Hiện tượng duỗi cứng mất nóo được giải thớch bằng sự mất cỏc xung động phỏt ra từ nhõn đỏ
và truyền theo bú nhõn đỏ - tuỷ sống xuống kỡm hóm tỏc dụng gõy tăng trương lực của cỏc xung xuất phỏt từ nhõn tiền đỡnh và truyền theo bú tiền đỡnh- tuỷ sống.
Tuy nhiờn, trong sự phỏt triển trạng thỏi duỗi cứng mất nóo, ngoài nhõn đỏ, thể lưới của hành nóo và nóo giữa cũng cú vai trũ rất quan trọng. Nhõn đỏ nhận cỏc xung động từ vỏ cỏc bỏn cầu đại nóo, từ cỏc nhõn dưới vỏ và từ tiểu nóo. Nú là một trong cỏc trạm trung gian của
đường ngoại thỏp và gửi xung động điều chỉnh đến cỏc neuron của tuỷ sống theo bú nhõn đỏ - tuỷ sống. Nhõn đỏ cũng cú đường liờn hệ với thể lưới thõn nóo và cựng với nú điều hoà trương lực cơ. Do đú, cắt đứt đường liờn hệ giữa nhõn đỏ với thể lưới thuộc phần trờn hành nóo mới chớnh là nguyờn nhõn cơ bản gõy ra duỗi cứng mất nóo.
Sự mất trạng thỏi duỗi cứng mất nóo sau khi cắt ngang hành nóo ở mức mộp dưới của hố hỡnh thoi (fossa rhomboidea) chứng tỏ vai trũ của phần thể lưới này trong duỗi cứng mất nóo.
5.5.2.3. Thể lưới
Thể lưới (formatio reticularis) được cỏc nhà giải phẫu học phỏt hiện từ giữa thế kỷ thứ 19, song chức năng của cấu trỳc này mói đến giữa thế kỷ thứ 20 mới được cỏc nhà sinh lý học bắt
đầu nghiờn cứu.
a) Cấu tạo thể lưới
Thể lưới trải dài từ hành nóo cho đến tận nóo trung gian. Bắt đầu từ cỏc đốt cổ của tuỷ sống (nằm ở giữa sừng bờn và sừng sau) thể lưới mở rộng dần trong hành nóo (nằm giữa cỏc nhõn của cỏc dõy thần kinh sọ nóo) và càng mở rộng hơn trong cầu Varol. Ở nóo giữa thể lưới nằm dọc theo đường giữa. Thuộc thể lưới cũn cú cỏc nhõn khụng đặc hiệu trong đồi thị.
Thể lưới được cấu tạo từ cỏc tế bào thần kinh cú kớch thước lớn, nhỏ khỏc nhau và với nhiều synap trờn thõn neuron. Cỏc tế bào thần kinh trong thể lưới là cỏc tế bào đa giỏc. Sợi trục của neuron trong thể lưới cú nhiều nhỏnh (collateral), do đú, một neuron cú thể tiếp xỳc với nhiều neuron khỏc trong thể lưới. Neuron trong thể lưới cú cỏc sợi nhỏnh mảnh. Chỳng tiếp xỳc với cỏc sợi trục và cỏc nhỏnh của sợi trục cỏc neuron khỏc tạo thành một mạng lưới phức tạp. Chớnh vỡ vậy mà cấu trỳc này được gọi là cấu trỳc lưới hay thể lưới.
Cựng với cỏc tế bào nằm rải rỏc, nhiều tế bào trong thể lưới tập trung lại thành cỏc nhõn. Số
lượng cỏc nhõn trong thể lưới ở cỏc động vật và người khụng giống nhau. Ở thỏ trong thể lưới cú 32 nhõn, ở người cú đến 40 nhõn và dưới nhõn.
Thể lưới nhận nhỏnh của cỏc sợi từ cỏc bú thần kinh truyền thụng tin cảm giỏc từ ngoại vi về
cỏc cấu trỳc của nóo bộ nằm trờn thể lưới. Thể lưới cú cỏc đường qua lại với nhiều cấu trỳc của hệ thần kinh trung ương. Phớa dưới thể lưới cú cỏc đường liờn hệ với tuỷ sống, phớa trờn cú cỏc đường liờn hệ với vỏ nóo, cỏc cấu trỳc dưới vỏ và với tiểu nóo.
b) Vai trũ của thể lưới
Thể lưới đúng vai trũ rất quan trọng trong hoạt động của hệ thần kinh trung ương: duy trỡ trạng thỏi trương lực của vỏ nóo, điều hoà cỏc phản xạ của tuỷ sống và là trung khu của nhiều phản xạ quan trọng.
* Ảnh hưởng hoạt hoỏ của thể lưới đối với vỏ nóo
Thể lưới tiếp nhận cỏc xung động hướng tõm từ cỏc nhỏnh của cỏc sợi cảm giỏc thuộc cỏc bú thần kinh từ tuỷ sống đi lờn và của cỏc dõy thần kinh thị giỏc, thớnh giỏc và tiền đỡnh.
Thể lưới cũng nhận hưng phấn từ cỏc cấu trỳc khỏc của nóo bộ. Được hoạt hoỏ bởi cỏc luồng hưng phấn khỏc nhau và bằng cỏc chất trung gian hoỏ học, đặc biệt là của adrenalin, cỏc neuron trong thể lưới luụn ở trạng thỏi hoạt động. Những luồng xung động phỏt ra từ thể lưới
được truyền lờn khắp vỏ nóo (hỡnh 5.28) để hoạt hoỏ cỏc tế bào thần kinh trong vỏ nóo và duy trỡ vỏ nóo ở trạng thỏi trương lực nhất định hay trạng thỏi thức tỉnh.
Hình 5.28. Sơ đồ thể l−ới hoạt hoá vỏ não. 1- Vỏ não; 2- Đồi thị; 3- Vùng d−ới đồi; 4- Não giữa; 5- Cầu não; 6- Hμnh não; 7- Tiểu não; 8- Các nhánh (collateral) từ đ−ờng cảm giác vμo thể l−ới. Mũi tên đậm từ thể l−ới lên vỏ não chỉ đ−ờng hoạt hoá; các đ−ờng chấm chấm chỉ mối liên hệ giữa vỏ não
vμ thể l−ới.
Ảnh hưởng hoạt hoỏ của thể lưới đối với vỏ nóo được chứng minh bằng cỏc thớ nghiệm trờn
động vật và bằng quan sỏt trờn lõm sàng. Theo Magoun và cộng sự, khi làm tổn thương thể
lưới ở phần trờn vũm nóo, con vật lõm vào trạng thỏi ngủ, cũn kớch thớch phần trờn của thể
lưới thõn nóo con vật đang ngủ bịđỏnh thức dậy ngay và thay cho điện nóo đồđặc trưng cho trạng thỏi ngủ với cỏc súng chậm chiếm ưu thế là điện nóo đồđặc trưng cho trạng thỏi thức với cỏc súng nhanh chiếm ưu thế.
Trong lõm sàng người ta gặp những bệnh nhõn mắc bệnh ngủ do thể lưới bị tổn thương vỡ vỏ
* Thể lưới điều hoà cỏc phản xạ tuỷ sống
Thể lưới cú 2 loại ảnh hưởng đối với cỏc hoạt động của tuỷ sống: ảnh hưởng ức chế và ảnh hưởng hoạt hoỏ.
- Kớch thớch dũng điện vào thể lưới ở hành nóo và nóo giữa quan sỏt được hiện tượng ức chế
phản xạ của tuỷ sống. Mức độức chế tuỳ thuộc vào nơi kớch thớch và cường độ kớch thớch. Kớch thớch cỏc vựng nóo núi trờn với cường độ thấp chỉ cú cỏc phản xạ tuỷ sống cựng bờn kớch thớch bịức chế, cũn kớch thớch với cường độ mạnh cỏc phản xạở hai bờn tuỷ sống đều bịức chế.
- Kớch thớch vào vựng trờn của thể lưới, vào chất xỏm vũm nóo, thể lưới ở cầu varol và thể
lưới hành nóo (nằm cạnh vựng gõy ức chế) quan sỏt được tỏc dụng tăng cường cỏc phản xạ
tuỷ sống.
Cựng với ảnh hưởng ức chế và tăng cường cỏc phản xạ tuỷ sống, thể lưới cũn cú chức năng duy trỡ trương lực cơ bằng cỏch thường xuyờn hoạt hoỏ cỏc neuron vận động gamma ở sừng trước tuỷ sống (xem điều tiết trương lực cơở mức tuỷ sống).
Cỏc trung khu phản xạ trong thể lưới gồm cú: trung khu điều hoà hụ hấp, trung khu điều hoà huyết ỏp, trung khu vận mạch và cỏc trung khu của cỏc phản xạ thực vật khỏc.
Trờn cơ sở cỏc chức năng của thể lưới một số nhà khoa học cho rằng thể lưới là trung tõm quyết định mọi hoạt động của hệ thần kinh trung ương. Tuy nhiờn, thể lưới vẫn nằm dưới sự
chi phối của vỏ nóo và cỏc hoạt động tư duy, hoạt động tuỳ ý của con người đều là chức năng của vỏ nóo.
5.5.2.4. Tiểu nóo
a) Cấu tạo tiểu nóo (hỡnh 5.29)
Tiểu nóo (cerebellum) nằm ở hố sọ sau, được hỡnh thành sớm hơn trong quỏ trỡnh phỏt triển chủng loại so với nóo giữa. Tiểu nóo được cấu tạo từ phần giữa, gọi là thể giun (vermis), nằm hai bờn thể giun là hai bỏn cầu và hai thuỳ, gọi là thuỳ nỳt bụng (lobi floculonodulares). Theo phỏt triển chủng loại thể giun và thuỳ nỳt bụng xuất hiện sớm nhất, nờn được gọi là cựu tiểu nóo, cũn cỏc bỏn cầu tiểu nóo xuất hiện sau nờn được gọi là tõn tiờu nóo. Tiểu nóo người nặng khoảng 150g.
Cỏc bỏn cầu tiểu nóo được chia thành hai thuỳ: thuỳ trước và thuỳ sau. Thuỳ sau lại chia làm hai phần nhỏ, trong đú phần trước của thuỳ sau là phần mới nhất, được gọi là tõn tiểu nóo. Tõn tiểu nóo đạt mức phỏt triển cao nhất ở người và khỉ bậc cao.
Bề mặt cỏc bỏn cầu tiểu nóo cấu tạo từ chất xỏm, dày khoảng từ 1 đến 2,5 mm, được gọi là vỏ
tiểu nóo. Vỏ tiểu nóo cú 3 lớp: lớp bề mặt hay là lớp phõn tử, lớp hạch hay là lớp tế bào Purkinje và lớp trong cũn gọi là lớp hạt. Trong vỏ tiểu nóo cú cỏc tế bào hưng phấn và cỏc tế
Trong chất trắng nằm dưới chất xỏm cú cỏc nhõn. ở mỗi bỏn cầu cú 3 nhõn: nhõn răng
(nucleus deltatus), nhõn chờm (nucleus emboliformis) và nhõn cầu (nucleus globosus). Trong phần giữa của tiểu nóo cú hai nhõn gọi là nhõn mỏi (nucleus fastigii).
Hình 5.29. Cấu trúc của tiểu não. A- Tiểu não nhìn chung; B- Phía d−ới; C- Mặt d−ới; D- Cắt lát dọc. 1- Bán cầu tiểu não; 2- Thuỳ giun; 3- Cuống não; 4- Vỏ tiểu não mới
Tiểu nóo liờn hệ với cỏc phần khỏc nhau của nóo bộ nhờ 3 cặp cuống nóo. Cuống nóo giữa lớn nhất liờn hệ tiểu nóo với cầu Varol, cuống nóo trờn liờn hệ tiểu nóo với củ nóo sinh tư, cũn cuống nóo dưới liờn hệ tiểu nóo với hành nóo.
Theo cuống nóo dưới chạy đến tiểu nóo cú cỏc sợi hướng tõm của bú tuỷ sống tiểu nóo sau (bú Flechsig) truyền cỏc xung động từ cỏc thụ cảm thể bản thể thụng bỏo về vị trớ của tất cả cỏc cơ
và cỏc khớp.
Theo cuống nóo giữa chạy đến tiểu nóo cú cỏc sợi thần kinh truyền xung động từ cỏc vựng trỏn, vựng đỉnh của vỏ nóo.
Theo cuống nóo trờn đến tiểu nóo cú cỏc sợi thần kinh xuất phỏt từ cỏc củ nóo sinh tư trước và từ bú tuỷ sống-tiểu nóo trước (bú Gowers).
Cỏc sợi ly tõm ra khỏi tiểu nóo xuất phỏt từ cỏc nhõn răng, nhõn chờm và nhõn cầu. Cỏc sợi thần kinh từ tiểu nóo theo cỏc cuống nóo trờn bắt chộo sang cỏc nhõn đỏở nóo giữa và hướng
3 4
1
lờn đồi thị, vựng dưới đồi. Từđồi thị cú neuron thứ hai gửi sợi trục lờn vỏ nóo, cũn từ nhõn đỏ
cú cỏc sợi theo bú nhõn đỏ-tuỷ sống hướng xuống tuỷ sống. Từ nhõn mỏi cú cỏc sợi đi theo cuống nóo dưới đến hành nóo.
Như vậy, bằng cỏc đường hướng tõm và ly tõm, tiểu nóo liờn hệ với tất cả cỏc phần khỏc nhau của hệ thần kinh trung ương.
b) Chức năng của tiểu nóo
Chức năng của tiểu nóo là kiểm soỏt và điều chỉnh vận động, gồm cả vận động khụng tuỳ ý và vận động tuỳ ý. Tiểu nóo cũng tham gia điều hoà cỏc chức năng thực vật.
Kiểm soỏt và điều hoà cỏc vận động khụng tuỳ ý (trương lực cơ, phối hợp cỏc động tỏc vận
động, duy trỡ tư thế và giữ thăng bằng của thõn thể trong khụng gian) là chức năng của cựu tiểu nóo.
Kiểm soỏt và điều hoà vận động tuỳ ý, trong đú cú phỏt õm, là chức năng của tõn tiểu nóo. Chức năng của tiểu nóo được phỏt hiện bằng thớ nghiệm phỏ huỷ tiểu nóo ởđộng vật và quan sỏt trờn lõm sàng ở những bệnh nhõn bị tổn thương tiểu nóo.
Ởđộng vật sau khi phỏ huỷ tiểu nóo xuất hiện những rối loạn vận động và trương lực cơ như
sau:
Con vật khụng thểđứng được (astasia) đầu, thõn và cỏc chi luụn cú vận động lắc lư, đồng thời cú những vận động nhỏở cỏc cơ (run). Cỏc động tỏc mất chớnh xỏc, con vật lảo đảo và ngó (hỡnh 5.30).
Khụng đứng được là do sự rối loạn trương lực cơ và do mất cỏc ảnh hưởng điều hoà và ức chế
của tiểu nóo đối với cỏc phản xạ tiền đỡnh và phản xạ phỏt sinh từ cỏc thụ cảm thể bản thể.
Rối loạn trương lực cơ (dystonia). Biểu hiện rối loạn trương lực cơ gồm cú tăng trương lực cơ, giảm trương lực cơ và mất trương lực cơ. Trong những ngày đầu sau khi bị phỏ huỷ tiểu nóo trương lực của cỏc cơ duỗi ở cỏc chi và ở cổ tăng lờn rất mạnh, làm cho con vật khụng
đứng được. Sau đú thay cho tăng trương lực cơ là giảm trương lực cơ và cuối cựng là mất trương lực cơ, con vật cũng khụng đứng được.
Rối loạn trương lực cơ là do khi mất tiểu nóo cỏc bỏn cầu đại nóo khụng thực hiện được chức năng điều hoà trương lực cơ và phõn bố trương lực giữa cỏc nhúm cơ.
Hình 5.30. Cách đi của chó bị cắt bỏ tiểu não
Thất điều (ataxia). Biểu hiện của thất điều là cỏc vận động nhanh bị rối loạn, thời gian co và gión của cỏc cơ rất chậm, rối loạn nhịp và lực co cơ, thời gian tiềm tàng của cỏc phản ứng vận
động tăng lờn, khụng cú khả năng dừng cỏc vận động. Ngoài ra cũn quan sỏt được chứng sai tầm (dismetrie): cỏc vận động trở nờn hoặc quỏ tầm hoặc chưa đến tầm.
Những rối loạn trờn là do sự mất khả năng tựđiều hoà cỏc vận động phỏt sinh do phản xạ: do ngừng cỏc xung động hướng tõm từ da và cơ, cũng như mất ảnh hưởng ức chế của tiểu nóo
đối với cỏc phản xạ bản thể.
Suy nhược cơ và mệt mỏi (asthenia). Đõy là kết quả của sự hoạt động quỏ mức của cỏc cơ do tăng cường quỏ trỡnh trao đổi chất trong cơ và tăng tiờu hao năng lượng.
Người bị rối loạn chức năng của tiểu nóo khi đứng mở mắt bị lảo đảo, cũn nhắm mắt thỡ bị
ngó, cỏc vận động mất sự phối hợp, khụng thể thực hiện được những vận động nhanh của cỏc nhúm cơđối khỏng, vớ dụ gấp và duỗi tay nhiều lần.
Ở người bị tổn thương tiểu nóo những rối loạn vận động của tay thể hiện rất rừ, khụng thể cú vận động tay chớnh xỏc. Vớ dụ, bảo bệnh nhõn chỉ ngún tay trỏ vào một vật nào đú hay lờn chớnh mũi của mỡnh, thỡ vận động của ngún tay đi theo một con đường ngoằn ngoốo và khụng chạm được đỳng chỗđó định (hỡnh 5.31).
Hình 5.31. H−ớng vận động tay của bệnh nhân bị tổn th−ơng tiểu não trong thử nghiệm “ngón tay chỉ mũi”
Ngoài chức năng phối hợp, điều hoà vận động, tiểu nóo cũn tham gia thực hiện một số phản xạ thực vật. Trong lõm sàng, ở những bờnh nhõn bị tổn thương tiểu nóo thường quan sỏt được rối loạn cỏc chức năng thực vật như rối loạn chức năng dinh dưỡng, chức năng tim-mạch, rối loạn thõn nhiệt và chuyển hoỏ...
Cơ chế gõy ra những rối loạn này là do rối loạn mối quan hệ chức năng giữa tiểu nóo với vựng dưới đồi và thể lưới – cỏc cấu trỳc thần kinh cú vai trũ quan trọng trong điều hoà cỏc phản xạ
thực vật.
5.5.2.5. Nóo trung gian và cỏc nhõn dưới vỏ
Nóo trung gian nằm trờn nóo giữa. Cỏc cấu trỳc quan trọng trong nóo trung gian là hai đồi thị
và vựng dưới đồi. Nằm sỏt phớa sau đồi thị là thể gối ngoài và thể gối trong, nằm trước đồi thị
là cỏc nhõn dưới vỏ, cũn gọi là thể võn.
a) Cấu tạo và chức năng của đồi thị
Đồi thị (thalamus) là một khối chất xỏm, hỡnh bầu dục, cú thể tớch khoảng 19 cm3. Trong đồi thị cú khoảng 40 nhõn. Theo chức năng cú thể chia cỏc nhõn trong đồi thị thành 2 nhúm lớn: nhúm nhõn đặc hiệu và nhúm nhõn khụng đặc hiệu.
Cỏc neuron của cỏc nhõn đặc hiệu cú cỏc axon tạo ra đường đồi thịđặc hiệu. Tận cựng cỏc axon kết thỳc trong cỏc lớp III-IV của vỏ cỏc bỏn cầu đại nóo và tạo synap trờn cỏc neuron trong cỏc vựng vỏ nóo cảm giỏc và liờn hợp.
Cỏc neuron trong cỏc nhõn khụng đặc hiệu cú cỏc axon tạo ra đường đồi thị khụng đặc hiệu.
Đa số cỏc đường khụng đặc hiệu truyền tớn hiệu đến cỏc nhõn dưới vỏ, rồi từđú phỏt sinh cỏc xung động mới truyền lờn cỏc vựng khỏc nhau trong vỏ nóo.
Theo chức năng nhúm nhõn đặc hiệu của đồi thịđược chia thành 2 nhúm: cỏc nhõn chuyển tiếp và cỏc nhõn liờn hợp.
- Cỏc nhõn chuyển tiếp nhận xung động từ cỏc đường cảm giỏc (thị giỏc, thớnh giỏc và cỏc xung cảm giỏc theo bú tuỷ sống-đồi thị), trong đú cú cỏc nhõn trước, nhõn bụng bờn, nhõn bụng sau và cỏc thể gối.
Thể gối ngoài là nhõn chuyển tiếp cỏc tớn hiệu thị giỏc. Cỏc xung động truyền đến thể gối ngoài xuất phỏt từ cỏc trung khu thị giỏc sơ cấp trong củ nóo sinh tư trước. Cỏc sợi trục của