá thành cấu hình khử lượng (ADP phosphat tách khỏi đầu myosin) Một phân tử ATP đến kết hợp với đầu myosin trình trở lại giống ban đầu (hình 4.9) 96 Hình 4.9 Sơ đồ chế co có tính đến vai trò lượng hoá học việc sinh lực công học (theo A.L Lehninger cs) 4.1.3.6 Năng lượng co Cơ sở co trình hoá sinh Các trình thực hai pha: pha không cần oxy, gọi pha yếm khí (anaerobic) pha cần oxy, gọi pha khí (aerobic) Trong pha nói có phân giải chất, giải phóng lượng tái tổng hợp chất bị phân giải trước Chiếm vị trí pha yếm khí thuỷ phân ATP ATP bị thuỷ phân tác dụng ATP-ase ATP bị tách nhóm acid phosphoric, lúc đầu chuyển thành ADP, sau nhóm acid phosphoric thứ hai chuyển thành acid adenylic Thuỷ phân mol ATP 97 thành ADP acid phosphoric giải phóng Kcalo/mol, thành acid adenylic giải phóng khoảng 14 Kcalo/mol Năng lượng sử dụng để co Trong co cơ, ATP bị tiêu hao, đó, tái tổng hợp ATP, hoạt động co kéo dài Năng lượng cần cho tái tổng hợp ATP lấy từ trình khử nhóm phosphoryl creatinphosphat thành creatin acid phosphoric Khi tách mol creatinphosphat giải phóng khoảng 6,5 Kcalo Một trình chậm diễn pha yếm khí tách acid hexosophosphoric thành acid phosphoric acid lactic Năng lượng giải phóng từ phản ứng khoảng 14,5 Kcalo Việc tái tổng hợp ATP diễn khoảng thời gian ngắn, tính phần ngàn giây, cách kết hợp nhóm acid phosphoric với acid adenylic Acid phosphoric tạo tách creatinphosphat hexosophosphat Việc tái tổng hợp creatinphosphat diễn kết hợp acid phosphoric với creatin Năng lượng giải phóng thủy phân creatinphosphat hexosophosphat bảo đảm cho trình tổng hợp chất, chủ yếu ATP Trong pha khí trình hoá sinh, lượng giải phóng với số lượng nhiều Năng lượng sử dụng để tái tổng hợp hợp chất bị thuỷ phân pha yếm khí Trong pha có thuỷ phân glucose (tách glucose thành acid lactic) tách hexosophosphat, tạo acid lactic Chất oxy hoá thành CO2 H2O (Nên ý tất acid lactic oxy hoá, mà khoảng 1/6 acid lactic tạo bị oxy hoá) Khi tách mol acid lactic giải phóng 204,3 Kcalo Năng lượng sử dụng để tái tổng hợp phần acid lactic lại (5/6) thành glucose glycogen, để tái tổng hợp ATP creatinphosphat Như vậy, lượng giải phóng nhiều hoạt động lượng oxy hoá glucid Glycogen chứa chủ yếu đĩa dị hướng tính (đĩa A) Ngoài glucid, lúc nghỉ, sau co có thuỷ phân phần lipid protein Khi tuần hoàn máu đến tốt, lượng glucose oxy đầy đủ, hoạt động lượng trình oxy hoá Sự tái tổng hợp chất bị phân giải hoạt động tăng cường cung cấp đầy đủ oxy Như vậy, tạo điều kiện cho trình tái tổng hợp chất tăng cường, việc sử dụng chất lượng tiết kiệm 4.1.3.7 Lực công Trị số co (mức rút ngắn) tác dụng lực kích thích phụ thuộc vào tính chất hình thái cơ, vào trạng thái chức Các dài co với trị số lớn so với ngắn Mức căng trung bình làm tăng hiệu co cơ, mức căng lớn co giảm xuống Hoạt động kéo dài gây mệt mỏi, nên trị số co giảm Để đo lực người ta xác định trọng lượng tối đa, mà nâng lên Lực lớn Ví dụ, hàm chó nâng trọng lượng nặng gấp 8,3 lần thể trọng Lực không phụ thuộc vào chiều dài cơ, mà phụ thuộc vào chiều ngang: tiết diện chức (hay số lượng sợi cơ) lớn, có khả nâng trọng lượng nặng Tiết diện chức trùng với tiết diện hình học có có sợi nằm dọc, có sợi nằm chéo tiết diện chức sợi bắp lớn so với tiết diện hình học (hình 4.10) Vì nguyên nhân mà lực có 98 `sợi chéo lớn nhiều so với lực có tiết diện hình học nhau, cấu tạo từ sợi nằm dọc Hình 4.10 Các kiểu cấu tạo khác A- Cơ với sợi dọc xếp song song; B- Cơ hình thoi; C- Cơ với sợi xếp thành tia lông chim Để so sánh lực khác nhau, người ta lấy trọng lượng tối đa mà nâng lên đem chia cho số cm2 tiết diện chức Như vậy, tính lực tuyệt đối Lực tuyệt đối (biểu thị kg/cm2) dép (m gastrocnemius) người 5,9, gấp cánh tay – 8,1, nhai – 10, nhị đầu cánh tay – 11,4, tứ đầu cánh tay – 16,8, trơn Ví dụ có sợi dọc m sartorius, có sợi chéo m intercostales Đa số động vật có vú người có sợi chéo (cấu trúc kiểu lông chim) Cơ lông chim có tiết diện chức lớn, có lực lớn Ngoài lực cơ, người ta nói đến công Công xác định tích số trọng lượng nâng lên với trị số co ngắn lại Công biểu thị kg/m hay g/cm Giữa trọng lượng nâng lên công thực có phụ thuộc sau: công bên không, không mang trọng lượng Khi tăng dần trọng lượng, công tăng lên, sau giảm dần Khi trọng lượng lớn, nâng lên được, công không Trên sở xác định công cơ, tính công suất Công suất tính trị số công đơn vị thời gian Công suất tối đa đạt nâng trọng lượng trung bình Do đó, phụ thuộc công công suất vào trọng lượng gọi luật trọng lượng trung bình 4.1.3.8 Sự mệt mỏi Sự mệt mỏi hiểu giảm tạm thời khả hoạt động tế bào, quan toàn thể Sự mệt mỏi xuất hoạt động sau nghỉ ngơi Nếu ta kích thích kéo dài xung điện nhịp nhàng lên cô lập (tách rời khỏi thể) có treo trọng lượng không lớn, biên độ co giảm dần không Đường cong biên độ nhận gọi đường cong mệt mỏi 99 Bằng cách đo cộng chiều cao tất đường co, ta biết chiều cao chung, mà nâng trọng lượng Nhân trọng lượng với chiều cao chung, ta có số công mà thực trước bị mệt mỏi hoàn toàn Cùng với thay đổi biên độ co, mệt mỏi thời gian tiềm tàng phản ứng co tăng lên, ngưỡng kích thích tăng, có nghĩa tính hưng phấn giảm xuống Sự giảm khả hoạt động cô lập bị kích thích kéo dài, phụ thuộc vào nguyên nhân Nguyên nhân thứ thời gian hoạt động (co) tập trung sản phẩm chuyển hoá (đặc biệt acid lactic tạo phân giải glycogen), chúng có tác dụng làm giảm khả hoạt động Một phần sản phẩm chuyển hoá, ion K+ khuếch tán từ sợi vào khoảng gian bào làm giảm khả tạo điện màng sợi Nếu cô lập đặt dung dịch Ringer kích thích mệt mỏi hoàn toàn, ta cần thay dung dịch Ringer, tiếp tục hoạt động lại Nguyên nhân thứ hai gây mệt mỏi cô lập tiêu hao dần dự trữ lượng Khi cô lập hoạt động kéo dài, dự trữ glycogen giảm mạnh, làm rối loạn trình tái tổng hợp ATP creatinphosphat – chất cần thiết cho hoạt động Những điều vừa trình bày hoạt động cô lập hoàn toàn khác so với trường hợp hoạt động điều kiện tự nhiên Trong thể cung cấp máu cách liên tục, đó, nhận từ máu số lượng định chất dinh dưỡng (glucose, acid amin) giải phóng khỏi sản phẩm chuyển hoá có ảnh hưởng xấu đến hoạt động Một khác biệt quan trọng cô lập thể thể xung động gây hưng phấn truyền theo dây thần kinh đến Chỗ nối tiếp thần kinh – thường bị mệt mỏi sớm so với Dẫn truyền hưng phấn qua chỗ nối tiếp thần kinh – bị ức chế xem chế bảo vệ khỏi bị kiệt quệ kích thích kéo dài gây Trong thể nguyên vẹn chỗ nỗi tiếp thần kinh – xuất mệt mỏi sớm so với trung khu thần kinh I.M Sechenov (1903) lần chứng minh phục hồi khả hoạt động bị mệt mỏi cuả tay người sau lao động kéo dài (nâng trọng lượng) nhanh nhiều, lúc nghỉ ta cho tay khác làm việc Sự phục hồi tạm thời khả hoạt động của tay mệt mỏi đạt nhờ dạng hoạt động khác, ví dụ, cho chi hoạt động Khác với trường hợp nghỉ đơn giản (không làm gì), nghỉ ngơi thay hoạt động khác Sechenov gọi nghỉ tích cực Sechenov xem kiện chứng minh mệt mỏi xuất trước trung khu thần kinh điều hoà hoạt động Chứng minh đáng tin cậy vai trò trung khu thần kinh xuất mệt mỏi thể toàn vẹn thí nghiệm ám thị người Đối tượng nâng trọng lượng nặng lâu, ta ám thị tay cân nhẹ Ngược lại, cho đối tượng xách túi nhẹ, ám thị xách vật nặng, mệt mỏi xuất nhanh Sự thay đổi mạch, nhịp hô hấp, chuyển hoá không tương ứng với công việc thực tế, mà tương ứng với điều ám thị Để nghiên cứu mệt mỏi người điều kiện phòng thí nghiệm, người ta thường dùng lực kế Đó dụng cụ dùng để ghi biên độ vận động nhóm co nhịp nhàng Người ta thường dùng lực kế Mosso để ghi vận động co – giãn ngón tay Đối tượng móc ngón tay vào đầu lò xo lực kế co lại, giãn theo nhịp máy gõ 100 nhịp Bằng cách thay đổi lực lò xo nhịp gõ máy gõ nhịp, thời gian ngắn ta đánh giá công tối đa đối tượng điều kiện thí nghiệm Hình dạng đường cong mệt mỏi khác đối tượng khác nhau, chí khác đối tượng, điều kiện hoạt động khác 4.1.4 Cấu trúc đặc điểm chức trơn 4.1.4.1 Cấu trúc Cơ trơn có thành quan ống tiêu hoá, phế quản, thành mạch máu, bàng quang, tử cung, mống mắt, mi, da tuyến Trong thể có nhiều loại trơn khác nhau: bó nhỏ (ở chân lông), đám mỏng, tròn (ở thành mạch, phế quản, niệu quản, niệu đạo, ống tuyến), bó chéo (ở thành tạng rỗng tử cung, bàng quang, túi mật ) Có thể chia trơn thành loại trơn nhiều đơn vị tạng (hình 4.11a) Hình 4.11a Các loại trơn A: Cơ tạng, B: Cơ trơn nhiều đơn vị Cơ trơn cấu tạo từ sợi trơn Sợi trơn tế bào kéo dài (dài khoảng 50100μm) Ở phần tế bào có nhân hình gậy, tương dọc suốt tế bào có tơ mảnh, có cấu trúc đồng nằm song song Do đó, tế bào trơn vân tế bào vân Các tơ mập nằm lớp tế bào gọi tơ ngoại biên Dưới kính hiển vi điện tử thấy rõ tơ có vân ngang, kính hiển vi quang học không nhìn thấy Trong tế bào trơn có loại actomyosin khác actomyosin vân, tonoactomyosin Giữa tế bào trơn có chỗ nối tiếp (nexus) Người ta cho nơi truyền hưng phấn ức chế từ tế bào trơn đến tế bào trơn khác 4.1.4.2 Đặc điểm chức trơn Khác với vân, trơn có tính dẻo dai tính tự động Cơ trơn có khả trì chiều dài kéo căng mà không bị thay đổi sức căng Tính dẻo trơn có ý nghĩa lớn 101 hoạt động bình thường thành quan rỗng, ví dụ, bàng quang Nhờ tính dẻo trơn thành bàng quang, mà áp lực bên bàng quang bị thay đổi mức chứa khác Tính tự động trơn chứng minh thí nghiệm mảnh thành ruột Đặt mảnh thành ruột dung dịch Ringer – Lock ấm (37oC) bão hoà oxy, mảnh ruột có khả co bóp lâu Đặc tính tự động trơn có nguồn gốc sợi Tuy nhiên, thể trơn nằm ảnh hưởng xung phát từ hệ thần kinh truyền đến Do đó, khác với vân, trơn có dây thần kinh ức chế chuyên biệt Chúng có tác dụng làm ngừng co hay gây giãn trơn (Một số trơn có nhiều tận thần kinh chi phối, chúng tính tự động, ví dụ, thắt đồng tử) Một tính chất đặc biệt trơn chúng nhạy cảm số hoá chất, đặc biệt acetylcholin – chất tiết từ tận sợi thần kinh phó giao cảm, adrenalin noradrenalin – chất tiết phần tuỷ tuyến thượng thận tận sợi thần kinh giao cảm Ngoài trơn đáp ứng với nhiều chất khác, ví dụ histamin, serotonin Histamin có tác dụng gây co trơn phế quản, gây giãn trơn mạch máu Serotonin, vasopressin gây co trơn thành mạch Oxytocin gây co trơn tử cung Pilocarpin gây co đồng tử, atropin gây giãn đồng tử v.v 4.1.4.3 Sự co trơn Một kích thích đơn độc có cường độ lớn gây co trơn Co đơn độc trơn có thời gian tiềm tàng lớn nhiều so với thời gian tiềm tàng vân Ví dụ, thời gian tiềm tàng ruột thỏ 0,25 sec Thời gian co kéo lâu (hình 4.11): dày thỏ thời gian co đạt sec, dày ếch phút hay lâu Thời gian giãn sau co chậm Sóng co lan truyền theo trơn chậm Ví dụ, ruột non người có tốc độ lan truyền 1m/sec, niệu đạo thỏ tốc độ lan truyền 18 cm/sec, tử cung thỏ cm/sec Tuy co chậm, song co trơn tạo lực lớn Ví dụ, dày chim có khả nâng kg/cm2 tiết diện cắt ngang Hình 4.11b Đồ thị co trơn dày ếch kích thích đơn độc (bên phải) đường co dép (bên trái) để so sánh S- Thời điểm kích thích trơn Đường dưới- Đánh dấu thời gian (2 sec) 4.2 Sinh lý dây thần kinh 4.2.1 Cấu trúc đặc điểm sợi thần kinh 102 Dây thần kinh ngoại vi cấu tạo từ bó sợi thần kinh bao bọc màng mô liên kết Màng mô liên kết chiếm 60% khối lượng dây thần kinh Màng myelin chiếm khoảng 30% 10% khối lượng trục Sợi thần kinh nhánh tế bào thần kinh (neuron) gồm có sợi dài gọi sợi trục hay axon, sợi ngắn gọi sợi nhánh hay dendrit Chiều dài sợi trục động vật có xương sống đạt m Chiều dày sợi theo suốt chiều dài sợi micromet Căn vào cấu trúc, sợi thần kinh chia thành hai loại: sợi có myelin sợi myelin Sợi có myelin tính từ biên gồm có trục, bao myelin màng bao bọc Trục xuất phát trực tiếp từ thân neuron, gồm có nhiều tơ thần kinh (neurofibril) nằm suốt dọc chiều dài sợi thần kinh Các tơ thần kinh nằm nguyên sinh chất bán lỏng (neuroplasma hay axoplasma) Xung quanh sợi trục tế bào Schwann Màng tế bào Schwann cuộn quanh sợi trục, tạo thành nhiều lớp có chứa myelin – loại lipid Giữa sợi trục bao myelin có bao nguyên sinh chất gọi bao Mauthner Ở khoảng cách sợi thần kinh có eo vòng tròn gọi eo hay khe Ranvier (hình 4.12) Tại eo Ranier có màng sợi trục (neurolemma) bao Mauthener, myelin Eo Ranvier nơi trao đổi ion chất dinh dưỡng sợi trục với dịch kẽ Khoảng cách hai eo Ranvier dài khoảng 1- 2mm cuối sợi thần kinh, sợi trục chia nhiều nhánh nhỏ myelin để toả vào sợi Hình 4.12 Sơ đồ cấu tạo sợi thần kinh có myelin Sợi thần kinh myelin bao quanh màng liên kết mỏng Giữa sợi trục màng liên kết có nhân, khiến cho sợi thần kinh có dạng sần sùi Cấu trúc sợi thần kinh có myelin giống dây dẫn điện, có sợi trục dẫn điện bao cách điện (bao myelin) xung quanh, không cho ion qua Mỗi bao tế bào Schwann tạo thành nằm cách khoảng ngắn (tức eo Ranvier) Theo chức năng, sợi thần kinh chia làm loại: sợi hướng tâm, sợi liên hợp (hay trung gian) sợi ly tâm − Các sợi hướng tâm (cảm giác) dẫn truyền xung thần kinh từ thụ cảm thể (receptor) quan cảm giác vào hệ thần kinh trung ương Thân neuron có sợi thần kinh hướng tâm nằm hạch thần kinh hệ thần kinh trung ương − Các sợi liên hợp xuất phát từ thân neuron nằm hệ thần kinh trung ương Tất nhánh (axon dendrit) thuộc neuron nằm hệ thần kinh trung ương Chúng nối neuron hệ thần kinh với 103 − Các sợi ly tâm (sợi vận động, sợi chạy đến tuyến) xuất phát từ neuron nằm hệ thần kinh trung ương, hạch thần kinh hệ thần kinh trung ương, sợi trục neuron hướng đến quan thực Theo cấu trúc - chức năng, sợi thần kinh ngoại vi chia thành nhóm: − Nhóm gọi nhóm A Các sợi thần kinh nhóm A to, có myelin, đường kính từ đến 20 micromet Thuộc nhóm A có sợi thần kinh vận động chạy đến vân sợi hướng tâm truyền hưng phấn từ thụ cảm thể xúc giác, áp lực cảm giác - khớp − Nhóm gọi nhóm B Các sợi thần kinh nhóm B có màng myelin mỏng, đường kính sợi nhỏ micromet Thuộc nhóm có sợi thần kinh hướng tâm sợi thuộc hệ thần kinh thực vật − Nhóm gọi nhóm C Các sợi thần kinh nhóm C bọc màng myelin mỏng, đường kính sợi micromet Thuộc nhóm C có sợi hướng tâm truyền cảm giác đau cảm giác nhiệt Thuộc nhóm C có sợi thần kinh myelin, đường kính sợi từ đến 1,3 micromet Dưới kính hiển vi điện tử thấy rõ sợi myelin bọc màng myelin mỏng Tỷ lệ sợi myelin sợi có myelin dây thần kinh khác dao động từ 1/1 đến 4/1 Trong số sợi thần kinh myelin có khoảng 10 đến 20% thuộc sợi giao cảm Ở động vật không xương sống sợi thần kinh myelin chiếm đa số Khi sợi thần kinh bị đứt, phần ngoại vi bị thoái hoá, tiêu biến Sự tiêu biến đoạn ngoại vi sợi thần kinh sau bị tách khỏi tế bào thần kinh chứng tỏ thân tế bào thần kinh trung tâm dinh dưỡng nhánh Khi nối đoạn ngoại vi bị thoái hoá với đoạn trung tâm giữ mối liên hệ với thân neuron, đoạn ngoại vi bắt đầu tái sinh Sợi thần kinh bắt đầu mọc từ đoạn trung tâm ngoại vi khoảng 2-3 ngày sau bị cắt đứt nối lại Sự tái sinh sợi thần kinh diễn chậm, ngày phát triển 0,3-1mm Thời gian sợi thần kinh tái sinh hoàn toàn diễn lâu, phải sau tháng năm Dấu hiệu phục hồi chức sợi thần kinh thường bắt đầu sau khoảng 1,5 tháng Một số hormon (ACTH, corticoid ) số hoá chất (piromen) có tác dụng thúc đẩy tái sinh sợi thần kinh 4.2.2 Dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh Chức sợi thần kinh dẫn truyền hưng phấn Qua nghiên cứu dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh người ta xác định số quy luật trình 4.2.2.1 Các quy luật dẫn truyền sợi thần kinh − Quy luật toàn vẹn giải phẫu sinh lý Điều kiện bắt buộc để dẫn truyền hưng phấn theo sợi thần kinh toàn vẹn cấu trúc chức sợi thần kinh Do đó, không bị cắt đứt, mà bị tác dụng số yếu tố làm rối loạn tính toàn vẹn sợi thần kinh, ví dụ, thắt dây thần kinh, làm căng mức sợi thần kinh làm dẫn truyền Sợi thần kinh dẫn truyền hưng phấn có tác động gây rối loạn phát sinh xung động thần kinh Ví dụ, làm lạnh hay làm nóng quá, ngừng cung cấp máu, tác 104 dụng loại hoá chất khác nhau, đặc biệt gây tê chỗ novocain, cocain, dicain ngăn chặn dẫn truyền theo sợi thần kinh − Quy luật dẫn truyền hai chiều Khi kích thích vào sợi thần kinh hưng phấn truyền theo hai chiều nó, nghĩa truyền ngoại vi truyền vào trung tâm Điều chứng minh thí nghiệm sau: Ta đặt lên sợi thần kinh cặp điện cực nối chúng với dụng cụ đo điện A B (hình 4.13) Cho dòng điện kích thích sợi thần kinh đoạn cặp điện cực nói Hưng phấn phát sinh điểm kích thích truyền sợi thần kinh theo hai hướng khác dụng cụ đo điện ghi xung động thần kinh truyền qua Hình 4.13 Sơ đồ thí nghiệm chứng minh dẫn truyền chiều sợi thần kinh Đặc điểm dẫn truyền hưng phấn hai chiều sợi thần kinh chứng minh thí nghiệm không cần đến dụng cụ đo điện Ta biết đùi ếch (m gracilis) có hai nửa, nửa nhận nhánh khác tách từ sợi thần kinh vận động Ta tách gracilis làm phần, chúng liên hệ với nhánh sợi thần kinh Sau ta kích thích nửa dòng điện Kết quan sát hai nửa gracilis co lại Điều chứng tỏ hưng phấn truyền theo nhánh axon, lúc đầu theo chiều hướng tâm, sau theo chiều ly tâm Quy luật dẫn truyền hai chiều sợi thần kinh không mâu thuẫn với trường hợp dẫn truyền cung phản xạ: dẫn truyền hưng phấn chiều từ ngoại vi trung ương, từ trung ương ngoại vi Dẫn truyền cung phản xạ không đơn sợi thần kinh, mà qua synap (nơi nối tiếp yếu tố thần kinh) Khi truyền hưng phấn từ neuron qua neuron khác từ neuron sang quan thần kinh chi phối phải truyền qua synap – cấu trúc cho phép truyền hưng phấn chiều định - Quy luật dẫn truyền riêng biệt theo sợi thần kinh Tất dây thần kinh ngoại vi cấu tạo từ nhiều sợi thần kinh, có sợi thần kinh vận động, sợi thần kinh cảm giác sợi thần kinh thực vật Các sợi thần kinh nằm dây thần kinh bắt nguồn từ cấu trúc ngoại vi cách xa Ví dụ, dây thần kinh số X điều khiển tất quan lồng ngực số lớn ổ bụng Dây thần kinh hông điều khiển tất cơ, mạch máu da chân Các quan mô ngoại vi hoạt động bình thường nhờ xung động dẫn truyền theo sợi thần kinh riêng, không truyền hưng phấn từ sợi sang sợi khác thể tác dụng tế bào có sợi thần kinh đến chi phối 105 Sự dẫn truyền hưng phấn riêng biệt sợi thần kinh dây thần kinh pha chứng minh thí nghiệm vân chi phối dây thần kinh pha có số rễ tuỷ sống Nếu kích thích số rễ đó, toàn co, mà có nhóm sợi điều khiển rễ bị kích thích co lại Các thí nghiệm ghi điện hoạt động từ sợi thần kinh khác dây thần kinh chứng minh cách xác dẫn truyền hưng phấn riêng biệt theo sợi thần kinh nằm dây thần kinh 4.2.2.2 Cơ chế tốc độ dẫn truyền hưng phấn theo sợi thần kinh Sợi thần kinh tế bào khác thể, bị kích thích, màng thay đổi tính thấm ion Na+ Các ion Na+ từ mặt màng vào thần kinh tương sợi trục Kết màng từ trạng thái phân cực chuyển thành trạng thái khử cực, làm phát sinh điện hoạt động Điện hoạt động vừa phát sinh lại trở thành tác nhân kích thích lặp lại biến đổi nói trên: tăng tính thấm màng ion Na+, khử cực màng phát sinh điện hoạt động Những biến đổi diễn tận sợi thần kinh Nói cách khác, trạng thái hưng phấn điểm sợi thần kinh gây trạng thái hưng phấn điểm kế cận dẫn truyền xung động thần kinh dẫn truyền điện hoạt động suốt sợi thần kinh Điều quan sát thí nghiệm ghi điện hoạt động sợi thần kinh (hình 4.14) Ta đặt điện cực điểm sợi thần kinh nối chúng với máy sóng Lúc sợi thần kinh trạng thái yên nghỉ, điện cực chênh lệch điện thế, máy sóng xuất đường đẳng điện (1) Ta tiến hành kích thích đầu sợi thần kinh, hưng phấn truyền đến điện cực A, làm cho điện cực trở thành âm tính so với điện cực B Xuất chênh lệch điện hai điện cực Trên màng máy sóng quan sát dao động điện xuống (2) Tiếp theo, hưng phấn khỏi điểm có điện cực A, lan đến khoảng điện cực Sự chênh lệch điện điện cực không nữa, dao động điện trở lại mức đẳng điện (3) Sau hưng phấn truyền đến điện cực B, làm cho điện cực trở thành âm tính so với điện cực A Xuất chênh lệch điện điện cực quan sát dao động điện lên màng sóng (4) Hưng phấn lại tiếp tục truyền đi, điện cực B trở lại dương tính Sự chênh lệch điện điện cực không nữa, dao động điện lại trở mức đẳng điện (5) 106 B A Hình 4.14 Sơ đồ dẫn truyền điện kế hoạt động pha sợi thần kinh Dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh myelin có myelin, chất giống nhau: điện truyền từ điểm hưng phấn đến điểm chưa hưng phấn Tuy nhiên, cấu trúc khác nhau, nên dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh có myelin có khác biệt định Trên sợi myelin hưng phấn truyền liên tục dọc theo toàn màng Khác với điều này, sợi thần kinh có myelin điện hoạt động truyền theo kiểu "nhảy cóc" qua phần sợi bị bọc màng myelin có tính cách điện Các công trình nghiên cứu G.Kato, sau I Tasaki tiến hành sợi thần kinh có myelin ếch cho thấy điện hoạt động sợi thần kinh xuất eo Ranvier, đoạn eo Ranvier bọc myelin hoàn toàn không hưng phấn Sơ đồ hình 4.15 cho phép hiều cách xung động thần kinh “nhảy cóc” từ eo Ranvier đến eo Ranvier khác Ở trạng thái nghỉ, bề mặt màng tất eo Ranvier tích điện dương Giữa eo Ranvier cạnh chênh lệch điện Trong thời điểm hưng phấn bề mặt màng eo Ranvier A trở nên tích điện âm so với bề mặt màng eo Ranvier B bên cạnh Điều làm xuất dòng điện (dòng ion), qua dịch gian bào bao quanh sợi thần kinh, qua màng (tại eo Ranvier) qua thần kinh tương theo hướng mũi tên (hình 4.15) Dòng điện tiếp tục qua eo Ranvier B, làm cho hưng phấn cách thay đổi điện tích màng Lúc eo Ranvier A hưng phấn tiếp diễn tạm thời trở thành trơ Do đó, eo Ranvier B có khả gây trạng thái hưng phấn eo Ranvier khác bên cạnh nó, trừ eo Ranvier A trình tiếp tục diễn tận sợi thần kinh 107 Myêlin a Myêlin b Hình 4.15 Sự dẫn truyền xung dây thần kinh a: có bao myelin; b: bao myelin Sự "nhảy cóc" điện hoạt động qua đoạn eo Ranvier (dài từ đến mm) biên độ điện hoạt động lớn trị số ngưỡng khoảng 5-10 lần Tỷ lệ biên độ điện hoạt động ngưỡng gọi yếu tố tin cậy dẫn truyền I Tasaki cho biết, điện hoạt động xuất eo Ranvier gây hưng phấn không đổi với eo Ranvier sát cạnh nó, mà gây hưng phấn eo Ranvier nằm tiếp sau, ta làm tính hưng phấn eo Ranvier sát cạnh eo Ranvier hưng phấn cocain Khả dẫn truyền hưng phấn nhảy qua eo Ranvier ưu việt so với dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh myelin Thứ nhất, nhảy qua đoạn dài sợi thần kinh, hưng phấn dẫn truyền với tốc độ cao so với dẫn truyền liên tục Thứ hai, dẫn truyền “nhảy cóc” tiết kiệm lượng hơn, toàn màng chuyển sang trạng thái hoạt hoá, mà có phần nhỏ màng eo Ranvier chuyển sang trạng thái hoạt hoá Số lượng ion chuyển dời qua màng gây điện hoạt động phần màng bị hạn chế ít, đó, lượng cần cho bơm Na+-K+ hoạt động để lập lại trạng thái cân ion hai mặt màng sợi thần kinh Phương thức dẫn truyền sợi thần kinh có myelin myelin khác nhau, nên tốc độ dẫn truyền hưng phấn nhóm sợi thần kinh không giống Các sợi nhóm A, có nhóm Aα có đường kính 12-22 micromet, có myelin, nên tốc độ dẫn truyền lớn, đạt 70-120m/sec, sợi nhóm C myelin, có đường kính nhỏ, khoảng 0,5 micromet, tốc độ dẫn truyền hưng phấn thấp, khoảng 2-6 m/sec (bảng 4.1) 108 Loại sợi Đườngkính (μm) Tốc độ dẫn Thời gian truyền điệnthế hoạtđộng (m/sec) (msec) Sợi thần kinh Aα 12-22 70-120 0,4-0,5 Sợi vận động vân, sợi hướng tâm từ thụ cảm thể Aβ 8-12 40-70 0,4-0,5 Sợi hướng tâm từ thụ cảm thể xúc giác Aγ 4-8 15-40 0,5-0,7 Sợi hướng tâm từ thụ cảm thể áp lực, xúc giác; sợi ly tâm đến thoi AΔ 1-4 5-15 0,6-1,0 Các sợi hướng tâm từ số thụ cảm thể nhiệt, áp lực, đau B 1-3 3-14 1-2 Các sợi thực vật tiền hạch C 0,5-1,0 0,5-2 2,0 Các sợi thực vật hậu hạch, sợi hướng tâm từ số thụ cảm thể đau, áp lực, nhiệt Bảng 4.1 Tốc độ dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh 4.2.3 Dẫn truyền hưng phấn từ sợi thần kinh sang sợi Dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh sợi thực hiện, trình bày, nhờ lan truyền xung động theo bề mặt màng sợi thần kinh sợi Khác với trường hợp trên, dẫn truyền hưng phấn trường hợp thực biến đổi chức máy thần kinh - (nơi tiếp xúc sợi thần kinh sợi tác dụng chất trung gian hoá học (chất dẫn truyền) Bộ máy thần kinh - cơ, gọi synap thần kinh - Ở động vật có xương sống máy thần kinh - có nhánh sợi thần kinh vận động myelin Sợi thần kinh vận động bị màng myelin chỗ chia nhánh tận để tạo chỗ tiếp xúc với sợi Trong nhánh tận sợi thần kinh có nhiều ty thể có kích thước lớn so với ty thể axon Màng tận thần kinh sợi ngăn cách khe synap mở rộng vào khoảng gian bào Trong tận thần kinh (phần trước synap) có nhiều túi acetylcholin có đường kính khoảng 50 nm (hình 4.16) 109 Hình 4.16 Sơ đồ cấu tạo máy thần kinh-cơ sợi vân động vật có vú A- Màng myelin sợi trục bị trước chia nhánh vào sợi cơ; B- Lát cắt ngang nhánh vận động 1- Thần kinh tương axon; 2- Ty thể; 3- Các túi acetylcholin; 4- Cơ tương; 5- Các nếp gấp synap Diện tích máy thần kinh - động vật có vú 2-3 μm2, số lượng túi acetylcholin khoảng 20.000, chiếm khoảng 30% thể tích máy thần kinh - Ở màng sau synap có gần triệu cholinoreceptor Khi receptor tiếp xúc với acetylcholin, tính thấm màng ion Na+ tăng lên Acetylcholin chất dẫn truyền hưng phấn, bảo đảm cho xung động thần kinh từ sợi thần kinh gây hoạt hoá màng sau synap thần kinh - Khi acetylcholin bị thuỷ phân cholinesterase dẫn truyền hưng phấn qua máy thần kinh - không thực Dẫn truyền hưng phấn dễ dàng có cộng lượng tử acetylcholin giải phóng từ túi chứa nó, có tăng lượng acetylcholin khe synap Lúc nghỉ, xung động thần kinh truyền đến, máy thần kinh - có lượng nhỏ acetylcholin xuất xuất cách rời rạc, không đồng bộ, nên làm xuất điện vi ti sau synap Các điện tạo điện hoạt động sau synap Khi có xung động thần kinh truyền đến, lượng tử acetylcholin xuất cách đồng với lượng lớn, nên tạo máy thần kinh - điện lớn gấp 50-80 lần biên độ điện vi ti xuất máy nghỉ Điện có khả gây hưng phấn sợi Trong trường hợp có kích thích gây co kéo dài, hưng phấn máy thần kinh - không ngừng ngay, mà tiếp tục thời gian định Sau quan sát suy giảm tạm thời truyền xung động, xuất lượng lớn acetylcholin Ngược lại, trường hợp không co kéo dài lượng acetylcholin xuất ít, ngừng kích thích dây thần kinh, hưng phấn máy thần kinh - lại tăng lên Người ta nhận thấy, với nhịp kích thích tối ưu dây thần kinh vận động, chi phí acetylcholin tiết kiệm dẫn truyền hưng phấn từ dây thần kinh sang hoạt động co diễn tốt [...]... Descartes (15 96 -16 50), là việc nêu ra các nguyên lý bảo tồn năng lượng của Lomonosov (17 11- 1765) và của Lavoisier (17 13 -17 94), là sự phát hiện dòng điện sinh học của L Galvani (17 37 -17 98), là các công trình nghiên cứu về điện sinh học của Dubois Raymond (18 1 818 96), là sự chứng minh có các dây thần kinh cảm giác và các dây thần kinh vận động tồn tại riêng rẽ của Bell (17 74 -18 42) và của Majendi (17 83 -18 55) Học. . .11 ngành vật lý và hoá học Nhờ sử dụng các khái niệm chính xác và phương pháp nghiên cứu của lý học như cơ học, điện học, thuỷ động học, nhiệt động học và các lĩnh vực khác của lý học, mà sinh lý học có thể mô tả chính xác cũng như nghiên cứu và ứng dụng các kết quả nghiên cứu về các biểu hiện cơ học, điện học vào thực tiễn Ví dụ, việc nghiên cứu cơ chế vận động của con người giúp giải... cơ và nhiều vấn đề khác I Muller (18 01- 1858) cũng có những cống hiến to lớn cho sự phát triển sinh lý học, có nhiều công trình nghiên cứu về giải phẫu, về mô học, phôi học, về sinh lý các cơ quan cảm giác, sinh lý bộ máy phát âm và các phản xạ Học trò của Muller là Helmholtz (18 21- 1894) đã phát hiện những quy luật quan trọng trong lĩnh vực lý học, trong sinh lý thị giác, thính giác, hệ thần kinh và. .. thể người M Servet (15 11- 1553) phát hiện vòng tuần hoàn nhỏ và sự thay đổi máu trong phổi A Fabrici (15 37 -16 19) đã phát hiện các van trong tĩnh mạch Harvey (15 78 -16 19) đã phát hiện vòng tuần hoàn lớn trong các thí nghiệm cấp diễn trên động vật và bằng cách quan sát trên người Công trình nghiên cứu của Harvey được xem là cơ sở của sinh lý học thực nghiệm hiện đại Những sự kiện khoa học quan trọng tiếp... tâm lý học và một số ngành khoa học xã hội Những thành tựu đạt được trong nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao đã góp phần làm cho tâm lý học biết về cơ chất của tư duy và ý thức Sự phát hiện các quy luật hoạt động của các cơ quan cảm giác và của hệ thần kinh, phát hiện cơ sở vật chất của cảm giác, tư duy và ý thức của con người cũng là cơ sở khoa học tự nhiên và khoa học tự nhiên- xã hội đã góp phần. .. trọng cho sinh lý học trong thời kỳ này là phát minh của Sechenov I M (18 29 -19 05), người đã phát hiện sự ức chế trong các trung khu thần kinh và đưa ra ý tưởng về học thuyết phản xạ Học thuyết phản xạ của Sechenov được phát triển trong các công trình nghiên cứu của I P Pavlov (18 49 -19 36) cũng như các học trò khác của ông như N E Vedenski (18 52 -19 22), A F Samoilov (18 67 -19 30) Vedenski đã đưa ra học thuyết... hoạt động sống của con người và các động vật mới có cơ hội để phát triển Vào thời kỳ này, Newton đã xác lập được những nguyên lý cơ bản về cơ học, Kopernik và Galilée đã có những hiểu biết về thiên văn học một cách khoa học, đã tuyên bố rằng quả đất xoay quanh mặt trời Lĩnh vực y học lúc này cũng đạt được những thành tựu quan trọng A Vezali (15 1 415 64) đưa ra tác phẩm về cấu tạo cơ thể người M Servet (15 11- 1553)... sự thống nhất giữa hưng phấn và ức chế, đã có nhiều công trình nghiên cứu về điện sinh lý, về chức năng của các dây thần kinh và cơ Học trò của Vedenski là A A Ukhtomski (18 7 519 42) đã đề xuất nguyên tắc hoạt động của các trung khu thần kinh - học thuyết ưu thế Người có nhiều đóng góp cho sự phát triển sinh lý học thần kinh trong thời kỳ này là C.S Sherrington (18 59 -19 47) - người đã phát hiện những tính... đã góp phần vào việc hình thành thế giới quan duy vật biện chứng, đồng thời là vũ khí sắc bén trong cuộc đấu tranh giữa một bên là chủ nghĩa duy vật và một bên là chủ nghĩa duy tâm và các biểu hiện tín ngưỡng, mơ hồ 1. 2.3 Lược sử sinh lý học Sinh lý học xuất hiện từ thời xa xưa do nhu cầu của y học, bởi vì để phòng bệnh và chữa bệnh cần phải hiểu biết về cấu tạo và chức năng của cơ thể con người Tuy... chung sự phát triển của sinh lý học luôn gắn với sự phát triển của các ngành khoa học tự nhiên như toán học, lý học, hoá học, điều khiển học v.v Dựa trên sự tiến bộ về lý thuyết và các phương pháp nghiên cứu của các ngành khoa học khác, sinh lý học không chỉ nghiên cứu chức năng ở mức cơ thể, hệ thống cơ quan, cơ quan, mà ngày càng đi sâu nghiên cứu ở mức tế bào, dưới tế bào và mức phân tử Những phát ... si c 10 8 Chng SINH Lí THN KINH 11 0 5 .1 S tin hoỏ ca h thn kinh trung ng 11 0 5 .1. 1 S phỏt trin chng loi 11 0 5 .1. 2 S phỏt trin cỏ th 11 5 5 .1. 3 T bo thn... Chng 10 : Sinh lý tun hon Chng 11 : Sinh lý hụ hp Chng 12 : Sinh lý tiờu hoỏ Chng 13 : Chuyn hoỏ vt cht v nng lng iu ho thõn nhit Chng 14 : Sinh lý bi tit Kin thc khoa hc núi chung v sinh lý hc núi... Hin sinh lý hc c chia ra: sinh lý hc chung, sinh lý hc tng phn, sinh lý hc tin hoỏ v sinh thỏi, sinh lý hc so sỏnh, sinh lý hc ngi v sinh lý hc cỏc ng vt nụng nghip Sinh lý hc chung nghiờn cu nhng