Sinh lý học người và động vật tập 1 phần 2 trịnh hữu hằng, đỗ công huỳnh

110 Chng SINH Lí THN KINH 5.1 S tin hoỏ ca h thn kinh trung ng 5.1.1 S phỏt trin chng loi H thn kinh trung ng cha cú cỏc ng vt n bo (amip, tho trựng) mt s tho trựng cú cỏc si thc hin chc nng dn truyn hng phn n cỏc yu t ng mt s hi miờn ó cú cu trỳc ging cỏc t bo thn kinh liờn h vi cỏc t bo c (hỡnh 5.1) A B Hỡnh 5.1 ng vt n bo cha cú h thn kinh A: Trựng dy (Parameacium) B: Phn ng ng vt n bo H thn kinh dng li Xut hin xoang trng (hnh 5.2) H thn kinh dng li c cu to t hai mng li, mt mng lin h vi cc t bo th cm, mt mng lin h vi cc c quan bn 111 Hỡnh 5.2 H thn kinh hỡnh mng li A: Thu tc; B: Sa c im ca h thn kinh dng li l kớch thớch ti mt im trờn c th, thỡ ton b c th cựng phn ng, cha cú ỏp ng chớnh xỏc ti ch H thn kinh dng chui hay dng hch Trong quỏ trỡnh phỏt trin ca gii ng vt, cỏc neuron cm giỏc trung gn cỏc c quan th cm quan trng, cũn cỏc neuron ng c phõn b theo s phõn b ca cỏc nhúm c c thn kinh chi phi Do ú, mt s hp cỏc neuron liờn h vi cỏc c quan th cm, mt s khỏc liờn h vi cỏc c v cỏc tuyn Kt qu dn n s hỡnh thnh cỏc hch thn kinh Chỳng liờn h vi bng cỏc si thn kinh v c gi l h thn kinh hch hay h thn kinh chui (hỡnh 5.3) Hỡnh 5.3 H thn kinh dng hch a, b- cụn trựng; c- Cỏnh cng; d- Nóo ca ong mt Mi hch chui thn kinh liờn h vi mt t ca c th, vớ d giun t, cụn trựng Mi on ca da thuc mt t sng gi l t da (dermatomer), cũn c thuc mt t c gi l t c (myomer) 112 H thn kinh dng ng Trong quỏ trỡnh phỏt trin tip theo, qua quỏ trỡnh trung ng hoỏ cỏc hch, h thn kinh dng ng c hỡnh thnh (hỡnh 5.4) Ton b h thn kinh trung ng c cu to t mt ng nm phớa lng vt u trc ca ng m rng to thnh nóo b, phn sau cú dng hỡnh tr, c gi l tu sng u tiờn ng thn kinh thc hin chc nng th cm phớa lng cú cỏc t bo ng T cỏc t bo ng cú cỏc si thn kinh hng n cỏc c Theo ngun gc, cỏc t bo thn kinh thuc cỏc hch sng cỏc ng vt cú xng sng l cỏc t bo th cm ca ngoi bỡ c y sõu vo bờn ( ng vt khụng xng sng chỳng nm ngoi bỡ) Khụng ch riờng cỏc hch sng, m c h thn kinh trung ng ca cỏc ng vt cú xng sng u xut phỏt t cỏc t bo th cm u tiờn ngoi bỡ H thn kinh cú nóo hon chnh chim v ng vt cú vỳ (hỡnh 5.5) Hỡnh 5.4 H thn kinh dng ng cỏ, ch Hỡnh 5.5 H thn kinh cú nóo hon chnh chim v thỳ Trong cu trỳc ca tu sng cú th thy rừ mi liờn quan gia lng ca h thn kinh vi kớch thc ca c th ng vt v s phỏt trin ca h c H c cng phỏt trin v din tớch c th cng ln thỡ tu sng cng phỏt trin nhiu ng vt phn c v tht lng tu sng rt phỏt trin, ti ú cú cỏc dõy thn kinh rt ln chy n cỏc chi Vớ d, chim, phn tu sng c c bit ln s phỏt trin ca h c tham gia v ng tỏc bay, cũn cỏc ng vt chy, vớ d, chut tỳi, iu, ngc li, phn tu sng tht lng rt ln bo m vic iu khin cỏc c ca chõn cỏ, lng c khụng cú chõn, rn tu sng cú kớch thc u theo sut chiu di ca nú Nóo b c hon thin dn quỏ trỡnh tin hoỏ ca gii ng vt (hỡnh 5.6, 5.7A v 5.7B) Lỳc u bng nóo sau phỏt trin hn c, nú liờn quan vi chc nng thớnh giỏc v thng bng nhng ng vt sng di nc Dn dn nóo sau phõn hoỏ thnh hnh - cu nóo v tiu nóo Khi i sng chuyn dn lờn cn, liờn quan vi s phỏt trin v hon thin ca cỏc c quan th cm, nóo trc c phỏt trin thnh nóo khu, nóo trung gian v i nóo, cũn gi l nóo tn (telencephalon) V sau, i nóo phỏt trin mnh v lng v chc nng, nóo khu cựng vi lp cht xỏm ph trờn nú b cun vo v c gi l v nóo c (paleocortex) Cỏc trung khu thn kinh nóo b cng c hon thin dn Nóo thớnh giỏc lỳc u bng nóo sau tip tc phỏt trin bng nóo gia v sau ú phỏt trin c nóo trc Nóo tn hay nóo trc c bo ph mt lp cht xỏm v phỏt trin thnh cỏc bỏn cu i nóo cựng vi v nóo mi (neocortex) 113 a c b d e f d c e b a f Hỡnh 5.6 S phỏt trin b nóo lp ng vt cú xng sng a- Cỏ sn; b- Cỏ xng; c- Lng c; d- Bũ sỏt; e- Chim; f- Thỳ a b c d e Hỡnh 5.7A B nóo v hp s ca lp ng vt a: Cỏ; b: Lng c; c: Bũ sỏt; d: Chim v e: Thỳ Nh vy, quỏ trỡnh phỏt trin h thn kinh trung ng c trung ng hoỏ, cú s phõn hoỏ thnh cỏc cu trỳc khỏc v gm cú hai phn: thn kinh trung ng v thn kinh ngoi vi 114 a b c Hỡnh 5.7B B nóo v hp s ca (a), kh (b) v ngi (c) Thn kinh trung ng gm cú tu sng, hnh cu nóo, tiu nóo, nóo gia, nóo trung gian, cỏc bỏn cu i nóo v v nóo Thn kinh ngoi vi gm 12 ụi dõy thn kinh s nóo xut phỏt t nóo b, cỏc r thn kinh xut phỏt t tu sng, cỏc hch v cỏc ỏm ri thn kinh (hỡnh 5.8) Hỡnh 5.8 H thn kinh ngi Hp s; Nóo; Cỏc dõy thn kinh s; Tu sng v cỏc dõy thn kinh tu Cỏc dõy thn kinh c; Cỏc dõy thn kinh ngc; Cỏc dõy thn kinh tht lng; Cỏc dõy thn kinh cựng; Cỏc dõy thn kinh ựi 115 5.1.2 S phỏt trin cỏ th H thn kinh v cỏc c quan cm giỏc ng vt cú xng sng v ngi c phỏt trin t lỏ phụi ngoi Phớa lng ca lỏ phụi ngoi dy lờn, to tm thn kinh Trong giai on u ca quỏ trỡnh phỏt trin cỏ th, cỏc t bo ngoi bỡ v cỏc t bo ca tm thn kinh cú cu trỳc ging Dn dn tm thn kinh cun li thnh mỏng thn kinh v sau ú l ng thn kinh cú b dy nh trờn sut chiu di ca ng Sau ú phn u ng phỡnh rng v phỏt trin thnh nóo b Phn ng cũn li phỏt trin thnh tu sng (hỡnh 5.9) Tu sng phỏt trin trc nóo b phớa bng ca nú cỏc nguyờn bo thn kinh (neuroblast) to cỏc neuron ng Cỏc neuron ng sng trc tu sng c bit hoỏ sm hn cỏc t bo thn kinh thc vt sng bờn tu sng u tiờn cỏc si thn kinh ng ang phỏt trin ch l nhng si trn, sau ú mi c myelin hoỏ a d b c Hỡnh 5.9 S phỏt trin cỏ th ca h thn kinh a- ng thn kinh; b- Tu sng v cỏc bng nóo; c- Tu sng v nóo; d- H thn kinh bo thai chut S hỡnh thnh b nóo ngi v t l hp s so vi chiu di c th thay i giai on bo thai v sau sinh (hỡnh 5.10 v 5.11) ngi, quỏ trỡnh myelin hoỏ cỏc r thn kinh tu sng kt thỳc vo khong 3-5 tui, ụi n 10 tui S phỏt trin ca mng myelin v si trc cũn tip tc mun hn S hỡnh thnh cỏc hch tu sng din ng thi vi s hỡnh thnh ng thn kinh Cỏc t bo nguyờn thu ca cỏc hch sng kt ni vi nhau, to thnh mt tm hch, sau ú chỳng phỏt trin thnh cỏc t bo cm giỏc Cỏc t bo ny cú nhỏnh: nhỏnh ngoi vi v nhỏnh trung ng T tm hch to cỏc chui hch trỏi v phi, sau ú chỳng c chia thnh cỏc on riờng bit, ri bin thnh cỏc hch sng Cỏc cung phn x phụi ngi phỏt trin vo khong tun th n tun th 8, lỳc ny xut hin cỏc phn x ng ti ch - phn x co c v phn trờn ca thõn kớch thớch mụi v cỏc cỏnh mi n gia tun th 8-9 kớch thớch vo mụi v cỏnh mi gõy ng phn ln thõn mỡnh v tay Theo quỏ trỡnh phỏt trin ca phụi, din tớch ca da tng lờn v kớch thớch lờn da lm tng s lng cỏc phn x ng, tng s lng cỏc c tham gia vo cỏc ng ú Do ú, cu to ca cỏc cung phn x tr nờn phc hn v c gi l cỏc vũng phn x 116 Hỡnh 5.10 S bin i t l ca u so vi thõn theo tui a- S sinh; b- tui; c- tui; d- tui; e- 12 tui; f- Ngi trng thnh a b c Hỡnh 5.11 Nóo b ca tr em a- Thai thỏng; b- Thai thỏng; c- Tr s sinh T bo thn kinh v synap thn kinh 5.1.3 T bo thn kinh n v cu trỳc ca h thn kinh l t bo thn kinh hay neuron Chc nng ca neuron l tip nhn kớch thớch, to cỏc xung ng thn kinh v dn truyn chỳng n cỏc t bo khỏc Cu trỳc v kớch thc cỏc neuron rt khỏc Vớ d, ng kớnh ca mt s neuron ch bng 4-6 m, ú ng kớnh ca mt s neuron khỏc (cỏc t bo thỏp khng l v cỏc bỏn cu i nóo) t n 130m Hỡnh dng ca cỏc neuron cng rt khỏc Theo hỡnh dng ngi ta chia t bo thn kinh n cc, t bo thn kinh lng cc v t bo thn kinh a cc (hỡnh 5.12) 117 a b d c e Hỡnh 5.12 Cỏc loi t bo thn kinh a- T bo n cc; b- T bo lng cc; c- T bo lng cc gi; d- T bo a cc; e- T bo Purkinje Mi tờn dc theo cỏc axon ch hng truyn xung ng thn kinh phỏt sinh t thõn neuron Theo chc nng ngi ta chia neuron th cm, neuron tỏc ng hay iu khin v neuron liờn hp hay trung gian Neuron th cm l cỏc t bo thn kinh lng cc thc hin chc nng tip nhn kớch thớch v dn truyn hng phn t th cm th ngoi vi v h thn kinh trung ng Thõn ca cỏc neuron th cm nm ngoi h thn kinh trung ng, cỏc nhỏnh di ca cỏc neuron th cm chy ngoi vi v to tn cựng thn kinh lm nhim v tip nhn (receptor) Nhỏnh ny chuyn hng phn t ngoi vi vo trung ng Nhỏnh th hai ca neuron th cm chy vo tu sng hay n hnh nóo, to synap vi cỏc neuron trung gian hay neuron iu khin Thuc cỏc neuron th cm cũn cú mt s neuron ca h thn kinh trung ng Chỳng khụng nhn cỏc xung ng trc tip t cỏc th cm th m qua cỏc neuron khỏc nm di chỳng Vớ d cỏc neuron nm i th Cỏc neuron th cm thng c gi l neuron cm giỏc, bi vỡ chỳng truyn cỏc xung ng gõy cỏc cm giỏc khỏc Cỏc neuron tỏc ng (neuron iu khin) ca h thn kinh trung ng l cỏc neuron gi xung ng cỏc c quan, cỏc mụ ngoi vi Hng phn t cỏc neuron ny c dn truyn ngoi vi theo cỏc si trc di ca chỳng Cỏc neuron iu khin cú cỏc si to dõy thn kinh ng chy n cỏc c võn c gi l neuron ng Thõn ca chỳng nm sng trc ca tu sng Nhiu neuron iu khin khụng truyn hng phn trc tip n ngoi vi, m qua cỏc neuron nm di chỳng Vớ d, cỏc neuron iu khin (cỏc t bo thỏp) v cỏc bỏn cu i nóo hay neuron ca nhõn nóo gia Xung ng t chỳng phỏt c truyn cho cỏc neuron ng tu sng 118 Cỏc neuron iu khin thuc h thn kinh thc vt nm ngoi h thn kinh trung ng, cỏc hch giao cm, phú giao cm Cỏc neuron trung gian hp thnh nhúm neuron cú s lng nhiu nht h thn kinh trung ng Chc nng ca chỳng l liờn h gia cỏc neuron th cm v neuron tỏc ng Theo c im ca hiu ng chỳng gõy ra, ngi ta chia cỏc neuron hng phn v cỏc neuron c ch V c bn mi neuron u cú hai phn: thõn neuron v cỏc nhỏnh Cỏc nhỏnh li chia cỏc si trc (axon) v cỏc si nhỏnh (dendrit) Thõn neuron cng ging nh cỏc t bo khỏc, cú mng, nhõn, bo tng v cỏc bo quan (th Golgi, th Nissl ) Si trc l mt nhỏnh di (cú th rt ngn, tu tng loi neuron), chc nng ca nú l dn truyn hng phn theo hng t thõn t bo thn kinh phỏt nú n cỏc t bo thn kinh khỏc hay cỏc c quan ngoi vi c im ca si trc l t thõn t bo ch phỏt cú mt si trc im xut phỏt ca si trc t thõn t bo thn kinh c gi l i axon Trờn mt on di khong 50-100m (k t thõn t bo) axon khụng cú mng myelin on khụng cú myelin ny ca axon cựng vi i ca axon c gi l on u ca axon (hỡnh 5.13) c im ca on ny l tớnh hng phn rt cao, ngng kớch thớch ca nú khong ln thp hn so vi cỏc phn khỏc ca axon f a g b c d e Hỡnh 5.13 Neuron thn kinh a: Si nhỏnh, b: si trc, c: bao myelin, d: eo Ranvier, g: i axon, e: si c, f: cỏc synap 119 Cỏc si nhỏnh l cỏc si c phõn chia thnh nhiu nhỏnh, chc nng ca chỳng l tip nhn xung ng t cỏc neuron khỏc truyn n v dn truyn hng phn n thõn neuron Trong h thn kinh trung ng thõn neuron trung cht xỏm ca cỏc bỏn cu i nóo, ca cỏc cu trỳc di v, ca thõn nóo, tiu nóo v tu sng Cỏc nhỏnh ca neuron c bao myelin to thnh cht trng cỏc cu trỳc khỏc ca nóo b v tu sng (hỡnh 5.14) Hỡnh 5.14 T bo Schwann qun quanh si trc to thnh bao myelin Thõn ca t bo thn kinh v cỏc nhỏnh ca nú c bao bi mng cú tớnh thm chn lc i vi cỏc ion Kali (khi trng thỏi ngh) v i vi cỏc ion Natri (khi trng thỏi hot ng) in th mng khong -70mV, in th hot ng khong 110 mV Thi gian ca in th hot ng cỏc ng vt mỏu núng bng 1-3 msec in th hot ng ca cỏc neuron phỏt sinh trng thỏi kh cc mng ca chỳng t n mt mc nht nh phỏt sinh in th ng, mc kh cc ca mng ti on u axon phi t khong 10 mV cú c in th ny, mc kh cc mng neuron phi t 20-35 mV Thõn ca t bo thn kinh thc hin chc nng dinh dng i vi cỏc nhỏnh ca nú, ngha l iu ho s chuyn hoỏ cỏc cht v nuụi dng Do ú, si trc b ct ri thõn t bo thn kinh (do t dõy thn kinh ngoi vi) s gõy thoỏi hoỏ cỏc nhỏnh ca nú Vai trũ quan trng vic trỡ hot ng bỡnh thng ca cỏc t bo thn kinh thuc v cỏc neuroglia Võy xung quanh t bo thn kinh, cỏc neuroglia v cỏc nhỏnh ca chỳng, mt mt thc hin chc nng c hc (lm ch ta), mt khỏc, bo m s cỏch in gia cỏc t bo thn kinh Cỏc neuroglia cũn cú tỏc dng iu ho quỏ trỡnh trao i cht cỏc t bo thn kinh 5.1.4 Cỏc synap h thn kinh trung ng 5.1.4.1 Khỏi nim v cu trỳc synap thn kinh cỏc ng vt khụng xng sng bc cao v tt c cỏc ng vt cú xng sng, cỏc t bo thn kinh h thn kinh trung ng liờn h vi ch bng cỏc synap, ni tip xỳc gia cỏc t bo thn kinh 214 Hỡnh 6.10 Tr s cỏc phn x cú iu kin thớ ngim thnh lp h thng nh hỡnh (A) v trng hp ch s dng mt s cỏc tớn hiu cú iu kin (B v C) h thng nh hỡnh ó bn vng (theo Asrachian) Cỏc ch s tớn hiu c s dng: 1-ỏnh sỏng,; 2-ting nc chy; 3-mỏy gói; 4-mỏy gừ nhp 120 nhp/phỳt; 5-ting chuụng; 6-mỏy gừ nhp 60 nhp/phỳt Hot ng nh hỡnh rt khú hỡnh thnh, nhng ó hỡnh thnh thỡ nú tr nờn rt bn vng, ngha l khú thay i Tuy nhiờn, nu ta thay i trỡnh t tỏc ng ca cỏc tớn hiu h thng cng cú th thay i c h thng hot ng nh hỡnh c v hỡnh thnh c h thng nh hỡnh mi Chớnh vỡ vy, m Pavlov gi hot ng trờn ca nóo b l hot ng nh hỡnh ng Hot ng ỡnh hỡnh cú ý ngha c bit quan trng s hỡnh thnh tớnh ca ng vt v hnh vi, li sng ca ngi Trong cuc sng hng ngy ca ngi cú rt nhiu h thng nh hỡnh c hỡnh thnh Cm giỏc ngon ming n ỳng gi, gic ng bt u nhanh ta i ng theo gi gic nht inh, nhng ng tỏc phc k tip iu khin cỏc phng tin, mỏy múc din mt cỏch t ng l nhng biu hin ca hot ng nh hỡnh Hot ng nh hỡnh cng c cng c v cng khú thay i nhng ngi cú tui Tớnh th cu nhng ngi gi l biu hin ca s khú thay i hot ng nh hỡnh nhng ngi gi s thay i t ngt li sng (vớ d, t nụng thụn thnh th hoc ngc li) cú th gõy ri lon chc nng ca h thn kinh Nhiu ngi lỳc v hu, thay i ch lao ng, n np sinh hot cho nờn cm thy bt bỡnh thng mt thi gian di, thm cú nhng ngi quỏ cng thng, nờn cú th b bnh 6.8 c im hot ng thn kinh cp cao ngi Pavlov nhn nh rng cỏc qui lut hot ng phn x cú iu kin ng vt cng l cỏc quy lut hot ng thn kinh cp cao ngi Tuy nhiờn, ngi cú tớn hiu th hai, nờn nhng biu hin ca cỏc quy lut chung ú hot ng thn kinh cp cao ngi v cỏc ng vt cú khỏc Nhiu cụng trỡnh nghiờn cu ó i n nhn nh rng c im c trng hot ng thn kinh cp cao ngi l s cú mt hai h thng tớn hiu v s tỏc ng qua li gia chỳng 6.8.1 S cú mt h thng tớn hiu hot ng thn kinh cp cao ngi Hot ng thn kinh cp cao ngi cú s khỏc bit so vi ng vt iu ny khụng ch s phỏt trin v hon thin liờn tc ca nóo b cng nh chc nng ca nú quỏ trỡnh tin hoỏ ca th gii ng vt, m cũn s xut hin loi ngi mt c ch hot ng mi C ch ny c hỡnh thnh quỏ trỡnh lao ng, ú l ting núi - phng tin giao tip gia ngi vi ngi Nh vy, ngi hot ng thn kinh cp cao cú s tham gia ca hai h thng tớn hiu: mt h thng cỏc tớn hiu gm cỏc kớch thớch t nhiờn (lý, hoỏ, sinh) c Pavlov gi l h thng tớn hiu th nht v mt h thng khỏc (ting núi) ch cú ngi c Pavlov gi l h thng tớn hiu th hai Do cú hai h thng tớn hiu, nờn ngoi cỏc phn x cú iu kin c hỡnh thnh vi cỏc tỏc nhõn thuc h tớn hiu th nht, ngi cũn cú cỏc phn x cú iu kin c hỡnh thnh 215 vi ting núi Núi cỏch khỏc, hot ng phn x cú iu kin ngi phong phỳ hn nhiu so vi ng vt Do nóo b, ngoi s tỏc ng qua li gia cỏc kớch thớch t nhiờn, cũn cú s tỏc ng qua li gia ting núi v cỏc kớch thớch t nhiờn (ting núi cú th c ch, tng cng hoc thay i tỏc dng ca cỏc kớch thớch khụng iu kin ), nờn hot ng thn kinh cp cao ngi khụng nhng phong phỳ hn, m cũn phc hn nhiu so vi ng vt Do cú thờm ting núi v ch vit mc t ca ngi khỏc hn so vi ng vt Con ngi qua h thng ngụn ng cú th hỡnh dung c cỏc s kin, hin tng ca th gii bờn ngoi m khụng cn tip xỳc trc tip vi chỳng Núi cỏch khỏc, qua ngụn ng ngi cú kh nng t tru tng Trong ú ng vt bc cao cng ch cú kh nng t c th Con hay n vng b ch qut cho nhiu ln, sau ú thy ch cm roi l b chy c xem l mt vớ d v quỏ trỡnh t c th ng vt 6.8.2 c im tỏc dng sinh lý ca ting núi Ting núi cng l mt kớch thớch Theo quan im ca cỏc nh sinh lý hc, thỡ ting núi cng l mt kớch thớch Ting núi c v nóo tip nhn cng bng cỏch thụng qua hot ng ca cỏc c quan phõn tớch, ú cú c quan phõn tớch thớnh giỏc, th giỏc v xỳc giỏc Khi núi v vit li cn cú s tham gia ca c quan phõn tớch ng Nh vy, ting núi l mt kớch thớch, mt tớn hiu, nhng khụng n gin nh cỏc tớn hiu t nhiờn nh ỏnh sỏng, õm v.v Ting núi tỏc dng bng ni dung v ý ngha ca nú c im ny cú th thy rừ qua thớ nghim sau Ta tin hnh thnh lp phn x chp mt cú iu kin vi ting tt v cng c nú bng cỏch cho lung khụng khớ thi vo mt Thớ nghim c thnh lp trờn mt em hc sinh lp 4, khong 10-11 tui Sau phi hp nhiu ln gia ting tt vi dũng khụng khớ thi vo mt em s xut hin chp mt cú iu kin ta núi tt Sau ú, ta dựng cỏc cõu núi mang ý ngha tt thay cho ting tt, vớ d, bi kim tra toỏn ngy hụm qua ca em t im 10, i tng nghiờn cu ca chỳng ta cng xut hin phn x chp mt iu ny chng t ting núi khụng tỏc dng bng õm thanh, m bng ni dung ca nú nhiu ng vt nh chú, nga, gu, kh, voi v.v cng cú th thnh lp c cỏc phn x vi mt ting hay mt cõu núi ngn vi ba t Tuy nhiờn nu thay i cỏc t ó dựng bng cỏc t khỏc ng ngha, cỏc ng tỏc ó c chỳng hay cỏc phn x cú iu kin s khụng xut hin Nh vy, ng tỏc hay phn x c hỡnh thnh chỳng khụng phi ni dung, m õm ca ting núi Ting núi cú kh nng thay th cỏc kớch thớch c th c im ny ca ting núi rt d nhn thy cuc sng hng ngy Vớ d, ta th núi v cỏc loi qu chua (chanh, m, mn, me, kh ) trc mt s tr em v ph n, ta s quan sỏt c hin tng tit nc bt h ging nh a cỏc loi qu trờn vo ming Ting núi gõy c tỏc dng ny, vỡ nú cú mi liờn h cht ch vi cỏc i tng, hin tng nht nh Cỏc du vt ca ting núi v du vt ca cỏc s vt c th c biu th bi ting núi liờn kt vi v nóo thnh mt cu trỳc ng hỡnh Do ú, cng nh kớch thớch c th, ting núi cú kh nng gõy hng phn cu trỳc ng hỡnh ny Nh kh nng thay 216 th tỏc dng ca cỏc kớch thớch c th ca ting núi, m s phn nh hin thc khỏch quan nóo c thc hin khụng ch bng ng dng cỏc cm giỏc trc tip, m cũn bng cỏch dng ting núi na Chớnh nh kh nng ny, m nóo ngi cú c kh nng tỏch ri cỏc s vt, hin tng thc tin, ngha l to cho ngi kh nng t tru tng Quỏ trỡnh t tru tng giỳp cho ngi nhn thc c thc tin, m khụng cn tip xỳc vi nú Tuy nhiờn nhn thc ú t n mc no cũn ph thuc v s phn ỏnh thc tin bng ting núi t mc chớnh xỏc v y n õu Trong nhiu trng hp chỳng ta cú nhng nhn thc sai lm v thc tin, vỡ thc tin ú ch c phn ỏnh bng ting núi V im ny Pavlov thng nhc Cỏc kớch thớch ting núi, mt mt lm cho chỳng ta tỏch ri thc tin, vỡ vy chỳng ta phi luụn luụn nh iu ny trỏnh c nhng sai lch quan h ca chỳng ta i vi thc tin (Pavlov I.P., Ton tp, Tp III, 1949, tr 476, ting Nga) Con ng ỳng n nht kim tra tớnh chõn lý ca cỏc khỏi nim v thc tin ca chỳng ta l cụng vic thc hnh, ngha l phi liờn h trc tip vi th gii khỏch quan Ting núi cú th tng cng, c ch, thay i tỏc dng ca kớch thớch c th Ting núi tng cng, c ch, thay i tỏc dng ca kớch thớch c th thng quan sỏt c trng hp nóo b thụi miờn (ỏm th) hay ngi b ỏm nh bi mt ý tng no ú Khi i tng b thụi miờn ta a cho h xỏch mt chic tỳi nh, nhng núi vi h rng õy l mt vt rt nng Kt qu l h khụng th xỏch c lõu chic tỳi trờn tay iu ny chng t ting núi ó lm tng trng lng ca chic tỳi Ngc li, a cho h mt qu cõn nng v núi rng vt ny nh lm Kt qu l ngi b thụi miờn cú th xỏch qu cõn nng thi gian khỏ lõu iu ny chng t ting núi ó lm gim trng lng ca qu cõn Cỏc thớ nghim khỏc cho bit i tng trng thỏi thụi miờn ta t lờn mu bn tay h cc nc ỏ, nhng núi vi h rng tụi ang t lờn tay anh (hay ch) mt cc than hng i tng s git tay lm ri cc nc ỏ Sau ú ti ch t cc nc ỏ da b v phng lờn ging nh b bng Mt thớ nghim khỏc: ta cho i tng trng thỏi b thụi miờn ngi l amoniac nng cao (cht gõy chy nc mt v ht hi), nhng núi vi h rng anh (hay ch) th ngi l nc hoa c bit ny ca Phỏp xem sao? i tng s hớt mnh v trụng v mt cú v khoan khoỏi, ng thi khụng b chy nc mt, khụng b ht hi Cho i tng tnh dy v hi cm giỏc ca h th no i vi l nc hoa c ngi H tr li rng cha bao gi c ngi loi nc hoa thm n th! Nh vy, ting núi ó thay i tỏc dng ca nc ỏ v tỏc dng ca amoniac t lnh thnh núng v t mựi khú chu thnh mựi d chu S hỡnh thnh ting núi ngi Nhiu cụng trỡnh nghiờn cu xỏc nhn s hỡnh thnh ting núi - h thng tớn hiu th hai ngi quỏ trỡnh phỏt trin cỏ th ging nh s hỡnh thnh cỏc phn x cú iu kin Ting núi khụng phi l bm sinh, m cú c l tr tip xỳc v hc c ngi ln Chng minh cho nhn nh ny l trng hp cỏc em b b ri hay b lc rng v c súi nuụi dng Chỳng hon ton khụng bit núi v khụng hiu gỡ v xó hi loi ngi Cỏc phn x hỡnh thnh ting núi bt u xut hin tr em vo nhng thỏng cui ca nm th nht sau sinh Trong thi gian ny nh cú s tip xỳc vi ngi ln m tr nhn c phc hp ting núi vi mt kớch thớch c th no ú hay vi mt phc hp nhiu kớch thớch c th Vớ d, ngi ln bo em v tay, ng thi cm hai tay em v vo nhau, 217 hoc bo em m kia, b kia, ng thi ch vo ngi m hay ngi cha ca em Lỳc u vai trũ ca ting núi cha cú tỏc dng nh mt kớch thớch c lp, m ch cú tỏc dng c i cựng mt tỏc nhõn c th no ú Ting núi ch tỏc dng phi hp vi cỏc kớch thớch cm giỏc - ng (v trớ ca c th khụng gian), vi kớch thớch th giỏc (hon cnh, hỡnh dng), vi kớch thớch thớnh giỏc (õm v ging núi) Do ú, nu thay i mt cỏc yu t ca phc hp kớch thớch, vớ d, thay cho ngi quen l ngi l v thay cho mt phũng quen thuc bng mt phũng l, thỡ ting núi s khụng gõy phn ng em nh trc na Nh s lp i, lp li gia ting núi vi cỏc kớch thớch c th v cỏc hon cnh khỏc nhau, ting núi dn dn s chim u th, cũn cỏc kớch thớch c th s gim dn ý ngha ca chỳng Lỳc ny ta hi m õu, dự khụng cú ngi m ú v hi bt c ch no em cng hiu c cõu hi v tr li Nh vy, t lỳc ch l mt thnh phn cha cú ý ngha quan trng phc hp kớch thớch (ting núi + cỏc kớch thớch c th), ting núi ó tr thnh tớn hiu thay th c cho ton b phc hp kớch thớch Ting núi ó tr thnh tớn hiu cú iu kin c lp, cú kh nng thay th cho c h thng tớn hiu c th Quỏ trỡnh chuyn ting núi thnh kớch thớch c lp v gii phúng nú cỏc yu t ng hnh din khong cui nm th nht, a tr sp trũn mt tui C ch chuyn ting núi thnh kớch thớch c lp liờn quan vi s phi hp ting núi vi cỏc kớch thớch c th Trong quỏ trỡnh phi hp, ting núi thng c c nh, cũn cỏc thnh phn khỏc thỡ bin ng, cho nờn hng phn ting núi gõy dn dn tr nờn mnh hn, trung hn so vi hng phn cỏc kớch thớch c th gõy Nh th m ting núi bt u gõy nh hng theo kiu cm ng õm tớnh i vi cỏc thnh phn khỏc phc hp kớch thớch nh hng ca ting núi s tng dn v cui cựng lm mt tỏc dng ca cỏc thnh phn khỏc phc hp kớch thớch Trong quỏ trỡnh chuyn ting núi thnh tớn hiu c lp, thnh tớn hiu ca cỏc tớn hiu c th cỏc c quan phõn tớch cm giỏc (thớnh giỏc, th giỏc v sau ú l xỳc giỏc) v c quan phõn tớch ng u úng vai trũ rt quan trng Do ú, cỏc tr b khim khuyt chc nng ca cỏc c quan phõn tớch, trc ht l chc nng ca c quan phõn tớch thớnh giỏc s rt khú khn vic hỡnh thnh ting núi S hỡnh thnh ting núi ngi cũn liờn quan vi s hon thin chc nng ca cỏc vựng v nóo, ú l cỏc vựng Wernicke, vựng Broca v vựng c cỏc bỏn cu u th (xem phn chc nng cỏc vựng v nóo chng Sinh lý hc h thn kinh trung ng) Cỏc vựng liờn quan vi ting núi phỏt trin chc nng rt nhanh thi gian t n tui, cú l cú quỏ trỡnh in vt (imprinting) ca ting núi cỏc cu trỳc núi trờn Nh vy, m n tui cỏc em ó núi tho ting m 6.9 Cỏc loi thn kinh Cuc sng hng ny cho ta thy cú s khỏc bit tớnh ca nhng vt khỏc nhau, cng nh hnh vi, kh nng ca tng ngi Cựng mt b m sinh ra, k c trng hp sinh ụi cựng trng, cựng chu s giỏo dc ging nhau, nhng tớnh tỡnh ca mi ngi mt khỏc S khỏc bit ny chớnh l biu hin ca cỏc loi thn kinh khỏc 6.9.1 Cỏc tiờu chun phõn loi 218 c im hot ng thn kinh cp cao c xỏc nh bng tớnh cht ca cỏc quỏ trỡnh thn kinh (hng phn v c ch), bng cng , bng s cõn bng v tớnh linh hot chuyn i ca chỳng Da trờn cỏc tớnh cht c bn núi trờn, Pavlov ó a cỏc tiờu chun phõn loi cỏc loi thn kinh nh sau: Cng ca cỏc quỏ trỡnh thn kinh: ph thuc vo kh nng hot ng ca cỏc t bo thn kinh v nóo v cỏc cu trỳc di v, m cỏc quỏ trỡnh hng phn v c ch cú th mnh hay yu Do ú, mt cỏ th ny cú quỏ trỡnh hng phn v quỏ trỡnh c ch u yu; cỏ th khỏc c hai quỏ trỡnh hng phn v c ch u mnh Tng quan v cng ca cỏc quỏ trỡnh thn kinh: mt cỏ th ny quỏ trỡnh hng phn v c ch cú th mnh nh (cõn bng), cú th khụng mnh nh nhau, ú thng hng phn mnh hn c ch (khụng cõn bng) Tớnh linh hot ca cỏc quỏ trỡnh thn kinh: tớnh linh hot ca cỏc quỏ trỡnh thn kinh c ỏnh giỏ theo s xut hin cng nh s kt thỳc ca cỏc quỏ trỡnh hng phn v c ch nhanh hay chm Tớnh linh hot ca cỏc quỏ trỡnh thn kinh cũn c ỏnh giỏ theo kh nng chuyn t quỏ trỡnh ny sang quỏ trỡnh khỏc c thc hin d dng hay khú khn cỏ th no cỏc quỏ trỡnh hng phn v c ch din nhanh, kt thỳc cng nhanh v s chuyn t quỏ trỡnh ny sang quỏ trỡnh khỏc thc hin c d dng, thỡ cỏ th ú cú h thn kinh linh hot Ngc li, cỏ th no cỏc quỏ trỡnh hng phn v c ch xut hin chm, kt thỳc chm v quỏ trỡnh chuyn t hng phn sang c ch v ngc li thc hin khú khn, thỡ cỏ th ú cú h thn kinh khụng linh hot, cũn gi l 6.9.2 Cỏc loi thn kinh v c im ca chỳng Trong t nhiờn cú rt nhiu loi thn kinh, nhng theo cỏc tiờu chun phõn loi nờu trờn cú th phõn loi thn kinh c bn sau: Loi mnh, khụng cõn bng (choleric) Loi mnh, cõn bng v linh hot (sanguinic) Loi mnh, cõn bng v (phlegmatic) Loi yu (melancholic) c im ca loi thn kinh mnh, khụng cõn bng l quỏ trỡnh hng phn mnh hn quỏ trỡnh c ch Biu hin ca loi thn kinh ny l d thnh lp cỏc phn x cú iu kin, nhng khú thnh lp cỏc loi c ch cú iu kin ng vt cú loi thn kinh mnh, khụng cõn bng l nhng vt d b kớch ng, dng mónh tn cụng, khụng chu c s gũ bú Ngi thuc loi ny khú t kỡm ch bn thõn, d b kớch ng, hay t ỏi ú l nhng ngi hng hỏi, dỏm lm nhng vic ln, nhng quan h vi xung quanh, nhng vic nh nht cng cú th lm cho h gin hn, d chựn bc trc khú khn c im ca loi thn kinh mnh, cõn bng v linh hot l cỏc quỏ trỡnh thn kinh u mnh v mnh nh nhau, chuyn t quỏ trỡnh ny sang quỏ trỡnh khỏc rt d dng Biu hin ca loi thn kinh ny l d thnh lp cỏc phn x cú iu kin, cng nh cỏc loi c ch cú iu kin, d thay i cỏc phn x cú iu kin v h thng nh hỡnh cỏc phn x 219 Nhng vt thuc loi thn kinh ny l nhng vt nhanh nhn, phn ng nhanh chúng vi cỏc kớch thớch mi l, d dng thớch nghi vi s thay i cỏc iu kin ca mụi trng sng Nhng ngi thuc loi thn kinh ny l nhng ngi cú tớnh t ch cao, cú kh nng chu ng, rt nhit tỡnh v cú nhiu kh nng hc v cụng tỏc H quan tõm n cỏc s vic din xung quanh, x lý cụng vic nhanh chúng, d dng vt qua khú khn, d thớch ng vi hon cnh mi v d to cho mỡnh cỏc thúi quen mi c im ca loi thn kinh mnh, cõn bng v l c hai quỏ trỡnh thn kinh u mnh nh nhau, nhng tớnh linh hot ca chỳng thp Biu hin ca loi thn kinh ny l d thnh lp cỏc phn x cú iu kin, cng nh cỏc loi c ch cú iu kin, nhng khú chuyn t cỏc phn x cú iu kin dng tớnh sang cỏc phn x cú iu kin õm tớnh, khú thay i hot ng nh hỡnh Nhng vt thuc loi thn kinh ny trụng bờn ngoi cú v chm chp, nhng oai v Nhng ngi thuc loi thn kinh mnh, cõn bng v cú nhiu c im ging loi thn kinh mnh, cõn bng v linh hot, song cú nhng im khỏc bit rt c bn H x lý thụng tin tng i chm, nhng chc chn, rt kiờn trỡ vi mc ớch, gii quyt cụng vic n ni, n chn mt cỏch thn trng Nhc im h l quỏ cn thn, nờn dn n chm chp v c bit l khú thay i quan im, ú sinh bo th Cng v gi tớnh bo th h cng nng, khú thớch nghi vi nhng thay i nhanh chúng i sng xó hi c im ca loi thn kinh yu l kh nng hot ng ca cỏc t bo v nóo rt kộm Biu hin ca loi thn kinh ny l khú thnh lp cỏc phn x cú iu kin, c bit l cỏc loi c ch cú iu kin Nhng vt thuc loi thn kinh ny l nhng vt nhỳt nhỏt, chỳng ch cú cỏc phn ng th ng Ngi thuc loi thn kinh yu khụng cú kh nng t lp, thng ph thuc vo ngi khỏc, d khut phc trc khú khn Cuc sng i vi h l nhng chng ng chụng gai, khụng th khc phc c Cỏc loi thn kinh l bm sinh Hnh vi, li sng ca ngi v tớnh ca ng vt liờn quan cht ch vi loi thn kinh Tuy nhiờn tớnh ca ng vt v hnh vi, li sng ca ngi khụng ch ph thuc vo tớnh cht bm sinh ca h thn kinh, m cũn ph thuc vo s giỏo dc v rốn luyn Do ú, qua giỏo dc, rốn luyn cú th thay i loi thn kinh theo hng tt hn cú th thớch nghi vi nhng iu kin sng ca t nhiờn v xó hi 6.9.3 Cỏc loi hot ng thn kinh riờng bit ngi Bn loi thn kinh c bn nờu trờn l chung cho c ngi v ng vt Bn loi thn kinh nờu trờn trựng vi bn dng c tớnh ngi Hippocrate phỏt hin t lõu Tuy nhiờn ngi cú hai h tớn hiu cựng hot ng v tỏc ng qua li, cng nh mi tng quan gia chỳng tng ngi cú khỏc Do ú biu hin v kh nng hot ng tng ngi cú khỏc Da vo s khỏc bit ny Pavlov ó chia hot ng thn kinh cp cao ngi loi: loi ngh s, loi t tng v loi trung gian c im ca loi ngh s l hot ng ca h tớn hiu th nht biu hin rt rừ, quỏ trỡnh t c th chim u th, h tớn hiu th hai cng phỏt trin tt loi ngh s kh nng 220 tip nhn thc tin c bit tinh vi v sõu sc Trong loi ngh s cú th tỡm thy mu sc khỏc nh nhc s, ho s, din viờn c im ca loi t tng l kh nng t tru tng h phỏt trin rt mnh, h tớn hiu th nht cng phỏt trin y Qua h tớn hiu th hai (ting núi, ch vit ) loi ny cú th tip thu c mt cỏch rt sõu sc, nờn h cú th d oỏn trc c s phỏt trin ca s vt, cú th rỳt nhng nhn nh, to c nhng tin phỏt hin cỏc s kin sm hn so vi quỏ trỡnh quan sỏt trc tip Thuc loi t tng l nhng nh trit hc, toỏn hc, nh k c cỏc nh chiờm tinh hc v.v c im ca loi trung gian l h cỏc quỏ trỡnh t c th v t tru tng kt hp hi ho, ú hot ng ca h tớn hiu th hai cú tri hn chỳt ớt so vi hot ng ca h tớn hiu th nht a s ngi cũn li (khụng thuc hai loi trờn) thuc v loi trung gian Cỏc c im ca ba loi hot ng thn kinh riờng bit ngi ph thuc ch yu vo hot ng ca hai h thng tớn hiu Tuy nhiờn li sng, ch giỏo dc v rốn luyn cng cú tỏc dng nht nh i vi s hỡnh thnh cỏc loi hot ng thn kinh ny 6.10 Ri lon hot ng thn kinh cp cao Hot ng thn kinh cp cao luụn luụn ph thuc vo s tỏc ng ca cỏc yu t khỏc t mụi trng bờn v bờn ngoi c th Tỏc dng ca cỏc yu t mụi trng khụng ch gõy nhng bin i tm thi, m cũn gõy nhng ri lon kộo di hot ng thn kinh cp cao Nhng ri lon hot ng thn kinh cp cao c Pavlov gi l cỏc bnh lon thn kinh chc nng Nguyờn nhõn gõy cỏc chng lon thn kinh chc nng l s quỏ cng thng cỏc quỏ trỡnh hng phn xy kớch thớch cú cng quỏ mnh, cũn cng thng quỏ trỡnh c ch xut hin kớch thớch kộo di Tớnh linh hot ca cỏc quỏ trỡnh thn kinh b suy gim hai quỏ trỡnh hng phn v c ch va chm (do thay i nhanh chúng cỏc kớch thớch gõy phn ng dng tớnh v phn ng õm tớnh) hoc cỏc kớch thớch gõy hng phn v c ch tỏc dng ng thi 6.10.1 Mt s bnh lon thn kinh chc nng Di õy l mt s vớ d v cỏc bnh lon thn kinh chc nng c gõy bng thc nghim trờn ng vt 6.10.1.1 Lon thn kinh chc nng kớch thớch mnh gõy Vớ d v trng hp ny l ri lon gõy mt cỏc phn x cú iu kin phũng thớ nghim thuc Vin y hc thc hnh Leningrad nm 1924 (nay l St Peterbourg) Cỏc phn x b mt l nn lt gõy ra, núi cỏch khỏc nn lt l mt kớch thớch gõy khng khip cho cỏc thớ nghim Sau mt tun cỏc phn x cú iu kin mi phc hi, nhng khụng bn vng nh trc na Nu b mt kớch thớch tng t tỏc ng, cỏc phn x cú iu kin b mt C th l cho mt vũi nc phun vo bung thớ nghim, ni trc õy b nn, cỏc phn x cú iu kin b mt Trong thc t cuc sng, nhng tia chp, ting sột, ting n v.v u cú th gõy li lon chc nng ca h thn kinh trung ng 221 6.10.1.2 Lon thn kinh chc nng b cng thng Thớ nghim cho thy trng hp bt phõn bit hai kớch thớch cú iu kin rt ging nhau, vớ d bt phõn bit hỡnh trũn vi hỡnh bu dc cú t l 8/9, s b mt tt c cỏc phn x phõn bit (c ch phõn bit) ó c thnh lp trc ú Khi thớ nghim vt tr nờn lo lng, cn phỏ cỏc dõy treo c nh nú trờn giỏ thớ nghim, tỡm cỏch chy giỏ thớ nghim v.v Kộo di thi gian gia tớn hiu cú iu kin v kớch thớch khụng iu kin, cú ngha l chm cng c thnh lp c ch trỡ hoón cng gõy cng thng thn kinh v lm mt cỏc loi c ch ó c thnh lp trc ú 6.10.1.3 Lon thn kinh chc nng cng thng lm ri lon tớnh linh hot ca cỏc quỏ trỡnh thn kinh Nu ta chuyn cỏc phn x cú iu kin dng tớnh thnh cỏc phn x cú iu kin õm tớnh bng cỏch cng c tớn hiu gõy c ch v ngng cng c tớn hiu gõy hng phn v ngc li Thay i nhanh chúng h thng hot ng nh hỡnh ca cỏc phn x cú iu kin cng lm cho hot ng phn x cú iu kin b ri lon Trong nhng trng hp b ri lon thn kinh chc nng, kh nng hot ng ca cỏc t bo thn kinh cỏc cu trỳc nóo b, c bit l v nóo b suy gim, ú c ch trờn gii hn rt d phỏt trin v chim u th mi biu hin ca chng ri lon thn kinh chc nng Cỏc bnh lon thn kinh chc nng rt d phỏt trin nhng vt cú h thn kinh yu, hoc nhng cỏ th cú triu chng suy nhc thn kinh nhiu nguyờn nhõn khỏc (b úi, b quỏ mt mi, sau phu thut ) Cựng vi ri lon hot ng phn x cú iu kin nhng vt b lon thn kinh chc nng cũn cú nhng ri lon khỏc nh ri lon chc nng dinh dng, ri lon quỏ trỡnh bi tit v xut hin l loột da v.v Nguyờn nhõn gõy lon chc nng thn kinh ngi cng l s quỏ cng thng cỏc quỏ trỡnh thn kinh Lon thn kinh chc nng ngi thng xy b chn thng nng, b tai nn lao ng, tai nn giao thụng, gp khú khn cuc sng m khụng th vt qua c, c th b suy nhc nng Bnh ri lon thn kinh chc nng ngi cng xut hin thay i t ngt li sng, thay i thúi quen sinh hot, lao ng, ngh ngi, khụng thc hin c nguyn vng, c m v.v 6.10.1.4 Cỏc bin phỏp phc hi cỏc chc nng b ri lon Cỏc bnh lon thn kinh chc nng khụng gõy tn thng v thc th cỏc t bo thn kinh, nờn hot ng thn kinh cp cao cú th phc hi v mc bỡnh thng Bin phỏp thng dựng phc hi chc nng ca h thn kinh l cho ngh ngi, cho ng kộo di, cho s dng cỏc dc liu cú tỏc dng tng cng cỏc quỏ trỡnh hng phn hay c ch v dt li cỏc quỏ trỡnh thn kinh ngi, ngoi cỏc tỏc nhõn gõy stress l cỏc kớch thớch t nhiờn, ting núi cng gõy ri lon hot ng thn kinh cp cao, nờn ngoi nhng bin phỏp phc hi chc nng núi trờn, ting núi ca ngi thy thuc (khuyờn bo, ng viờn, lm cho bnh nhõn bt lo lng, cng c lũng tin ) cú ý ngha rt ln vic loi tr cỏc chng lon chc nng thn kinh 222 6.11 Cm xỳc 6.11.1 Khỏi nim v cm xỳc Tõm lý hc xem cm xỳc cng nh cỏc hin tng tõm lý khỏc l mt nhng hỡnh thc phn ỏnh v th gii hin thc Tuy nhiờn khỏc vi cỏc quỏ trỡnh nhn thc, cm xỳc phn ỏnh hin thc khỏch quan qua cỏc rung ng, ch khụng phn ỏnh qua cỏc dng cm giỏc, hỡnh tng, biu tng, khỏi nim, ý ngh Cm xỳc l thỏi ch quan ca ngi (hay ng vt) i vi s vt v hin tng ca th gii xung quanh Cú nhng s kin, hin tng lm cho ngi ta phn khi, vui mng; ngc li, cú nhng s kin, hin tng lm cho ngi ta bc tc, bun chỏn, li cú s kin, hin tng lm cho ngi ta th , lónh m Núi cỏch khỏc, cm xỳc l s phn ỏnh nóo b nhng rung ng hin thc, tc l thỏi ca ngi hay ng vt i vi cỏc kớch thớch cú ý ngha nht nh i vi c th Khi cm xỳc thng cú cỏc bin i tõm - sinh lý, nh thay i nột mt, sc mt (, tỏi), bin i nhp tim, nhp hụ hp, ni da g, chõn tay bn rn v.v mc cao hn, c th cú th b cng , lớu li, trn mt, cng ming Trong nhng trng hp c bit cú th cht ngt (do quỏ xỳc ng vỡ thng cm hoc s hói) 6.11.2 Cỏc loi cm xỳc Cn c vo nhng bin i sinh lý cm xỳc gõy ra, cú th chia cm xỳc thnh cm xỳc cng v cm xỳc nhc Cm xỳc cng l nhng cm xỳc cú tỏc dng tng cng hot ng ca c th Cm xỳc nhc l nhng cm xỳc cú tỏc dng kỡm hóm hot ng ca c th Da theo mc phc v ni dung ngi ta cũn chia cm xỳc thnh cm xỳc thp (thụ s) v cm xỳc cao (phc tp) Cm xỳc thp l nhng cm xỳc phỏt sinh trờn c s cỏc phn x khụng iu kin liờn quan vi hot ng ca tớn hiu th nht v cú tớnh cht sinh hc nhiu hn so vi cm xỳc cao Cm xỳc cao xut hin trờn c s cỏc phn x cú iu kin v xõy dng trờn thng tng cỏc cm xỳc cp thp cựng vi s tớch lu kinh nghim ca cỏ th cuc sng Cm xỳc cao ch cú ngi, vớ d ta rung ng nhỡn mt bc tranh, nghe mt bn nhc Do ú, nhiu ngi ta dựng chung mt thut ng ch c cm xỳc cao ln tỡnh cm, ni dung ca chỳng cú khỏc 6.11.3 C s sinh lý ca cm xỳc Cm xỳc c gõy cỏc kớch thớch t mụi trng sng tỏc dng lờn cỏc th cm th v ú, lờn cỏc tn cựng ca cỏc c quan phõn tớch nm nóo b Cỏc quỏ trỡnh sinh lý c trng phỏt sinh cm xỳc l cỏc phn x Trung khu ca cỏc phn x ny l v nóo vựng trỏn, thụng qua cỏc trung khu thn kinh thc vt, h limbic v th li Hng phn t cỏc trung khu ny truyn theo cỏc dõy thn kinh thc vt cú tỏc dng lm thay i chc nng ca cỏc c quan bờn c th, gõy nh hng dinh dng lờn h c xng v cú tỏc dng chuyn vo mỏu cỏc hormon, cỏc cht trung gian hoỏ hc v cỏc cht c to quỏ 223 trỡnh chuyn hoỏ vt cht Cỏc cht ny, n lt li tỏc ng lờn cỏc c quan h thn kinh thc vt chi phi Nhiu thớ nghim trờn ng vt v cỏc quan sỏt lõm sng ó xỏc nhn vai trũ ca nóo trung gian (c bit l cỏc nhõn khụng c hiu i th, th li v cỏc nhõn thuc vựng di i), ca nóo gia, nóo khu giỏc v cỏc nhõn thuc phc hp hnh nhõn h limbic vic iu ho cỏc phn ng cm xỳc Kớch thớch hay phỏ hu cỏc trung khu cỏc cu trỳc núi trờn gõy cỏc phn ng nh gin d, lo lng, s hói, hi lũng, khụng hi lũng v.v Vớ d, phỏ hu phn nm trc vựng di i hay kớch thớch v nóo thu qu lờ, phc hp hnh nhõn, hi cỏ nga quan sỏt c vt thớ nghim phn ng tn cụng, gin d Con vt tr nờn hng, m rng ng t, dng lụng, dng vut, nhe rng, p uụi, gm g Kớch thớch dũng in vo mt s cu trỳc vựng di i cng gõy cỏc phn ng tng t Phỏ hu cỏc cu trỳc ny ca vựng di i cỏc phn ng trờn khụng xut hin na Ngc li, kớch thớch phn sau vựng di i hay phc hp hnh nhõn vt s s hói, tỡm cỏch chy trn, hoc tr nờn d bo ngi, kớch thớch mt s cu trỳc thuc h limbic cng gõy c cm giỏc d chu hoc cm giỏc khú chu, tu cu trỳc c kớch thớch Kớch thớch vo phc hp hnh nhõn ngi gõy cm giỏc s hói, lo lng hoc tc gin, cũn ct b hi li lm gim s hói, gim tc gin, ng thi cũn gõy c cm giỏc phn chn Cỏc thớ nghim t kớch thớch ca Olds cho thy trng hp cỏc in cc cm ỳng vo bú nóo trc bờn hay ỳng vo cỏc phn ỏy v gia ca nóo, vt (chut) cú th t kớch thớch mỡnh bng cỏch p lờn cụng tc ni dũng in vi tn s 5000 ln mt gi Chut khụng h ý n vic n ung (dự úi) v cỏc s vt xung quanh, m trung vo p cụng tc cho n kit sc Cỏc vựng cú tỏc dng nh vy c gi l vựng cng c dng tớnh Vựng cú tỏc dng ngc li, ú l vũm nóo c gi l vựng cng c õm tớnh Khi dm phi cụng tc ni in kớch thớch vựng ny, chut ch dm phi mt ln, sau ú tỡm cỏch trỏnh xa cụng tc in Nh vy, c s sinh lý ca cm xỳc l cỏc phn x c thc hin cú s tham gia ca cỏc cu trỳc ca nóo b, ú cú v nóo vựng trỏn v cỏc cu trỳc di v (h limbic, vựng di i v th li) 6.12 Trớ nh 6.12.1 Khỏi nim v trớ nh Tuy ó cú nhiu tin b nghiờn cu v trớ nh, song cha cú mt nh ngha thng nht v trớ nh Cú ngi cho rng trớ nh l s trỡ thụng tin tớn hiu ó ngng tỏc dng Thụng tỡn ny cú th c s dng ch bin cỏc tớn hiu tip theo hoc c phc hi y cỏc tớnh cht v c im ca nú (Sokolov) Cú tỏc gi li cho rng trớ nh l s bin i mt cỏch bn vng cu trỳc thn kinh Bin i ny c trỡ sut i sng cỏ th Nú phỏt sinh di nh hng ca nhng s kin cú ý ngha sng cũn i vi c th v sau ú cho phộp vt (v ngi) nhn bit c cỏc s vt, hin tng tng t (Pettigri) 6.12.2 Cỏc loi trớ nh Ph thuc vo quỏ trỡnh hỡnh thnh ngi ta chia trớ nh thnh cỏc loi sau: 224 Trớ nh hỡnh tng c hỡnh thnh trờn c s nhng biu tng v cỏc s vt v cỏc i tng c th nh mt bc tranh, mt ngi, mt õm thanh, mựi, v no ú Tu theo c quan no tip nhn cỏc tớn hờu v hỡnh thnh trớ nh, ngi ta cũn phõn trớ nh hỡnh tng th giỏc, thớnh giỏc, xỳc giỏc, khu giỏc hay v giỏc Thng quỏ trỡnh ghi nh mt s vt, s kin no ú khụng phi ch cú mt, m nhiu c quan phõn tớch cựng tham gia Nh vy, m nhiu trng hp cha nhỡn thy i tng, nhng ta cú th oỏn bit mt vt no ú sp xut hin, nu ta nhn c õm (ting kờu) hay mựi ca nú Trớ nh ng c hỡnh thnh trờn c s thc hin nhng ng tỏc c th, vớ d, cuc t, lỏi xe, ỏnh n v.v Trong quỏ trỡnh lao ng, hc tp, nh cú trớ nh ng m ta cú th hỡnh thnh c cỏc k nng, k xo nhiu ngh nghip khỏc Trớ nh cm xỳc c hỡnh thnh trờn c s cỏc kớch thớch cú kh nng gõy cỏc phn ng cm xỳc nh vui, bun, bc tc, tho v.v Cỏc tỏc nhõn gõy trớ nh cm xỳc cú th l cỏc tớn hiu c th, cú th l ting núi Trớ nh logic (ngụn ng) c hỡnh thnh tip nhn ngụn ng (ting núi, ch vit, ký hiu) c im ca trớ nh logic l tớn hiu tip nhn c khụng phi l nhng hỡnh tng c th, khụng phi l õm thanh, mu sc, m l nhng t, nhng cõu cú ni dung, ý ngha nht nh Trớ nh logic l loi trớ nh ch o ngi, vỡ nú gi vai trũ ch yu vic lnh hi mi tri thc v tớch lu mi kinh nghim Trớ nh phn x cú iu kin c hỡnh thnh phi hp tớn hiu cú iu kin vi kớch thớch khụng iu kin Theo thi gian tn ti ca trớ nh nóo, ngi ta chia ra: Trớ nh ngn hn l trớ nh ch trỡ c mt thi gian ngn, khong my giõy n my phỳt, vớ d, trng hp nh s gi in thoi Trớ nh trung hn l trớ nh c trỡ khong vi ngy n vi tun, vớ d trng hp nh cỏc cụng thc hoỏ hc Trớ nh di hn l trớ nh cú th c trỡ nhiu nm hoc sut i cỏ ch cú trớ nh ngn hn, bũ sỏt thi gian nh di hn, ngha l ó cú trớ nh trung hn, cũn chim ó cú trớ nh di hn Trong s cỏc ng vt cú vỳ ba loi trớ nh ngn hn, trung hn, di hn t mc tt nht kh Theo quỏ trỡnh hỡnh thnh ngi ta cũn chia ra: Trớ nh chng loi phỏt sinh l trớ nh c di truyn t th h ny n th h khỏc, vớ d, ng vt mi sinh ó bit tỡm n vỳ m bỳ Trớ nh cỏ th phỏt sinh l trớ nh ch c hỡnh thnh quỏ trỡnh phỏt trin cỏ th 6.12.3 Cỏc cu trỳc nóo liờn quan vi trớ nh Cỏc cụng trỡnh nghiờn cu gn õy cho thy cỏc cu trỳc cú liờn quan vi trớ nh l v nóo v h limbic ỏng chỳ ý h limbic l cỏc vựng sau: hi ai, hi cỏ nga, phc hp 225 hnh nhõn v th vỳ Cỏc vựng v nóo liờn quan vi trớ nh l cỏc vựng v nóo liờn hp, ú cú vựng trỏn Mi vựng núi trờn cú vai trũ khỏc i vi vic trỡ trớ nh Vớ d, hi b tn thng s gõy ri lon quỏ trỡnh phc hi trớ nh; th vỳ b tn thng lm chm quỏ trỡnh hỡnh thnh trớ nh v lm gim trớ nh logic Phc hp hnh nhõn b tn thng s lm cho thi gian trỡ trớ nh ngn hn ngn li Trng hp hi cỏ nga b tn thng c hai phớa cỏc ri lon v trớ nh s rt trm trng: mt trớ nh ngn hn, khụng nh c nhng s kin va xy (ging hi chng Korsakov), gim trớ nh logic i vi v nóo liờn hp, thỡ Penfield v Jasper cho thy kớch thớch vo vựng nh thỏi dng - chm bnh nhõn cho bit l trc mt h ang hin nhng hỡnh nh xa xa hoc nghe li c cỏc bn nhc m h ó c nghe t lõu Tuy nhiờn cỏc tỏc gi ny nhn nh rng cỏc vựng núi trờn ch l phn ngoi ca h thng gi trớ nh Riờng v vựng trỏn thỡ a s tỏc gi cho rng nú cú chc nng trỡ du vt trng hp cỏc kớch thớch ca mụi trng sng tỏc dng mt ln (khụng tham gia vo quỏ trỡnh gi trớ nh phn x cú iu kin) Nh vy, trớ nh cú liờn quan vi nhiu vựng ca nóo b, v cú l th, nờn ct b nhiu vựng nóo rng ln ( ng vt) cng khụng lm mt hon ton trớ nh (Isaak) 6.12.4 C ch hỡnh thnh trớ nh 6.12.4.1 C ch hỡnh thnh trớ nh ngn hn a s cỏc nh nghiờn cu cho rng trớ nh ngn hn liờn quan vi s tun hon cỏc xung ng thn kinh cỏc vũng hay cỏc chui neuron v quỏ trỡnh kh cc kộo di ti cỏc synap thuc cỏc vũng hay cỏc chui neuron ú Cỏc lung xung ng cỏc vũng neuron d b c ch di nh hng ca cỏc yu t khỏc Do ú, trớ nh ngn hn b mt b shock in, nóo b tn thng, b lm lnh, b tỏc dng ca cỏc thuc gõy mờ hoc cỏc hn hp khớ (CO2, N, Cl) Tun hon cỏc xung ng thn kinh cỏc vũng neuron khụng b nh hng ca cỏc cht cú tỏc dng c ch s tng hp ARN, protein v cỏc cht trung gian hoỏ hc ú l c s phõn bit c ch hỡnh thnh trớ nh ngn hn vi c ch hỡnh thnh trớ nh trung hn v di hn 6.12.4.2 C ch hỡnh thnh trớ nh trung hn Trớ nh trung hn c hỡnh thnh cú s thay i tm thi cỏc quỏ trỡnh lý - hoỏ cỏc tn cựng thn kinh trc synap cng nh mng sau synap, to iu kin cho s dn truyn cỏc xung ng thn kinh thi gian di (vi ba thỏng) iu ny cú th quan sỏt thớ nghim ca Kandel v cng s tin hnh trờn c sờn Aplysia (hỡnh 6.11) Kích thích cảm giác xúc giác Tận sợi cảm giác Túi synap 226 Hỡnh 6.11 S thớ nghim nghiờn cu dn truyn hng phn qua synap Aplysia (theo Kandel) Thớ nghim cho thy, nu ch kớch thớch si thn kinh cm giỏc, thỡ sau vi ba ln kớch thớch hng phn s khụng tip tc truyn qua synap na õy l hin tng quen vi kớch thớch Song, nu ta cho tỏc dng phi hp kớch thớch dõy thn kinh cm giỏc vi kớch thớch vo tn cựng si thn kinh truyn cm giỏc au (tn cựng trờn mng trc synap cm giỏc) hng phn s c liờn tc dn truyn qua synap cm giỏc 2-3 tun iu ny chng t du vt ca kớch thớch (trớ nh) c trỡ lõu di Nhng bin i cỏc quỏ trỡnh lý - hoỏ synap thuc si thn kinh truyn cm giỏc din nh sau: Serotonin - cht dn truyn xung ng thn kinh qua synap truyn cm giỏc au cú tỏc dng hot hoỏ adenylatcyclase trờn mng trc synap cm giỏc Adenylatcyclase tỏc ng lờn ATP hay GTP v to AMPc hay GMPc Cỏc cht ny s hot hoỏ cỏc protein - kinase v gõy quỏ trỡnh phosphoryl hoỏ mt protein l thnh phn ca kờnh calci trờn mng ca tn cựng si thn kinh cm giỏc Kờnh calci m, cỏc ion Ca++ tip tc t ngoi xuyờn qua mng vo trong, ngn chn dũng ion K+ qua mng, ú quỏ trỡnh phc hi trng thỏi phõn cc ca mng b chm li Núi cỏch khỏc, quỏ trỡnh kh cc mng kộo di, nờn hng phn cú th tip tc truyn qua synap Cỏc ion Ca++ ngoi tỏc dng núi trờn, cũn cú tỏc dng hot hoỏ cỏc proteinkinase khụng ph thuc calci Cỏc proteinkinase ny n lt s gii phúng cỏc receptor glutamat s c ch ca mt protein ca mng l phodrin c gii phúng c ch, cỏc receptor glutamat s kt hp vi cht dn truyn qua synap, gúp phn kộo di quỏ trỡnh dn truyn qua synap Cỏc xung ng thn kinh truyn n cũn tỏc ng lờn cỏc neuropeptid cú sn tn cựng trc synap Ph thuc vo cht dn truyn mng trc synap, m cỏc neuropeptid õy cú khỏc Vớ d, cht dn truyn synap l acetylcholin, thỡ cỏc neuropeptid õy l enkephalin, luliberin v vasointertinal peptid, cũn cht dn truyn synap l serotonin, thỡ cỏc neuropeptid õy l cht P, thyreoliberin, cholecystokinin Khi c hot hoỏ bi cỏc xung ng truyn n, cỏc neuropeptid s lm tng kh nng dn truyn qua synap, cng cú ngha l lm tng thi gian m ng qua synap Nh vy, c ch hỡnh thnh trớ nh trung hn l kh cc mng kộo di, to iu kin cho cỏc xung ng thn kinh truyn qua synap thi gian di 6.12.4.3 C ch hỡnh thnh trớ nh di hn C ch hỡnh thnh trớ nh di hn cng gm cỏc quỏ trỡnh bin i lý - hoỏ mng trc v mng sau synap ging nh c ch hỡnh thnh trớ nh trung hn, ngoi cũn cú quỏ trỡnh to cỏc protein mi - cht gi trớ nh Nhiu cụng trỡnh nghiờn cu cho thy chut s tun hon cỏc xung ng thn kinh cỏc vũng neuron kộo di khong 30-50 phỳt ó cú th lm thay i cỏc protein v ARN 227 thõn cỏc neuron v cỏc synap v trớ nh ngn hn c chuyn thnh trớ nh di hn Quỏ trỡnh chuyn trớ nh ngn hn thnh trớ nh di hn c gi l quỏ trỡnh cng c (consolidation) Quỏ trỡnh ny c hỡnh thnh mt thi gian nht nh v ph thuc vo c im ca phn ng phn x, vo thi gian v cng ca kớch thớch, vo trng thỏi chc nng ca cỏc cu trỳc liờn quan vi trớ nh nóo b, vo c im di truyn, vo tng loi ng vt v ph thuc vo phn ng cm xỳc Thớ nghim u tiờn phỏt hin cht liờn quan vi trớ nh l thớ nghim ca Mc Connel Tỏc gi tin hnh thnh lp phn x cú iu kin trờn giun dp (Planarium turbil) Kớch thớch cú iu kin l ỏnh sỏng, kớch thớch cng c l dũng in chy qua in cc t b nc, ú cú giun dp (hỡnh 6.12) Sau phn x cú iu kin c hỡnh thnh, tỏc gi ct ụi giun v ch cho hai na ca giun tỏi sinh thnh hai giun mi em hai giun mi ny kim tra xem chỳng cú phn x cú iu kin hay khụng Kt qu cho thy c hai giun ny u xut hin phn x i vi kớch thớch ỏnh sỏng (con giun co li nh b in git) Nh vy, cú cht gỡ ú cú kh nng nh phn x cú iu kin c th giun? Cõu hi ny c tr li ct nhng giun c thnh lp phn x cú iu kin thnh tng mnh v cho nhng giun khỏc n Kt qu cho thy nhng giun c n nhng mnh ca giun cú phn x cú iu kin u xut hin phn x vi ỏnh sỏng t ln tỏc dng th nht, ngha l khụng cn phi luyn Thớ nghim thnh lp phn x tỡm thc n mờ l ca chut Hyden tin hnh cng xỏc nhn cú s tng hp protein mi nóo chut sau thnh lp phn x Núi cỏch khỏc, chut nh c ng chy mờ l l cú cht gi trớ nh c hỡnh thnh nóo A A1 H B A2 Hỡnh 6.12 S thớ nghim ca Mc Connel A-Con giun dp u tiờn c s dng thnh lp phn x t v cú iu kin i vi ỏnh sỏng, tỏc nhõn cng c l dũng in A1, A2: Hai giun c tỏi sinh sau ct ụi giun u tiờn theo ng H B-Con giun dp bỡnh nc cú gn cỏc in cc v búng in Cỏc cụng trỡnh nghiờn cu ca nhiu tỏc gi khỏc nh Krebs, Smirnov, Morrell, Rosa v.v cng xỏc nhn rng quỏ trỡnh thnh lp phn x cú iu kin ng vt cú s tng hm lng ARN v protein cỏc neuron v cỏc neuroglia thuc cỏc cu trỳc ca nóo b (v nóo v hippocamp) 228 Dựng cỏc cht cú tỏc dng c ch tng hp protein cho thy khụng th hỡnh thnh c cỏc phn x cú iu kin õy cng l thớ nghim cho phộp i n kt lun rng quỏ trỡnh hỡnh thnh phn x cú iu kin (mt dng trớ nh) rừ rng l cú liờn quan vi s hỡnh thnh cht gi trớ nh, cũn c gi l engram nh Cỏc nghiờn cu v hoỏ - t bo thn kinh ca nhiu tỏc gi (Nelb, Konorski, Eccles, Ratligge, Bengelsgorf v.v ) cũn cho thy quỏ trỡnh hỡnh thnh cỏc phn x cú iu kin nóo ng vt cú s tng s lng cỏc synap hot ng, tng tit cht dn truyn qua synap, tng s lng cỏc gai trờn cỏc dendrit, tng cỏc nhỏnh tn cựng si thn kinh ( to thờm cỏc synap mi) v tng s lng cỏc t bo glia Tt c nhng bin i v cu trỳc ny u dn n mt c ch chung l m ng qua synap, to iu kin cho cỏc xung ng thn kinh truyn t neuron ny n neuron khỏc S dn truyn liờn tc cỏc xung ng thn kinh qua synap lm thay i v trớ cỏc nucleotid ARN thụng tin - cht tham gia vo quỏ trỡnh tng hp protein Mó tng hp protein ny c trỡ thõn neuron v synap, tỏi tng hp protein trớ nh mi thay cho cỏc protein trớ nh b mt i hot ng sng ca cỏ th Cú th nh vy, m hng ngy cú n hng chc ngn neuron b thoỏi hoỏ, nhng trớ nh khụng b suy gim Tuy nhiờn, tui trờn 60 trớ nh gim dn iu ny chc chn cú liờn quan vi cỏc quỏ trỡnh tng hp v phõn gii cỏc ARN v cỏc protein vỡ hot tớnh ca ribonuclease - cht phõn gii ARN tng lờn theo tui n tui 60 hot tớnh ca enzym ny tng lờn khong 45% so vi ngi tui 20 S gim trớ nh hay l s quờn, ngoi c ch gim tng hp cỏc ARN v protein nh, cũn mt nguyờn nhõn na l quỏ trỡnh c ch Chớnh vỡ vy m trớ nh ca ngi cú nóo nhiu hn kin thc m h cú th tỏi hin c [...]... quay (ở tay) các đốt cổ 5-6 Phản xạ đầu gối các đốt thắt lng 2- 3-4 Phản xạ gân gót (gân Achille) các đốt cùng 1- 2 Các phản xạ da: Da bụng trên các đốt ngực 8-9 Da bụng giữa các đốt ngực 9 -10 Da bụng dới các đốt ngực 11 - 12 Da bìu các đốt thắt lng 1- 2 Phản xạ hậu môn các đốt thắt lng 4-5 Phản xạ gan bàn chân các đốt cùng 1- 2 b) iu tit trng lc c 13 8 Ct t tu sng khi nóo b trng lc c vn c duy trỡ iu ny chng... kộo di rt lõu, trong nhiu gi lin, trong khi ú mt s phn x khỏc b c ch rt nhanh 5 .2. 2.8 Tớnh nhy cm ca cỏc trung khu thn kinh i vi oxy Cỏc t bo thn kinh cn rt nhiu oxy 10 0g mụ nóo ca chú s dng oxy nhiu gp 22 ln so vi 10 0g mụ c trng thi ngh, gp 10 ln so vi 10 0g gan Nóo ngi s dng khong 40-50ml oxy trong mt phỳt, bng khong 1/ 6 -1/ 8 ton b lng oxy c c th s dng lỳc ngh Do s dng nhiu oxy nờn cỏc t bo thn kinh... 500g, núo nga nng 650g, núo denphin nng 17 00g, núo voi nng 6000g, núo c voi nng 720 0g, núo c nh tng 920 0g Tnh theo t l trng lng núo trn trng lng c th th núo ngi ln hn tt c núo cc ng vt iu ny cng r hn khi so t l trng lng núo trn trng lng tu sng T l trng lng núo trn trng lng tu sng ca cc ng vt v ngi nh sau: 14 5 ra 1, 0 mo 3,0 cu 2, 5 chỳ 5,0 b 2, 5 shimpaze 15 ,0 nga 2, 5 ngi 45,0 ngi khng thy cỳ mi lin quan... t sng T di on tu tht lng s 2 cỏc r sng hp li thnh bú nh uụi nga Tu sng cú cu to phõn t T mi t xut phỏt hai cp r trc v r sau, to thnh cỏc dõy thn kinh ngoi vi ca tu sng S lng cỏc dõy thn kinh tu sng cỏc ng vt khỏc nhau, dao ng t 10 ( lng c khụng uụi) n 500 ( mt s loi rn) ngi cú 30 ụi dõy thn kinh tu sng (8 ụi c, 12 ụi ngc, 5 ụi tht lng, 5 ụi cựng (hỡnh 5. 21 ) 13 4 Hỡnh 5 .2 Tu sng v ct sng Sau khi ra... cỏc dendrit c gi l synap trc-nhỏnh Ngoi ra cũn cú cỏc synap trc-trc, nhỏnh-nhỏnh, thõn-thõn (hỡnh 5 .16 ) Hỡnh 5 .15 S phõn b ca cỏc synap trờn thõn neuron Cỏc synap trong h thn kinh trung ng cng nh synap ngoi vi u c cu to t chớnh cỏc tn cựng thn kinh, khe synap v mng sau synap (hỡnh 5 .17 )  12 1 Hỡnh 5 .16 Cỏc loi synap Cỏc tn cựng thn kinh trong h thn kinh trung ng cú dng hỡnh chic cỳc hay hỡnh mt tm... ngc li 13 9 Nh vy, khi phớa kớch thớch trung khu iu khin c gp hng phn thỡ trung khu iu khin c dui b c ch phớa i din, ngc li, trung khu iu khin c gp b c ch, cũn trung khu chi phi c dui c hng phn (hỡnh 5 .24 ) Tế bào Renshaw Hình 5 .23 Sơ đồ về cơ chế điều tiết trơng lực cơ ở mức tuỷ sống Giải thích trong bi 14 0 Hình 5 .24 Sơ đồ phân phối thần kinh đối lập trong điều ho phối hợp các động tác vận động ở... nóo b V trớ cỏc ng dn ny c trỡnh by trờn hỡnh 5 .25 a, b, c 14 1 Hình 5 .25 a Sơ đồ các đờng dẫn truyền qua tuỷ sống (trên lát cắt ngang) 1- Bó Goll; 2- Bó Burdach; 3- Bó tuỷ sống-tiểu não sau; 4- Bó tuỷ sống-tiểu não trớc; 5- Bó tuỷ sống-đồi thị; 6- Bó tháp thẳng; 7- Bó nhân đỏ-tuỷ sống; 8- Bó tiền đình-tuỷ sống; 9Bó tháp chéo - Cỏc ng dn truyn i lờn (hỡnh 5 .25 b) + Cỏc ng i lờn theo cỏc ct sau gm: Bú Goll:... th i n kt lun rng trung khu hụ hp nm trong hnh nóo Phng phỏp nghiờn cu bng cỏch ct ngang tu sng cỏc mc khỏc nhau cho 12 4 phộp phỏt hin cỏc trung khu ca hng lot phn x thuc tu sng (vớ d, trung khu phn x u gi nm t tht lng 2- 4, trung khu phn x gan bn chõn t cựng 1- 2) Theo quan im sinh lý hc, trung khu iu ho mt chc nng no ú hay thc hin mt ng tỏc phn x phc tp no ú l mt tp hp cỏc neuron Chỳng hot ng mt... cm th bn th 14 2 Bú tu sng - i th gm cỏc bú Dejerin trc v sau Phn bờn bú ny truyn cỏc xung ng t cỏc th cm th au v nhit; phn bng ca bú ny truyn cỏc xung ng t cỏc th cm th xỳc giỏc v ỏp lc Trong cỏc ct bờn cũn cú cỏc si thn kinh truyn xung ng t cỏc c quan ni tng Hình 5 .25 b Đờng truyền lên 1 Tuỷ sống; 2 Hnh não; 3 Tiểu não; 4 Não giữa; 5 Vùng đồi; 6 Vỏ não - Cỏc ng dn truyn i xung (hỡnh 5 .25 c) + Cỏc bú... ca h thn kinh trung ng Vớ d, trung khu ca phn x dinh dng, hụ hp, tim-mch nm trong tu sng, hnh nóo, nóo trung gian v v cỏc bỏn cu i nóo 13 0 a b Hỡnh 5 .20 S cung phn x mt synap (a) v nhiu synap (b) mc tu sng 1- Neuron th cm; 2- Neuron tỏc ng; 3- Neuron trung gian 5.4 .2 S iu phi cỏc quỏ trỡnh phn x Mi phn x l mt phn ng ca ton h thn kinh trung ng, nú ph thuc vo trng thỏi ca h thn kinh trong tng thi im ... đầu gối đốt thắt lng 2- 3-4 Phản xạ gân gót (gân Achille) đốt 1- 2 Các phản xạ da: Da bụng đốt ngực 8-9 Da bụng đốt ngực 9 -10 Da bụng dới đốt ngực 11 - 12 Da bìu đốt thắt lng 1- 2 Phản xạ hậu môn đốt... phn x 11 6 Hỡnh 5 .10 S bin i t l ca u so vi thõn theo tui a- S sinh; b- tui; c- tui; d- tui; e- 12 tui; f- Ngi trng thnh a b c Hỡnh 5 .11 Nóo b ca tr em a- Thai thỏng; b- Thai thỏng; c- Tr s sinh. .. rt nhanh 5 .2. 2.8 Tớnh nhy cm ca cỏc trung khu thn kinh i vi oxy Cỏc t bo thn kinh cn rt nhiu oxy 10 0g mụ nóo ca s dng oxy nhiu gp 22 ln so vi 10 0g mụ c trng thi ngh, gp 10 ln so vi 10 0g gan Nóo