- Dạ dày và ruột ức chế co, giảm tr−ơng lực tăng co, tăng tr−ơng lực
6.12.4.3 Cơ chế hỡnh thành trớ nhớ dài hạn
Cơ chế hỡnh thành trớ nhớ dài hạn cũng gồm cỏc quỏ trỡnh biến đổi lý - hoỏ ở màng trước và màng sau synap giống như cơ chế hỡnh thành trớ nhớ trung hạn, ngoài ra cũn cú quỏ trỡnh tạo ra cỏc protein mới - chất giữ trớ nhớ.
Nhiều cụng trỡnh nghiờn cứu cho thấy ở chuột sự tuần hoàn cỏc xung động thần kinh trong cỏc vũng neuron kộo dài khoảng 30-50 phỳt đó cú thể làm thay đổi cỏc protein và ARN
trong thõn cỏc neuron và cỏc synap và trớ nhớ ngắn hạn được chuyển thành trớ nhớ dài hạn. Quỏ trỡnh chuyển trớ nhớ ngắn hạn thành trớ nhớ dài hạn được gọi là quỏ trỡnh củng cố
(consolidation). Quỏ trỡnh này được hỡnh thành trong một thời gian nhất định và phụ thuộc vào đặc điểm của phản ứng phản xạ, vào thời gian và cường độ của kớch thớch, vào trạng thỏi chức năng của cỏc cấu trỳc liờn quan với trớ nhớ trong nóo bộ, vào đặc điểm di truyền, vào từng loài động vật và phụ thuộc vào phản ứng cảm xỳc.
Thớ nghiệm đầu tiờn phỏt hiện chất liờn quan với trớ nhớ là thớ nghiệm của Mc Connel. Tỏc giả tiến hành thành lập phản xạ cú điều kiện trờn giun dẹp (Planarium turbil). Kớch thớch cú điều kiện là ỏnh sỏng, kớch thớch củng cố là dũng điện chạy qua 2 điện cực đặt trong bể
nước, trong đú cú con giun dẹp (hỡnh 6.12). Sau khi phản xạ cú điều kiện được hỡnh thành, tỏc giả cắt đụi con giun và chờ cho hai nửa của con giun tỏi sinh thành hai con giun mới. Đem hai con giun mới này kiểm tra xem ở chỳng cú phản xạ cú điều kiện hay khụng. Kết quả cho thấy
ở cả hai con giun này đều xuất hiện phản xạđối với kớch thớch ỏnh sỏng (con giun co lại như
bịđiện giật).
Như vậy, cú chất gỡ đú cú khả năng nhớ phản xạ cú điều kiện ở trong cơ thể con giun? Cõu hỏi này được trả lời khi cắt những con giun được thành lập phản xạ cú điều kiện thành từng mảnh và cho những con giun khỏc ăn. Kết quả cho thấy ở những con giun được ăn những mảnh của con giun cú phản xạ cú điều kiện đều xuất hiện phản xạ với ỏnh sỏng ngay từ
lần tỏc dụng thứ nhất, nghĩa là khụng cần phải tập luyện.
Thớ nghiệm thành lập phản xạ tỡm thức ăn trong mờ lộ của chuột do Hyden tiến hành cũng xỏc nhận cú sự tổng hợp protein mới trong nóo chuột sau khi thành lập phản xạ. Núi cỏch khỏc, chuột nhớđược đường chạy trong mờ lộ là do cú chất giữ trớ nhớđược hỡnh thành trong nóo. A1 H A2 A B Hỡnh 6.12
Sơđồ thớ nghiệm của Mc Connel. A-Con giun dẹp đầu tiờn được sử dụng để thành lập phản xạ tự vệ cú điều kiện đối với ỏnh sỏng, tỏc nhõn củng cố là dũng điện. A1, A2: Hai con giun được tỏi sinh sau khi cắt đụi con giun đầu tiờn theo đường H. B-Con giun dẹp trong bỡnh nước cú gắn cỏc điện cực và búng điện
Cỏc cụng trỡnh nghiờn cứu của nhiều tỏc giả khỏc như Krebs, Smirnov, Morrell, Rosa v.v... cũng xỏc nhận rằng trong quỏ trỡnh thành lập phản xạ cú điều kiện ởđộng vật cú sự tăng hàm lượng ARN và protein trong cỏc neuron và trong cỏc neuroglia thuộc cỏc cấu trỳc của nóo bộ (vỏ nóo và hippocamp).
Dựng cỏc chất cú tỏc dụng ức chế tổng hợp protein cho thấy khụng thể hỡnh thành được cỏc phản xạ cú điều kiện. Đõy cũng là thớ nghiệm cho phộp đi đến kết luận rằng quỏ trỡnh hỡnh thành phản xạ cú điều kiện (một dạng trớ nhớ) rừ ràng là cú liờn quan với sự hỡnh thành chất giữ trớ nhớ, cũn được gọi là engram nhớ.
Cỏc nghiờn cứu về hoỏ - tế bào thần kinh của nhiều tỏc giả (Nelb, Konorski, Eccles, Ratligge, Bengelsgorf v.v...) cũn cho thấy trong quỏ trỡnh hỡnh thành cỏc phản xạ cú điều kiện trong nóo động vật cú sự tăng số lượng cỏc synap hoạt động, tăng tiết chất dẫn truyền qua synap, tăng số lượng cỏc gai trờn cỏc dendrit, tăng cỏc nhỏnh ở tận cựng sợi thần kinh (để tạo thờm cỏc synap mới) và tăng số lượng cỏc tế bào glia. Tất cả những biến đổi về cấu trỳc này
đều dẫn đến một cơ chế chung là mởđường qua synap, tạo điều kiện cho cỏc xung động thần kinh truyền từ neuron này đến neuron khỏc.
Sự dẫn truyền liờn tục cỏc xung động thần kinh qua synap làm thay đổi vị trớ cỏc nucleotid trong ARN thụng tin - chất tham gia vào quỏ trỡnh tổng hợp protein. Mó tổng hợp protein này được duy trỡ trong thõn neuron và synap, để tỏi tổng hợp protein “trớ nhớ” mới thay cho cỏc protein “trớ nhớ” bị mất đi trong hoạt động sống của cỏ thể. Cú thể như vậy, mà hàng ngày cú đến hàng chục ngàn neuron bị thoỏi hoỏ, nhưng trớ nhớ khụng bị suy giảm. Tuy nhiờn, khi ở tuổi trờn 60 trớ nhớ giảm dần. Điều này chắc chắn cú liờn quan với cỏc quỏ trỡnh tổng hợp và phõn giải cỏc ARN và cỏc protein vỡ hoạt tớnh của ribonuclease - chất phõn giải ARN tăng lờn theo tuổi. Đến tuổi 60 hoạt tớnh của enzym này tăng lờn khoảng 45% so với người ở tuổi 20.
Sự giảm trớ nhớ hay là sự quờn, ngoài cơ chế giảm tổng hợp cỏc ARN và protein “nhớ”, cũn do một nguyờn nhõn nữa là quỏ trỡnh ức chế. Chớnh vỡ vậy mà trớ nhớ của con người cú trong nóo nhiều hơn kiến thức mà họ cú thể tỏi hiện được.