Nghiên cứu ảnh hưởng của một số giải pháp kỹ thuật lên chất lượng trứng, ấu trùng và hiệu quả ương giống cá chim Vây vàng (Trachinotus blochii Lacepède, 1801) tại tỉnh Khánh Hòa

M Ở ĐẨU Cá chim vây vàng (Trachinotus blochii) là loài cá n ổi, rộng muối, có thể nuôi v ới mật độ cao, cá cũng sử dụng tốt thức ăn công nghiệp, sinh trưởng nhanh và có giá tr ị kinh tế nên đã trở thành đối tư ợng nuôi hấp dẫn ở nhiều nước thuộc châu Á – Thái Bình D ương (Lan & CTV, 2007; Juniyanto & CTV, 2008). Hi ện nay, cá chim được nuôi khá phổ biến ở nhiều nước như: loài Trachinotus carolinus đư ợc nuôi khu v ực B ắc Trung Mỹ (Main & CTV, 2007); loài Trachinotus ovatus, loài T. falcatus và loài T. blochii nuôi ở các nước như Đài Loan, Trung Qu ốc, Indonesia, Singa pore và Vi ệt Nam (Yeh & CTV, 2004 ; Thái Thanh Bình & Tr ần Thanh, 2008). Trong đó, loài cá chim vây vàng Trachinotus blochii đư ợc sản xuất giống đầu ti ên t ại Đài Loan năm 1989. Đến nay đã có khá nhi ều công trình nghiên cứu về nuôi thương phẩm (Lazo & CTV, 1998; McMaster & CTV, 2003; Mc Master & CTV, 2006; Lan & CTV, 2007; Thái Thanh Bình & Tr ần Thanh, 2008) và sản xuất giống loài cá này (Yeh & CTV, 2004; Liao & CTV, 2001; Juniyanto & CTV, 2008; Ngô V ĩnh Hạnh, 2007; Lại Văn Hùng & CTV, 2011). Tuy nhiên, v ấn đề gặp phải trong sản xuất giống hiện nay là tỷ lệ thành thục c ủa cá bố mẹ từ (57,14 – 95,45%), t ỷ lệ thụ tinh (46,34 – 78,53%) và n ở của trứng (28,0 – 75,3%) th ấp, tỷ lệ sống của ấu trùng cá không ổn định (từ 2,38 – 28,20%), và t ỷ lệ dị hình ở cá con còn cao từ 6,90 – 9,09% (Ngô V ĩnh Hạnh, 2007; Juniyanto và CTV, 2008; L ại Văn Hùng và CTV, 2011, Samal và CTV 2014), và đến nay vẫn chưa có các nghiên c ứu đ ể tìm ra giải pháp khắc phục các vấn đề này. Nhi ều nghi ên cứu trên các loài cá biển khác chỉ ra rằng, chất lượng trứng và ấu tr ùng ảnh hưởng rất lớn lên k ết quả ương giống, điều này liên quan trực tiếp đến ch ế độ dinh dưỡng của cá bố mẹ (Tucker, 2000; L ạ i Văn Hùng, 2004; Fernández – Palacios & CTV, 2011). Trong đó, ngu ồn thức ăn, hàm lư ợng n-3 HUFA, vitamin E và astaxanthin có trong th ức ăn đóng vai tr ò r ất quan tr ọng đ ến chất lượng sản phẩm sinh d ục (Lee & CTV, 1993; Lie & CTV, 1994; Lavens & CTV, 1999; Izquierdo & CTV, 2001; Nortvedt, 2006; Fernández – Palacios & CTV, 2011). Các v ấn đề n ày c ũng được một số tác giả nghiên cứu trên một số loài cá như: cá giò, Rachycentron canadum (Nguyen, 2010), cá tráp đ ầu vàng, Sparus aurata (Watanabe & VassalloAgius, 2003), cá bơn Nhật, Paralichthys olivaceus (Izquierdo & CTV, 2001) và cáh ồi Đại Tây D ương, Salmo salar (Lie và CTV, 1994). Ngoài ra, vi ệc nghi ên cứu đ ể đưa ra các gi ải pháp k ỹ thuật trong sản xuất giống như: ch ế độ cho ăn (Curnow & CTV, 2006), m ật độ ương (Hatziathanasius & CTV, 2002), b ổ sung dinh dưỡng cho ấu tr ùng cá (L ục Minh Diệp, 2010 ) và th ời gian chiếu sáng (Barlow & CTV, 1995)trên các loài cá ch ẽm (Lates calcarifer), cá ch ẽm châu Âu (Dicentrarchus labrax) c ũng đã được khá nhiều tác giả thực hiện n h ằm nâng cao hiệu quả ương gi ống. Như v ậy , cá chim vây vàng là đ ối tượng nuôi có giá tr ị kinh tế cao, đ ã được quan tâm nghiên c ứu sản xuất giống phục vụ cho nhu cầu của người nuôi. Tuy nhiên, các nghiên c ứu này mới dừng ở mức sản xuất ra con giống và vẫn c hưa đi sâu vào nghiên c ứu những giải pháp kỹ thuật nhằm nâng cao chất lượng trứng, ấ u trùng và hiệu quả ương giống. Do đó, việc tiếp tục nghiên cứu các vấn đề này nhằm nâng cao hi ệu quả sản xuất giống cá chim vây v àng là r ất cần thiết. Xu ất phát từ những v ấn đề tr ên, đề tài: “ Nghiên c ứu ảnh hưởng của một số gi ải pháp kỹ thuật lên chất lượng trứng, ấu trùng và hiệu quả ương giống cá chim vây vàng (Trachinotus blochii Lacepede, 1801) t ại Khánh Hòa đư ợc đề xuất thực hiện. Mục tiêu của đề tài: - M ục tiêu tổng quát: Góp ph ần hoàn thiện quy trình sản xuất giống cá chim vây vàng. - M ục tiêu c ụ thể: N h ằm cải thiện s ức sinh s ản, chất lượng trứng, ấu trùng và nâng cao hi ệu quả ương giống cá chim vây vàng. Các n ội dung chính của đề tài : 1. Ảnh h ưởng của lo ại thức ăn tươi, kh ẩu phần ăn và hàm lư ợng vitamin E bổ sung cho cá b ố mẹ lên khả năng sinh sản và chất lượng trứng, ấu trùng. 2. Ảnh h ưởng của loại hormone sử dụng để kích thích cá sinh sản lên khả năng sinh s ản , ch ất l ư ợng trứng và ấu tr ùng. 3. Nghiên c ứu một số giải pháp kỹ t hu ật nhằm nâng cao hiệu quả ương giống cá chim vây vàng t ừ khi m ới nở đến 50 ngày tuổi. »

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

- oo 0 oo

-NGÔ VĂN MẠNH

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA MỘT SỐ GIẢI PHÁP KỸ THUẬT LÊN CHẤT LƯỢNG TRỨNG, ẤU TRÙNG VÀ HIỆU

QUẢ ƯƠNG GIỐNG CÁ CHIM VÂY VÀNG ( Trachinotus

blochii Lacepède, 1801) TẠI KHÁNH HÒA

LUẬN ÁN TIẾN SĨ

KHÁNH HÒA – 2015

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

- oo 0 oo

-NGÔ VĂN MẠNH

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA MỘT SỐ GIẢI PHÁP KỸ THUẬT LÊN CHẤT LƯỢNG TRỨNG, ẤU TRÙNG VÀ HIỆU

QUẢ ƯƠNG GIỐNG CÁ CHIM VÂY VÀNG ( Trachinotus

blochii Lacepède, 1801) TẠI KHÁNH HÒA

Chuyên ngành: Nuôi trồng thủy sản

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công công trình nghiên cứu của tôi Các kết quả thuđược trong luận án này là thành quả nghiên cứu của Đề tài cấp tỉnh “Thử nghiệm

sản xuất giống cá chim vây vàng (Trachinotus blochii) tại Khánh Hòa” Tôi là thà nh

viên tham gia với tư cách là nghiên cứu sinh, nằm trong kế hoạch hoạt động đào tạocủa đề tài Tôi được sự đồng ý của ông Chủ nhiệm đề tài cho phép sử dụng tất cảcác số liệu nghiên cứu được cho luận án tiến sĩ của mình

Tôi xin cam đoan các kết quả, số liệu trong luận án là trung thực và chưa

từng được ai công bố trong bất kỳ công trình nào

Khánh Hòa, 2015

NGHIÊN CỨU SINH

NGÔ VĂN MẠNH

LỜI CẢM ƠN

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành đến Ban Giám hiệu Trường Đại họcNha Trang, Lãnh đạo Viện Nuôi trồng Thủy sản, Khoa Sau Đại học, Phòng Tổ chức

– Hành chính đã tạo mọi điều kiện cho tôi được học tập và làm việc tại trường Cảm

ơn Chủ nhiệm đề tài “Thử nghiệm sản xuất giống cá chim vây vàn g (Trachinotus blochii) tại Khánh Hòa”, Sở Khoa học và Công nghệ, Sở Nông nghiệp và Phát triển

Nông thôn tỉnh Khánh Hòa đã tạo điều kiện hỗ trợ kinh phí thực hiện luận án của tôi

Tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc nhất tới hai thầy hướng dẫn là PGS.TS Lại

Văn Hùng, TS Ngô Anh Tuấn, những người không chỉ tận tình hướng dẫn và tạo

mọi điều kiện giúp tôi hoàn thành luận án, mà còn dạy dỗ và dìu dắt tôi từ những

năm tháng học đại học

Tôi xin chân thành cảm ơn các thầy, cô giáo và các bạn đồng nghiệp trongViện Nuôi trồng Thủy sản, đặc biệt là các thầy, cô trong Bộ môn Kỹ thuật nuôi Hảisản trước đây, đã tạo điều kiện, động viên, khích lệ và giúp đỡ tôi trong quá trìnhthực hiện luận án Cảm ơn các em sinh viên khóa 48NT, 49NT và 50NT, các emsinh viên khóa 4, 5 Trường Đại học Quốc tế TP HCM; chú Trần Chí Thiện, emTrần Chí Thu những công nhân làm việc tại Trạm nghiên cứu nuôi biển Vũng Ngán

đã hỗ trợ tôi trong quá trình triển khai các nội dung của luận án

Cuối cùng là lời cám ơn đến những người thân trong gia đình, đặc biệt là vợ

và các con đã động viên, giúp đỡ , hy sinh nhiều thời gian cho tôi trong suốt thờigian học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án

Một lần nữa tôi xin chân thành cảm ơn những tình cảm, lời động viên vànhững giúp đỡ quý báu đó

Khánh Hòa, 2015

NGHIÊN CỨU SINH

NGÔ VĂN MẠNH

1.5 Ảnh hưởng của hormone kích thích sinh sản lên khả năng sinh sản,

chất lượng trứng và ấu trùng cá

26

1.5.2 Ảnh hưởng của các loại , liều lượng hormone lên khả năng sinh sản,

chất lượng trứng và ấu trùng cá

29

1.6 Ảnh hưởng của một mật độ ương, thức ăn, chế độ chiếu sáng lên sinh

trưởng và tỷ lệ sống của cá con

31

2.1 Đối tượng, thời gian và địa địa điểm nghiên cứu 37

2.3.2 Phương pháp thực hiện nội dung nghiên cứu 1 và 2 38

2.3.3 Phương pháp thực hiện nội dung nghiên cứu 3 42

2.4.1 Phương pháp xác định các thông số môi trường 48

2.4.2 Phương pháp xác định các chỉ tiêu sinh sản, chất lượng trứng, ấu

2.4.4 Phương pháp xác định các chỉ tiêu sinh hóa 51

3.1 Ảnh hưởng của loại thức ăn tươi, khẩu phần ăn và hàm lượng vitamin

E bổ sung cho cá bố mẹ lên khả năng sinh sản và chất lượng trứng, ấu

trùng

52

3.1.1 Ảnh hưởng của các loại thức ăn tươi khác nhau cho cá bố mẹ lên

khả năng sinh sản và chất lượng trứng, ấu trùng

52

3.1.2 Ả nh hưởng của khẩu phần ăn cho cá bố mẹ lên khả năng sinh sản

và chất lượng trứng, ấu trùng

57

3.1.3 Ảnh hưởng của hàm lượng vitamin E bổ sung cho cá bố mẹ lên khả

năng sinh sản và chất lượng trứng, ấu trùng

61

3.2 Ảnh hưởng của loại hormone kích thích si nh sản lên khả năng sinh

sản và chất lượng trứng, ấu trùng

65

3.2.1 Ảnh hưởng của loại hormone kích thích sinh sản lên tỷ lệ thành

thục, thời gian tái phát dục và sức sinh sản của cá bố mẹ

65

3.2.2 Ảnh hưởng của loại hormone kích thích sinh sản lên các chỉ tiêu

chất lượng trứng của cá chim vây vàng

67

3.2.3 Ảnh hưởng của loại hormone kích thích sinh sản lên các chỉ tiêu

chất lượng ấu trùng cá chim vây vàng

68

3.3 Nghiên cứu một số giải pháp kỹ thuật nhằm nâng cao hiệu quả ương

giống cá chim vây vàng t ừ 1 ngày tuổi lên 50 ngày tuổi

của cá con và quan sát hoạt động ăn mồi của cá ở các thời điểm

khác nhau trong ngày

86

3.3.5 Ảnh hưởng của thời gian chiếu sáng và số lần cho ăn trong ngày lên

sinh trưởng, tỉ lệ sống của cá giống

89

Phụ lục 1: Hình ảnh một số hoạt động nghiên cứu

Phụ lục 2: Thành phần dinh dưỡng của chất làm giàu DHA Protein Selco

Phụ lục 3: Các thông số môi trường khu vực đặt lồng nuôi vỗ cá bố mẹ

tại Vũng Ngán, Nha Trang

Phụ lục 4: Hàm lượng lipid và acid béo trong trong trứng cá chim vây

vàng

Phụ lục 5: Số liệu và kết quả phân tích số liệu của thí nghiệm ảnh hưởng

của thức ăn cho cá bố mẹ lên khả năng sinh sản, chất lượng trứng ấu

trùng

Phụ lục 6: Số liệu và kết quả phân tích số liệu của thí nghiệm ảnh hưởng

của khẩu phần ăn cho cá bố mẹ lên khả năng sinh sản, chất lượng trứng

ấu trùng

Phụ lục 7: Số liệu và kết quả phân tích số liệu của thí nghiệm ảnh hưởngcủa hàm lượng vitamin E bổ sung trong thức ăn cho cá bố mẹ lên khả

năng sinh sản, chất lượng trứng ấu trùng

Phụ lục 8: Số liệu và kết quả phân tích số liệu của thí nghiệm ảnh hưởngcủa loại hormone kích thích cá bố mẹ lên khả năng sinh sản, chất lượngtrứng ấu trùng

Phụ lục 9: Kết quả phân tích số liệu của thí nghiệm ảnh hưởng mật độ

ương giai đoạn ấu trùng

Phụ lục 10: Kết quả phân tích số liệu của thí nghiệm ảnh hưởng mật độ

ương giai đoạn cá giống

Phụ lục 11: Kết quả phân tích số liệu của thí nghiệm ảnh hưởng của nồng

độ DHA Protein Selco làm giàu thức ăn sống lên sinh trưởng, phân đàn,

tỷ lệ sống, dị hình và khả năng chịu sốc của ấu trùng cá chim vây vàngPhụ lục 12: Kết quả phân tích số liệu của thí nghiệm ảnh hưởng của chế

độ tập chuyển đổi thức ăn lên sinh trưởng ấu trùng cá chim vây vàng

Phụ lục 13: Kết quả phân tích số liệu của thí nghiệm ả nh hưởng của khẩuphần cho ăn lê n cá giống

Phụ lục 14: Kết quả phân tích số liệu của thí nghiệm ảnh hưởng của chế

độ chiếu sáng lên sinh trưởng, tỷ lệ sống của ấu trùng cá chim vây vànggiai đoạn 1 - 12 ngày tuổi

Phụ lục 15: Kết quả phân tích số liệu của thí nghiệm ảnh hưởng của chế

độ chiếu sáng lên sinh trưởng, tỷ lệ sống của ấu trùng cá chim vây vànggiai đoạn 13 - 25 ngày tuổi

Phụ lục 16: Kết quả phân tích số liệu của thí nghiệm ả nh hưởng của thờigian chiếu sáng và số lần cho ăn trong ngày lên sinh trưởng, tỉ lệ sống

của cá giống

DANH MỤC HÌNH

2 Hình 1.2: Các yếu tố môi trường kiểm soát sự phát triển tuyến

sinh dục và sinh sản của cá

14

3 Hình 1.3 : Sơ đồ trục não bộ - tuyến yên- nang trứng với những

chất tự nhiên

26

5 Hình 2.2: Kiểm tra, tiêm hormon kích thích cá bố mẹ sinh sản

trong giai đặt trong lồng trên biển

8 Hình 2.5: Chế độ tập chuyển đổi từ thức ăn sống sang thức ăn

tổng hợp giai đoạn 13 đến 33 ngày tuổi

46

9 Hình 3.1: Tỷ lệ thụ tinh, trứng nổi, và tỷ lệ nở của trứng khi cá bố

mẹ cho ăn với các loại thức ăn khác nhau

54

10 Hình 3.2: Tỷ lệ dị hình ấu trùng và tỷ lệ sống của cá 3 ngày tuổi

khi cá bố mẹ cho ăn với các loại thức ăn khác nhau

55

11 Hình 3.3: Tương quan giữa khẩu phần cho ăn với tỷ lệ thành thục

và sức sinh sản của cá chim vây vàng bố mẹ

58

12 Hình 3.4: Tỷ lệ thụ tinh, trứng nổi, và tỷ lệ nở của trứng khi cá bố

mẹ cho ăn với khẩu phần thức ăn khác nhau

59

13 Hình 3.5: Tỷ lệ ấu trùng dị hình và tỷ lệ sống của ấu trùng cá 3

ngày tuổi khi cá bố mẹ cho ăn với khẩu phần thức ăn khác nhau

60

14 Hình 3.6: Tỷ lệ thụ tinh, trứng nổi, và tỷ lệ nở của cá chim vây

vàng bố mẹ cho ăn thức ăn có bổ sung hàm lượng vitamin E khác

63

15 Hình 3.7: Tỷ lệ dị hình ấu trùng và tỷ lệ sống của ấu trùng cá 3

ngày tuổi khi cá chim vây vàng bố mẹ cho ăn thức ăn có bổ sung

hàm lượng vitamin E khác nhau

64

16 Hình 3.8: Tỷ lệ sống và dị hình của ấu trùng cá chim vây vàng

sau 23 ngày tuổi ương với mật độ khác nhau

70

17 Hình 3.9: Tỷ lệ sống và hệ số FCR của cá chim vây vàng giống

ương với mật độ khác nhau

72

18 Hình 3.10: Tỷ lệ sống của ấu trùng cá chim vây vàng khi ương

bằng thức ăn sống làm giàu DHA Protein Selco với nồng độ khác

nhau ở thời điểm kết thúc thí nghiệm

76

19 Hình 3.11: Tỷ lệ cá chết từ ngày 14 đến ngày 33 của ấu trùng cá

chim vây vàng khi ương bằng thức ăn sống làm giàu DHA

Protein Selco với nồng độ khác nhau

77

20 Hình 3.12: Tỷ lệ dị hình hình thái ngoài của ấu trùng cá chim vây

vàng khi ương bằng thức ăn sống làm giàu DHA Protein Selco

với nồng độ khác nhau

78

21 Hình 3.13: Tỷ lệ sốc và chết do sốc cơ học của cá ương bằng thức

ăn sống làm giàu DPS với nồng độ khác nhau ở thời điểm 23 và

33 ngày tuổi

79

22 Hình 3.14: Tỷ lệ sống của cá chim vây vàng khi tập chuyển đổi

thức ăn ở thời điểm khác nhau

84

23 Hình 3.15: Tỷ lệ chết của ấu trùng cá chim vây vàng khi tập

chuyển đổi thức ăn ở thời điểm khác nhau theo thời gian nuôi

84

24 Hình 3.16: Sinh trưởng chiều dài và khối lượng của cá chim vây

vàng giống theo thời gian nuôi khi cho ăn với tỷ lệ cho ăn khác

nhau

86

25 Hình 3.17: Sinh trưởng chiều dài của cá chim vây vàng giống theo

thời gian nuôi với số lần cho ăn khác nhau ở điều kiện chiếu sáng 12

giờ (12L:12D) và 18 giờ (18L:6D)

90

26 Hình 3.18: Sinh trưởng khối lượng của cá chim vây vàng giống theo

thời gian nuôi với số lần cho ăn khác nhau ở điều kiện chiếu sáng 12

giờ (12L:12D) và 18 giờ (18L:6D)

90

27 Hình 3.19: Hệ số CV của cá chim vây vàng giống nuôi với số lần

cho ăn khác nhau ở điều kiện chiếu sáng 12 giờ (12L:12D) và 18

giờ (18L:6D)

92

DANH MỤC BẢNG

2 Bảng 2.2: Thời gian cho ăn với các chế độ chiếu sáng và số lần

cho ăn khác nhau

48

3 Bảng 3.1: Tỷ lệ thành thục, sức sinh sản, kích thước trứng, ấu

trùng của cá chim vây vàng bố mẹ cho ăn thức ăn khác nhau

52

4 Bảng 3.2: Hàm lượng lipid và acid béo (% chất khô) của trứng

cá khi cho cá bố mẹ ăn bằng các loại thức ăn khác nhau

53

5 Bảng 3.3: Khối lượng cá b ố mẹ, tỷ lệ thành thục, sức sinh sản,

kích thước trứng, ấu trùn g của cá chim vây vàng cho ăn với

khẩu phần thức ăn khác nhau

57

6 Bảng 3.4: Tỷ lệ thành thục, sức sinh sản của cá chim vây vàng

bố mẹ cho ăn thức ăn có bổ sung vitamin E với hàm lượng

khác nhau

62

7 Bảng 3.5: Tỷ lệ thành thục, thời gian tái phát dục và sức sinh

sản của cá bố mẹ khi kích thích sinh sản bằng các loại

hormone khác nhau

66

8 Bảng 3.6: Ảnh hưởng của hormone lên thời gian hiệu ứng

thuốc và các chỉ tiêu chất lượng trứng của cá chim vây vàng

67

9 Bảng 3.7: Ảnh hưởng của hormone lên các chỉ tiê u chất lượng

ấu trùng của cá chim

68

10 Bảng 3.8: Sinh trưởng, hệ số phân đàn và tỷ lệ sống của ấu

trùng cá chim vây vàng ương với mật độ khác nhau

69

11 Bảng 3.9: Sinh trưởng, tỷ lệ phân đàn và tỷ lệ sống của cá con

cá chim vây vàng ương với mật độ khác nhau

71

12 Bảng 3.10: Sinh trưởng chiều dài của ấu trùng cá chim vây

vàng khi cho ăn thức ăn sống làm giàu DHA Protein Selco với

nồng độ khác nhau

74

13 Bảng 3.11: Sinh trưởng và hệ số phân đàn của ấu trùng cá

chim vây vàng khi cho ăn thức ăn sống làm giàu DHA Protein

Selco (DPS) với nồng độ khác nhau

74

14 Bảng 3.12: Tỷ lệ sống của ấu trùng cá chim vây vàng khi cho 75

ăn thức ăn sống làm giàu DHA Protein Selco với nồng độ khác

16 Bảng 3.14: Sinh trưởng về chiều dài, khối lượng, hệ số phân

đàn của cá chim vây vàng ở thời điểm tập chuyển đổi thức ăn

khác nhau

82

17 Bảng 3.15: Sinh trưởng, phân đàn, hệ số FCR và tỷ lệ sống của

cá chim vây vàng giống khi cho ăn với tỷ lệ cho ăn khác nhau

85

18 Bảng 3.16: Ảnh hưởng của chế độ chiếu sáng lên ấu trùng cá

chim vây vàng giai đoạn sử dụng thức ăn luân trùng

87

19 Bảng 3.17: Ảnh hưởng của chế độ chiếu sáng lên ấu trùng cá

chim vây vàng giai đoạn 12 –25 ngày tuổi

88

20 Bảng 3.18: Sinh trưởng, phân đàn của cá chim vây vàng giống

khi nuôi với thời gian chiếu sáng và số lần cho ăn khác nhau

89

21 Bảng 19: Tỷ lệ sống, sinh khối và hệ số tiêu tốn thức ăn của cá

chim vây vàng giống khi nuôi với thời gian chiếu sáng và số

lần cho ăn khác nhau

93

KÝ HIỆU CHỮ VIẾT TẮT

dục tố

factor

Nhân tố ức chế sự tiết kíchdục tố

hormone analog

Hormone kích thích phóngthích kích dục tố

PMS Pregnant mare serum Kích dục tố huyết thanh

ngựa chửa

CỘNG HOÀ XÃ HỘI CHỦ NGHĨA VIỆT NAM

Độc lập - Tự do - Hạnh phúc

TÓM TẮT NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN

Đề tài luận án: Nghiên cứu ảnh hưởng của một số giải pháp kỹ thuật lên chất lượng

trứng, ấu trùng và hiệu quả ương giống cá chim vây vàng ( Trachinotus blochii

Lacepede, 1801) tại Khánh Hòa

Chuyên ngành: Nuôi trồng thủy sản

Nghiên cứu sinh: Ngô Văn Mạnh

Người hướng dẫn: 1 PGS.TS Lại Văn Hùng

2 TS Ngô Anh Tuấn

Cơ sở đào tạo: Trường Đại học Nha Trang

Tóm tắt những đóng góp mới về lý luận và học thuật của luận án:

Xác định được chế độ cho ăn trong nuôi vỗ cá bố mẹ góp p hần nâng cao sức

sinh sản, chất lượng trứng, ấu trùng cá Thức ăn nuôi vỗ cá bố mẹ gồm 70% cá tươi,15% tôm, 15% mực, hàm lượng vitamin E bổ sung trong thức ăn là 750 mg/kg thức

ăn, khẩu phần thức ăn cho cá bố mẹ 9% khối lượng thân là phù hợp để cải thiện

chất lượng sinh sản của cá chim vây vàng

Xác định được loại hormone kích thích cá sinh sản phù hợp Cá chim vây

vàng bố mẹ sinh sản tốt khi tiêm bằng các loại hormone LRHa + DOM, HCG vàHCG + LRHa, tuy nhiên cá không sinh sản khi tiêm bằng nước muôi sinh lý, nãothùy thể 10 mg/kg cá Sử dụng kết hợp HCG 500 IU + LRHa 40 µg/kg cá để kíchthích sinh sản góp phần đáng kể trong việc cải thiện sức sinh sản, chất lượng trứng,

ấu trùng, đồng thời rút ngắn thời gian tái phát dục của cá bố mẹ

Đưa ra các giải pháp kỹ thuật nâng cao tỷ lệ sống, sinh trưởng và chất lượng

giống cá chim vây vàng Giai đoạn ương ấu trùng mới nở lên cá hương, mật độ

ương thích hợp là 45 con/L; cho cá ăn thức ăn sống làm giàu DHA Protein Selco

nồng độ 250 ppm cải thiện đáng kể tỷ lệ sống, khả năng chống chịu sốc, giảm thiểu

tỷ lệ dị hình của cá con; chế độ chiếu sáng phù hợp cho giai đoạn ấu trùng là 18giờ/ngày, thời điểm thích hợp để bắt đầu tập chuyển đổi thức ăn sống sang thức ăncông nghiệp là 17 ngày tuổi Giai đoạn ương cá hương lên cá giống, mật độ ương2,5 con/L, cho ăn 4 lần/ngày với khẩu phần ăn 9% khối lượng thân và chiếu sáng 12giờ/ngày được xem là thích hợp nhất để góp phần cải thiện tốc độ sinh trưởng, tỷ lệsống và hệ số FCR

PGS.TS LẠI VĂN HÙNG TS NGÔ ANH TUẤN NGÔ VĂN MẠNH

MỞ ĐẨU

Cá chim vây vàng (Trachinotus blochii) là loài cá nổi, rộng muối, có thể

nuôi với mật độ cao, cá cũng sử dụng tốt thức ăn công nghiệp, sinh trưởng nhanh và

có giá trị kinh tế nên đã trở thành đối tượng nuôi hấp dẫn ở nhiều nước thuộc châu

Á – Thái Bình Dương (Lan & CTV, 2007; Juniyanto & CTV, 2008)

Hiện nay, cá chim được nuôi khá phổ biến ở nhiều nước như: loài

Trachinotus carolinus được nuôi khu vực Bắc Trung Mỹ (Main & CTV, 2007); loài Trachinotus ovatus, loài T falcatus và loài T blochii nuôi ở các nước như Đài

Loan, Trung Quốc, Indonesia, Singapore và Việt Nam (Yeh & CTV, 2004; Thái

Thanh Bình & Trần Thanh, 2008) Trong đó, loài cá chim vây vàng Trachinotus

blochii được sản xuất giống đầu tiên tại Đài Loan năm 1989 Đến nay đã có khá

nhiều công trình nghiên cứu về nuôi thương phẩm (Lazo & CTV, 1998; McMaster

& CTV, 2003; Mc Master & CTV, 2006; Lan & CTV, 2007; Thái Thanh Bình &Trần Thanh, 2008) và sản xuất giống loài cá này (Yeh & CTV, 2004; Liao & CTV,2001; Juniyanto & CTV, 2008; Ngô Vĩnh Hạnh, 2007; Lại Văn Hùng & CTV,2011) Tuy nhiên, vấn đề gặp phải trong sản xuất giống hiện nay là tỷ lệ thành thụccủa cá bố mẹ từ (57,14 – 95,45%), tỷ lệ thụ tinh (46,34 – 78,53%) và nở của trứng(28,0 – 75,3%) thấp, tỷ lệ sống của ấu trùng cá không ổn định (từ 2,38 – 28,20%),

và tỷ lệ dị hình ở cá con còn cao từ 6,90 – 9,09% (Ngô Vĩnh Hạnh, 2007; Juniyanto

và CTV, 2008; Lại Văn Hùng và CTV, 2011, Samal và CTV 2014), và đến nay vẫn

chưa có các nghiên cứu để tìm ra giải pháp khắc phục các vấn đề này

Nhiều nghiên cứu trên các loài cá biển khác chỉ ra rằng, chất lượng trứng và

ấu trùng ảnh hưởng rất lớn lên kết quả ương giống, điều này liên quan trực tiếp đến

chế độ dinh dưỡng của cá bố mẹ (Tucker, 2000; Lại Văn Hùng, 2004; Fernández –Palacios & CTV, 2011) Trong đó, nguồn thức ăn, hàm lượng n-3 HUFA, vitamin E

và astaxanthin có trong thức ăn đóng vai trò rất quan trọng đến chất lượng sản phẩmsinh dục (Lee & CTV, 1993; Lie & CTV, 1994; Lavens & CTV, 1999; Izquierdo &CTV, 2001; Nortvedt, 2006; Fernández – Palacios & CTV, 2011) Các vấn đề này

cũng được một số tác giả nghiên cứu trên một số loài cá như: cá giò, Rachycentron

canadum (Nguyen, 2010), cá tráp đầu vàng, Sparus aurata (Watanabe &

Vassallo-Agius, 2003), cá bơn Nhật, Paralichthys olivaceus (Izquierdo & CTV, 2001) và cá

hồi Đại Tây Dương, Salmo salar (Lie và CTV, 1994) Ngoài ra, việc nghiên cứu để

đưa ra các giải pháp kỹ thuật trong sản xuất giống như: chế độ cho ăn (Curnow &

CTV, 2006), mật độ ương (Hatziathanasius & CTV, 2002), bổ sung dinh dưỡng cho

ấu trùng cá (Lục Minh Diệp, 2010) và thời gian chiếu sáng (Barlow & CTV, 1995)

trên các loài cá chẽm (Lates calcarifer), cá chẽm châu Âu (Dicentrarchus labrax)

cũng đã được khá nhiều tác giả thực hiện n hằm nâng cao hiệu quả ương gi ống

Như vậy, cá chim vây vàng là đối tượng nuôi có giá trị kinh tế cao, đã được

quan tâm nghiên cứu sản xuất giống phục vụ cho nhu cầu của người nuôi Tuynhiên, các nghiên cứu này mới dừng ở mức sản xuất ra con giống và vẫn c hưa đisâu vào nghiên cứu những giải pháp kỹ thuật nhằm nâng cao chất lượng trứng, ấ utrùng và hiệu quả ương giống D o đó, việc tiếp tục nghiên cứu các vấn đề này nhằmnâng cao hiệu quả sản xuất giống cá chim vây vàng là rất cần thiết

Xuất phát từ những vấn đề trên, đề tài: “ Nghiên cứu ảnh hưởng của một số

giải pháp kỹ thuật lên chất lượng trứng, ấu trùng và hiệu quả ương giống cá

chim vây vàng (Trachinotus blochii Lacepede, 1801) tại Khánh Hòa» được đề

xuất thực hiện

Mục tiêu của đề tài:

- Mục tiêu tổng quát: Góp phần hoàn thiện quy trình sản xuất giống cá chimvây vàng

- Mục tiêu cụ thể: Nhằm cải thiện sức sinh sản, chất lượng trứng, ấu trùng vànâng cao hiệu quả ương giống cá chim vây vàng

Các nội dung chính của đề tài:

1 Ảnh hưởng của loại thức ăn tươi, khẩu phần ăn và hàm lượng vitamin E bổsung cho cá bố mẹ lên khả năng sinh sản và chất lượng trứng, ấu trùng

2 Ảnh hưởng của loại hormone sử dụng để kích thích cá sinh sản lên khả năngsinh sản, chất lượng trứng và ấu trùng

3 Nghiên cứu một số giải pháp kỹ thuật nhằm nâng cao hiệu quả ương giống

cá chim vây vàng từ khi mới nở đến 50 ngày tuổi

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn:

- Ý nghĩa khoa học: đề tài bổ sung những thông số kỹ thuật về sinh sản nhântạo và ương giống cá chim vây vàng.

- Ý nghĩa thực tiễn: đề tài góp phần hoàn thiện kỹ thuật sản xuất giống cáchim vây vàng nhằm đáp ứng nhu cầu con giống cho người nuôi, cũng như

đa dạng hóa đối tượng nuôi

Tính mới của công trình:

- Đây là công trình đầu tiên ở Việt Nam nghiên cứu về dinh dưỡng cho cá

chim vây vàng bố mẹ Đã xác định được công thức phối hợp các loại thức

ăn, khẩu phần ăn, hàm lượng vitamin E bổ sung vào thức ăn phù hợp nuôi vỗ

cá bố mẹ, và xác định được loại hormone kích thích cá sinh sản góp phầnnâng cao sức sinh sản, chất lượng trứng, ấu trùng cá

- Luận án là nghiên cứu đầu tiên tại Việt Nam đưa ra các giải pháp kỹ thuật vềmật độ ương, chế độ cho ăn, chiếu sáng và nồng độ DHA Protein Selco làmgiàu thức ăn sống cho ấu trùng cá nhằm nâng cao tỷ lệ sống, sinh trưởng vàchất lượng giống cá chim vây vàn g

CHƯƠNG 1 – TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Tình hình nuôi cá biển trên trên thế giới và Việt Nam

1.1.1 Tình hình sản xuất giống và nuôi cá biển trên thế giới

Theo báo cáo của FAO (2014), tổng sản lượng thủy sản từ khai thác và nuôitrên thế giới năm 2012 vào khoảng 158 triệu tấn, trong đó nuôi trồng thủy sản đónggóp 66,6 triệu tấn chiếm 42,2% tổng sản lượng Tính từ 2000 đến 2012, tốc độ tăng

trưởng trung bình hàng năm nuôi trồng thủy sản là 8,6% T rong đó, nuôi thủy sản

mặn, lợ tăng mạnh và được xem như một ngành công nghiệp thu lợi nhuận cao(FAO, 2014) Nuôi thủy sản biển đóng góp tới 30% sản lượng và 29,2% giá trị thủysản nuôi; nuôi thủy sản nước lợ chiếm 7,9% sản lượng và 12,8% giá trị chủ yếu lànhóm giáp xác và cá biển có giá trị kinh tế cao (FAO, 2012)

Sản lượng cá nước mặn và nước lợ nuôi năm 2010 là 4.429.000 tấn, chiếm19,3% tổng sản lượng động vật thủy sản nuôi nước lợ, mặn, tốc độ tăng trưởngtrung bình hàng năm từ 1990 đến 2010 là 9,3% Đối tượng nuôi chính là cá hồi Đại

Tây Dương, cá tráp, cá chẽm châu Âu, cá cam, cá đù, cá măng, cá mú, cá chẽm, cá

hồng, cá đối, cá bơn, cá giò, cá chim, cá tuyết, cá ngừ Trong đó chỉ tính riêng nhóm

cá hồi đã chiếm 1.900.000 tấn Các nước có sản lượng nuôi lớn như: Trung Quốc,Nauy, Chi Lê, Nhật Bản, Hy Lạp, Thổ Nhĩ Kỳ, Đài Loan, Philippine, Indonesia,Việt Nam, Australia… (Hambrey, 2000; Hjelt, 2000; Gooley và CTV, 2000; Shields,2001; FAO - GLOBEFISH, 2007; FAO, 2012)

Ở Na Uy, nuôi trồng thủy sản bắt đầu phát triển vào những năm 1970, đối

tượng nuôi chính là cá hồi Đại Tây Dương (Salmo salar), chiếm 80% tổng sản lượng, các loài cá khác như cá tuyết (Gadus morhua), cá bơn (Hippoglossus hippoglossus và Scophthalmus maximus) và cá sói (Anarchichas minor) cũng chiếm

sản lượng đáng kể Để thuận lợi cho việc quản lý, mỗi trang trại nuôi trồng thủy sản

được cấp một giấy phép hoạt động, sau mỗi chu kỳ sản suất các trại nuôi cá trên

biển phải đổi địa điểm nuôi nhằm hạn chế tác động xấu lên môi trường và phòngngừa dịch bệnh nên mỗi trại nuôi trên biển đều có ít nhất là 3 địa điểm nuôi Năm

2000, cả nước có khoảng 832 giấy phép cho nuôi thương phẩm trên biển và 242giấy phép sản xuất giống, trung bình một trang trại sản xuất được khoảng 2,5 triệucon giống cá hồi mỗi năm Nghề nuôi cá hồi ở Na Uy do chủ động về con giống,

công nghệ nuôi hiện đại, nên năng suất nuôi rất cao, sản lượng của một địa điểmnuôi từ 800 – 4.000 tấn cho một chu kỳ sản xuất 14 – 30 tháng, do vậy các lồng

nuôi thường có thể tích từ 3.000 – 40.000 m3, chiếm diện tích mặt nước từ 400 –1.100 m2 (Hjelt,2000; Hambrey, 2000)

Cá chẽm châu Âu (Dicentrarchus labrax) và cá tráp (Sparus aurata) là đối

tượng nuôi chính ở các nước vùng biển Địa Trung Hải như: Hy Lạp, Thổ Nhĩ Kỳ,Italia, Pháp, … Năm 1999, khu vực này có 94 trại giống sản xuất ra 447 triệu con,

trong đó cá tráp 233 triệu con và cá chẽm châu Âu 214 triệu con Cá được nuôitrong lồng trên biển, cho ăn thức ăn công nghiệp, sau một năm đạt cỡ thương phẩm

400 – 500 g, sản lượng hai loài cá này năm 2006 khoảng 175.000 tấn ((Hambrey,2000; FAO - GLOBLEFISH, 2007)

Ở Mỹ, cá biển được sản xuất giống theo hình thức thâm canh, bán thâm canh

và quảng canh Hình thức thâm canh sử dụng để ương các loài cá đối, cá măng biển,

cá bơn,… mật độ ương 20 – 40 con/L trong các bể composite thể tích từ 5 – 10 m3

tuần hoàn n ước, thức ăn sống là tảo, luân trùng và Artemia được làm giàu n-3 HUFA

trước khi cho ăn, ánh sáng và các thông số chất lượng nước được kiểm soát chặt chẽ,

tỷ lệ sống từ 25 – 30% Hình thức bán thâm canh được sử dụng ương cá măng biển,

cá hồng, cá đù đỏ, cá mú Với hình thức nuôi quảng canh, thức ăn tự nhiên được gâytrong ao, ấu trùng sau khi nở được thả ra ao ương, sau 74 ngày ương tỷ lệ sống của cá

từ 3,8 – 8,4%, hình thức này thường áp dụng với cá đủ đỏ ( Lee & Ostrowski, 2001)

Nuôi cá biển ở châu Á – Thái Bình Dương tiếp tục tăng nhanh, sản lượng tăngtrung bình 10%/năm, giá trị 4%/năm trong 10 năm trở lại đây, trong đó các nước cósản lượng nuôi lớn là Trung Quốc, Nhật Bản (Rimmer, 2008)

Trung Quốc là nước có sản lượng nuôi trồng thuỷ sản đứng đầu thế giới, sảnlượng cá biển chiếm 4% tổng sản lượng thuỷ sản nuôi (Young, 2002) Kỹ thuật sảnxuất giống cá biển nhân tạo ở Trung Quốc bắt đầu từ những năm 1950 và phát triểnmạnh vào những năm 1980 Tính đến năm 2000, Trung Quốc đã sản xuất thànhcông con giống nhân tạo của 54 loài thuộc 24 họ cá biển với số lượng lớn đáp ứngcho nhu cầu nuôi thương phẩm Số lượng sản xuất hàng năm khoảng 10 tỷ congiống cá biển các loại và tập trung chủ yếu vào các loài có giá trị kinh tế nh ư cá mú

(Epinephelus spp), cá hồng (Lutjanus spp), cá sủ vàng (Pseudosciaena crocea), cá

vược Nhật (Lateolabrax japonicus), cá bơn Nhật (Paralichthys olivaceus) cá đù đỏ

(Sciaenops ocellatus), cá tráp đỏ (Pagrus major), cá chẽm (Lates calcarifer), cá đối (Mugil cephalus), cá măng biển (Chanos chanos),… , trong đó riêng loài cá sủ vàng

chiếm khoảng 1,3 tỷ con (Hong & Zhang, 2003)

Nhật Bản là một trong những quốc gia có nghề nuôi cá biển lâu đời ở châu

Á Các đối tượng nuôi chính là cá cam (Seriola quinqueradiata), cá tráp đỏ (Pagrus major) Trong đó cá cam là đối tượng nuôi truyền thống, trước đây nguồn giống chủ

yếu lấy từ tự nhiên và cho ăn bằng cá tạp, nay đ ược thay thế dần bằng nguồn giốngnhân tạo và cho ăn bằng thức ăn công nghiệp, gần đây đối tượng có giá trị kinh tếcao là cá ngừ vây xanh đang được quan tâm nghiên cứu phát triển nuôi với quy môlớn (Takashima & Arimoto, 2000; Fushimi, 2001)

Nghề nuôi trồng thuỷ sản ở Đài Loan xuất hiện cách đây trên 300 năm, tuynhiên nền công nghiệp sản xuất giống cá biển chỉ thực s ự phát triển trong khoảng

40 năm gần đây, đặc biệt là vào những năm 1990, nguồn giống cá biển sản xuấtnhân tạo không những cung cấp đủ cho nhu cầu nuôi trong nước mà còn xuất khẩusang các nước khác Tính đến năm 1998, có khoảng 64 loài cá biển đ ược nuôi ở ĐàiLoan, trong đó 90% số loài đã đ ược sản xuất giống nhân tạo thành công với sốlượng giống sản xuất hàng năm trên 600 triệu con Trong đó, đối tượng chính là cá

mú, cá hồng, cá đù đỏ, cá tráp, cá chẽm, cá giò và cá măng biển (Liao & CTV,2001; Yeh & CTV, 2004)

1.1.2 Tình hình sản xuất giống và nuôi cá biển ở Việt Nam

Ở Việt Nam, nuôi trồng thủy sản đóng vài trò quan trọng trong phát triển

kinh tế Năm 2012, sản lượng nuôi trồng thuỷ sản đạt 3.085.500 tấn, chủ yếu là cánước ngọt và tôm nước lợ, trong đó sản lượng cá biển chỉ chiếm một phần rất nhỏ(51.000 tấn) (FAO, 2014) Nước ta có điều kiện tự nhiên thuận lợi, nguồn lao độngdồi dào; cùng với thành công của nhiều công trình nghiên cứu sản xuất giống vànuôi thương phẩm các loài cá biển có giá trị kinh tế Với tiềm năng như vậy, Việt

Nam đặt chỉ tiêu phấn đấu cho năm 2015 đạt sản lượng 160.000 tấn, năm 2020 đạt

260.000 tấn cá nước l ợ, mặn, nhu cầu con giống cá biển các loại năm 2015 là 115triệu con, đến 2020 cần 150 triệu con (nguồn: Tổng cục Thủy sản)

Nghề nuôi cá biển nước ta bắt đầu vào những năm 1990 , đối tượng nuôi chính

là cá mú, cá chẽm, cá giò , cá hồng … và thường đ ược nuôi với quy mô nhỏ bằng lồng

và ao đất ở các tỉnh Quảng Ninh, Hải Phòng, Nghệ An, Khánh Hoà,… Hiện nay, bêncạnh lồng nuôi quy mô nhỏ đã có một số doanh nghiệp trong và ngoài nước đầu tưnuôi với quy mô công nghiệp bằng lồng nổi cỡ lớn có thể tích hàng ngàn mét khối(kiểu lồng Na Uy), có thể chịu được sóng gió cấp 9, cấp 10 Với công nghệ nuôi này

đã mở ra hướng mới cho việc phát triển nuôi cá lồng trên biển với quy mô lớn ở n ước

ta (Tuan & CTV 2000, Bộ Thuỷ sản, 2006) Bên cạnh đó, nhiều công trình nghiêncứu thành công về sản xuất giống và nuôi th ương phẩm một số loài cá biển nh ư: cáchẽm (Nguyễn Tuần & CTV, 2001; Nguyễn Duy Hoan & Võ Ngọc Thám, 2000),

cá đù đỏ (Đỗ Văn Ninh & CTV, 2001), cá giò, cá mú (Đỗ Văn Kh ương & CTV,2001; Đào Mạnh Sơn & Đỗ Văn Nguyên, 1998), cá chẽm mõm nhọn (Nguyễn

Trọng Nho, 2003; Nguyễn Trọng Nho & Tạ Khắc Th ường, 2006), cá chim vây vàng(Ngô Vĩnh Hạnh, 2007; Lại V ăn Hùng & CTV, 2011),… cũng đã phần nào giúpchúng ta cơ bản chủ động sản xuất giống nhân tạo một số loài cá biển

Hiện nay các trại sản xuất giống cá biển tập trung chủ yếu ở Khánh Hòa, BàRịa - Vũng Tàu, và một số ít ở các tỉnh Quảng Ninh, Hải Phòng, Ng hệ An, QuảngBình, Ninh Thuận,… Theo ước tính sản lượng giống cá biển sản xuất ra hàng nămkhoảng 60 – 70 triệu con, trong đó chủ yếu là cá chẽm Tuy nhiên, số lượng cágiống này chỉ có thể đáp ứng 60 – 70% nhu cầu nuôi, còn lại phải nhập từ các nướcTrung Quốc, Đài Loan và Indonesia Khánh Hòa là tỉnh sản xuất giống và nuôi cábiển hàng đầu cả nước, theo thông kê của Chi cục NTTS Khánh Hòa, năm 2012toàn tỉnh có 3.695 lồng và 294 ha nuôi cá biển đạt sản lượng đạt 5.575 tấn, đến năm

2014 còn 4.922 tấn, trong đó cá chẽm, cá giò và cá chim chiếm sản lượng chủ yếu

Về sản xuất giống, năm 2012 sản xuất được 24,0 triệu con, năm 2013 là 23,8 triệu

con, trong đó cá chẽm chiếm khoảng 22 triệu, cá giò 0,4 triệu con, cá chim 1,1 triệu,

còn lại là một số loài cá khác như cá mú, cá hồng, cá bè,…, đến năm 2014 chỉ sảnxuất được 11,0 triệu con, nguyên nhân là do nhu cầu nuôi cá chẽm giảm nên nhiềutrại chuyển sang sản xuất giống cá giò dẫn đến sản lượng giống giảm Với số lượnggiống sản xuất như vậy có thể đáp ứng nhu nu ôi trong tỉnh và cung cấp giống chomột số tỉnh lân cận (nguồn: Chi cục NTTS Khánh Hòa năm 2012, 2013, 2014)

Nhìn chung nghề nuôi cá biển ở nước ta những năm gần đây phát triển khánhanh Mặc dù đã sản xuất được con giống nhân tạo một số loài cá biển nhưn g số

lượng vẫn rất hạn chế không đáp ứng đủ nhu cầu nuôi Trong khi, nguồn giống thu

từ nhiên không đảm bảo về số lượng cũng như chất lượng, giống nhập từ các nướcngoài về giá lại cao, tỷ lệ sống khi nuôi thấp do môi trường nuôi thay đổi Bên cạnh

đó, nuôi cá bằng thức ăn tươi dẫn đến ô nhiễm môi trường, bệnh dịch bùng phát, thịtrường tiêu thụ hẹp nên hiệu quả nuôi vẫn chưa cao Do vậy, để nghề nuôi cá biển

phát triển bền vững và đạt được những chỉ tiêu đề ra thì bên cạnh việc mở rộng thị

trường, chúng ta cần tập trung nghiên cứu sản xuất thức ăn công nghiệp thay thế

cho cá tạp, cải tiến công nghệ nuôi thương phẩm và đặc biệt là chủ động sản xuấtgiống để cung cấp đủ số lượng giống chất lượng tốt cho người nuôi là rất cần thiết

1.1.3 Tình hình sản xuất giống và nuôi cá chim vây vàng

Các loài thuộc giống cá chim được nuôi khá phổ biến ở nhiều nước trên thếgiới vì chúng có giá trị kinh tế cao và nguồn giống cung cấp khá chủ động, ví dụ:

loài Trachinotus carolinus được nuôi nhiều ở khu vực Bắc Trung Mỹ (Main & CTV, 2007); loài Trachinotus ovatus và Trachinotus blochii được nuôi ở các nước

như Đài Loan, Trung Quốc, Indonesia, Singapore và Việt Nam (Yeh & CTV, 2004;

Ho & CTV, 2005; Thái Thanh Bình & Trần Thanh, 2008)

Cá chim vây vàng (Trachinotus blochii) được sản xuất giống lần đầu tiên tại

Đài Loan năm 1989, sau đó các nước như Trung Quốc, Indonesia, Philippines, Ấn

Độ và Việt Nam cũng sản xuất giống thành công loài cá này ( Juniyanto & CTV,

2008; Ngô Vĩnh Hạnh, 2007; Lại Văn Hùng & CTV, 2011; Nazar và CTV, 2012;

Reyes và CTV, 2014) Cá được nuôi thương phẩm trong ao hoặc lồng trên biển,

thức ăn có hàm lượng protein 45%, lipid 10%, chu kỳ nuôi 6 – 8 tháng cá đạt cỡtrên 500 g, tỷ lệ sống 79 – 90%, hệ số FCR 2,43 – 2,67 (Lan & CTV, 2007)

Cá chim vây vàng được nhập về nuôi tại Việt Nam năm 2004, cá nuôi trong

lồng bằng thức ăn công nghiệp sau 9 tháng nuôi đạt khối lượng 722 g (Lê Xân,2007), tuy nhiên cá giống nhập từ nước ngoài về nuôi tỷ lệ sống thấp hơn so vớigiống sản xuất trong nước (Thái Thanh Bình & Trần Thanh, 2008) Để chủ độngtrong việc sản xuất con giống, năm 2006 Trường Cao đẳng Thủy sản Bắc Ninh đãthực hiện thành công dự án “Nhập công nghệ sản xuất giống cá chim vây vàng”

(Ngô Vĩnh Hạnh, 2007) Tuy nhiên, công nghệ nhập cũng có những hạn chế như tỷ

lệ sống của cá bố mẹ nhập về thấp; tỷ lệ trứng thụ tinh, tỷ lệ nở không ổn định; khókiểm soát dịch bệnh và chủ động được nguồn thức ăn sống; công nghệ này chỉ cóthể áp dụng được ở các tỉnh phía bắc nơi có điều kiện sinh thái gần giống với cáctỉnh phía nam Trung Quốc Do vậy, năm 2009, Trường Đại học Nha Trang cũng sảnxuất giống thành công loài cá này, đồng thời khắc phục được những nhược điểm màcông nghệ nhập gặp phải Tuy nhiên, chất lượng trứng của cá bố mẹ không ổn định,

tỷ lệ sống của ấu trùng cá thấp, tỷ lệ dị hình còn cao (Lại Văn Hùng & CTV, 2011)

1.2 Đặc điểm sinh học của cá chim vây vàng

1.2.1 Phân loại và phân bố

Cá chim vây vàng (Trachinotus blochii Lacepede, 1801), tên tiếng Anh là

snubnose pompano, thuộc họ cá khế Carangidae, bộ cá vượ c Perciformes Cá phân

bố nhiều ở vùng biển Thái Bình Dương, Đại Tây Dương và Ấn Độ Dương Đây làloài cá nổi, sống chủ yếu ở vùng biển ấm , cá có thể sống được ở độ mặn t ừ 3 – 33ppt, nhiệt độ từ 22 – 30 oC, oxy hòa tan trên 2,5 ppm (Ngô Vĩnh Hạnh, 2007;Juniyanto & CTV, 2008; Lại Văn Hùng & CTV, 2011)

1.2.2 Dinh dưỡng và sinh trưởng

Cá chim vây vàng ăn tạp thiên về động vật, cường độ bắt mồi mạnh Thức

ăn của cá trưởng thành ngoài tự nhiên là mực, giáp xác , cá nhỏ Giai đoạn nhỏ thức

ăn chủ yếu là động vật phù du như luân trùng, Copepoda, cá lớn hơn ăn các loài

tôm, cá nhỏ và mảnh vụn hữu cơ Trong điều kiện nuôi, thức ăn cho cá con là luân

trùng và ấu trùng Artemia, sau giai đoạn này cá được tập chuyển đổi từ thức ăn sống

sang thức ăn tổng hợp, giai đoạn nuôi thương phẩm cá sử dụng tốt các loại thức ăncông nghiệp hoặc cá tạp (Lê Xân, 2007; Juniyanto & CTV, 2008)

Tốc độ sinh trưởng của cá chim vây vàng tương đối nhanh Cá sinh trưởngchậm ở giai đoạn đầu và tăng nhanh sau khi đạt cỡ 50 g trở lên Cá con 1 ngày tuổi

có chiều dài 2,4 mm, sau 35 ngày nuôi đạt cỡ 34 mm Cỡ cá 4,9 – 6,7 g nuôi bằngthức ăn công nghiệp hàm lượng protein 47% sau 1 tháng cá đạt cỡ 14,4 – 26,5 g

Trong nuôi thương phẩm bằng lồng trên biển, cá giống cỡ 19 – 26 g cho ăn bằng

thức ăn có hàm lượng protein 43% sau 5 tháng nuôi cá đạt khối tượng từ 608 – 610

g (Lan & CTV, 2007) Tùy thuộc vào điều kiện nuôi như chế độ dinh dưỡng, môi

trường, sau 2 – 3 năm nuôi cá đạt cỡ trưởng thành và một số con có thể thành thục

tham gia sinh sản (Juniyanto & CTV, 2008)

1.2.2 Đặc điểm sinh sản

Mùa vụ sinh sản ngoài tự nhiên của cá chim vây vàng ở vùng địa lý khácnhau là khác nhau Ví dụ, ở Trung Quốc mùa vụ sinh sản từ tháng 4 đến tháng 9,trong khi tại Đài Loan lại có thể cho cá sinh sản nhân tạo từ tháng 3 đến tháng 10.Quá trình sinh sản của cá chim vây vàng không tuân theo chu kỳ trăng hàng tháng

như nhiều loài cá biển khác (Juniyanto & CTV, 2008)

Tuổi và kích thước thành thục lần đầu của cá chim vây vàng ngoài tự nhiên

tương đối muộn (7 – 8 tuổi) Tuy nhiên, trong điều kiện nuôi cá có thể thành thục

sớm hơn Theo Juniyanto & CTV (2008), trong điều kiện nuôi sau 3 năm cá có thểthành thục khi khối lượng cơ thể đạt từ 1,8 – 2,5 kg Trong khi đó, cá chim vâyvàng nuôi lồng bằng thức ăn công nghiệp tại vùng biển Khánh Hòa lại có tuổi thànhthục sớm hơn ( sau 2 năm) và kích cỡ cũng nhỏ hơn (từ 1,5 – 1,7 kg) (Lại Văn Hùng

& CTV, 2011) Như vậy tuổi và kích thước thành thục của cá chim vây vàng phụthuộc rất lớn vào vùng địa lý và các điều kiện nuôi So với nhiều loài cá biển khác(cá mú, cá chẽm, cá măng,) thì sức sinh sản của cá chim vây vàng thấp hơn , dao

động từ 38.000 – 122.000 trứng/kg cá cái, đây cũng là loài đẻ trứng nổi, đường kí nh

trứng sau khi trương nước từ 0,95 – 1,05 mm (Lại Văn Hùng & CTV, 2011 )

1.3 Sự thành thục và đẻ trứng ở cá xương

1.3.1 Sinh học sinh sản và sự phát triển tuyến sinh dục ở cá xương

Hoạt động sinh sản của cá rất đa dạng nhằm thích ứng với điều kiện môi

trường sống Ví dụ, cá hồi chỉ sinh sản một lần trong đời trước khi chết, trong khi

nhiều loài cá khác lại có thể lặp lại chu kỳ sinh sản nhiều lần trong đời Các loài cásống ở vùng ôn đới thường sinh sản theo mùa, tro ng khi những loài cá nhiệt đới lại

có thể đẻ liên tục quanh năm (Fernández – Palacios & CTV, 2011)

Sự phát triển buồng trứng của cá xương được bắt đầu bằng quá trình phân bàonguyên nhiễm, sau đó tế bào mầm di chuyển đến buồng trứng và được biệt hóa Tại

đây tế bào trứng tiếp tục phân bào giảm nhiễm, sau đó noãn bào chín và sẵn sàng cho

việc thụ tinh và phát triển phôi (Strussman & Nakamura, 2002; Lubzens & CTV,

2010) Quá trình tổng hợp noãn bào là sự hình thành noãn hoàng và lớn lên của tế bàotrứng Các tiền chất protein và noãn chất (V tg) được tổng hợp ở gan qua máu đểchuyển tới trứng Lipid và protein của noãn hoàng là nguồn năng lượng chính choquá trình phát triển phôi (Silversand, 1996) Đối với các loài cá xương nước mặn đẻtrứng nổi, trứng sau khi trương nước thể tích tăng từ ba đến tám lần Các acid amin tự

do được phân tách từ nguồn protein trong noãn hoàng là nguồn dinh dưỡng quan

trọng ở giai đoạn đầu của quá trình phát triển phôi ( Ohkubo & Matsubara, 2002)

Sự thành thục ở cá xương được điều khiển bởi tuyến nội tiết thông qua trụcnão bộ - tuyến yên – tuyến sinh dục Hormone kích thích tiết kích dục tố (GnRH) từnão bộ thúc đẩy tuyến yên tổng hợp và phóng thích kích dục tố như FSH và LH(Nagahama, 2000) FSH kích thích tổng hợp testosterone (T) và estradiol - 17 β(E2) E2 kích thích gan tổng hợp các ZP protein và Vtg trong pha tăng trưởng thứhai của noãn bào (Zhou & CTV, 1997) Quá trình chuyển đổi của nang trứng từ khitổng hợp noãn hoàng cho đến khi thành thục được điều khiển bời LH, nó kí ch thíchquá trình sinh tổng hợp steroid để chuyển E2 sang progestine 17, 20β-P và gây ra sựthành thục sinh dục (Thomas & CTV, 2002; Nagahama & Yamashita, 2008) Quátrình rụng trứng và đẻ trứng được kiểm soát bởi prostaglandin (PGs) tổng hợp trongbuồng trứng (Goetz & CTV, 1991; Sorensen & CTV, 1988)

Hình 1.1: Quá trình tổng hợp noãn hoàng ở cá xương ( Fernández – Palacios &

Chu kỳ sinh sản ở cá là một loạt các quá trình phát triển từ tế bào sinh dục

chưa trưởng thành đến giai đoạn trưở ng thành, cuối cùng là đẻ trứng và thụ tinh

Quá trình sinh trưởng và biệt hóa tế bào sinh dục dẫn đến sự hình thành trứng vàtinh trùng Sự phát triển tế bào sinh dục không giống nhau ở các loài cá, ví dụ các

loài đẻ một lần trong năm hay trong đời, trong tuyến sinh dục ở một thời điểm nhấtđịnh chỉ tồn tại một giai đoạn phát triển, trong khi những loài đẻ nhiều lần trongnăm tuyến sinh dục luôn tồn tại các tế bào sinh dục ở các giai đoạn khác nhau Kết

quả của quá trình sinh sản phụ thuộc vào rất nhiều yế u tố như dinh dưỡng, môi

trường sống và đẻ trứng, … ( Mañanós & CTV, 2009)

1.3.2 Ảnh hưởng của các yếu tố môi trường lên hoạt động sinh sản ở cá

Mục đích của việc sinh sản là để duy trì nòi giống nên phải đảm bảo sự sốngsót cao nhất cho thế hệ sau, trong đó tính sẵn có của thức ăn và điều kiện môi

trường đóng vai trò quyết định (Yoneda, 2005) Do vậy, để thích nghi với những

biến đổi của môi trường cá thường sinh sản vào mùa có nguồn thức ăn phong phú,

điều kiện môi trường thuận lợi cho sự phát triển của thế hệ con, đặc biệt là giai đo ạn

ấu trùng và cá giống (Sumpter, 1990; Mañanós & CTV, 2009)

Trong các thông số môi trường thì ánh sáng ảnh hưởng rất lớn tới sự thànhthục ở cá như : cá hồi, cá chẽm châu Âu (Carrillo & CTV, 1995), cá tráp đầu vàng(Zohar & CTV, 1995), cá đù đỏ (Thomas & CTV, 1995), cá tuyết (Davie & CTV,2007),… Tuy nhiên, mức độ ảnh hưởng của ánh sáng lên khả năng thành thục của

cá còn phụ thuộc vào chu kỳ chiếu sáng của các mùa trong năm, sự tương tác vớicác yếu tố khác, cũng như đặc điểm của từng loài

Nhiệt độ cũng đóng một vai trò quan trọng đối với hoạt động sinh sản ở cá,

đặc biệt là các loài phân bố ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới Mỗi loài cá đều có

một ngưỡng nhiệt độ thích hợp cho từng giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục vànếu vượt quá hoặc thấp hơn ngưỡng này thì khả năng thành thục sẽ giảm Ví dụ,

loài cá bơn Limanda limanda thành thục sinh dục trong khoảng thời gian từ tháng

10 năm trước đến tháng 1 năm sau khi nhiệt độ nước thay đổi và đẻ trứng vào tháng

2 và tháng 4, trùng với khi nhiệt độ nước bắt đầu tăng (Mañanós & CTV, 2009)

Các thông số môi trường khác có liên quan tới sự phát triển tuyến sinh dục

và đẻ trứng bao gồm thức ăn, chu kỳ trăng, thủy triều, lượng mưa, dòng chảy và áp

lực nước Các thông tin này có được đến nay dựa trên các quan sát trong thực tiễnsản xuất cũng như nghiên cứu Ví dụ, thời gian sinh sản của các loài cá nổi thườngtrùng với sự phát triển của sinh vật phù du, hoặc cá tráp sinh sản theo chu kỳ

trăng,… Những thông tin này là cơ sở quan trọng đối với những người hoạt động

trong lĩnh vực nuôi trồng thủy sản (Mañanós & CTV, 2009)

Cá bố mẹ trong điều kiện nuôi nhốt, cũng có thể áp dụng các biện pháp điềuchỉnh môi trường cho phù hợp với đặc điểm của từng loài ngoài tự nhiên để kíchthích cá thành thục tốt hơn, hoặc kích thích cá đẻ tự nhiên trong mùa sinh sản Tuynhiên, ở một số loài khi nuôi nhốt, các yếu tố môi trường không thỏa mãn được điềukiện để thành thục và đẻ trứng, trong trường hợp này thì việc sử dụng hormone đểkích thích cá sinh sản được coi là giải pháp thích hợp (Mañanós & CTV, 2009)

1.3.3 Cơ chế nội tiết kiểm soát quá trình chín và rụng trứng ở cá

Chu kỳ sinh sản được quy định bởi các kích thích tố do trục não bộ, tuy ếnyên và tuyến sinh dục tạo ra, trong đó FSH và LH đóng vai trò quan trọng Quátrình tiết FSH và LH được điều khiển bởi bộ não thông qua sự kích thích của

hormome GnRH Đây là hệ thống chính điều hòa hoạt động sinh sản và được chi

phối bởi các yếu tố môi trường bên ngoài

Hình 1.2: Các yếu tố môi trường ảnh hưởng lên sự phát triển tuyến sinh dục và

sinh sản của cá (Mañanós & CTV, 2009)

Các yếu tố môi trường Chu kỳ thời tiết – dòng chảy – chu kỳ quang – nhiệt độ - chu kỳ trăng

Thành thục

Thành thục

Sinh sản vào thời điểm có nhiều thức ăn cho thế hệ con

Ngoài tự nhiên, sự biến đổi của các thông số môi trường sẽ được các cơ quannhận cảm truyền về trung khu thần kinh là não bộ, từ đây tín hiệu được truyền tới

vùng dưới đồi (Hypothalamus) để tiết ra hormone GnRH hoặc nhân tố ức chế sự tiết

kích dục tố (GRIF), thông thường là dopamin GnRH kích thích tuyến yên tổng hợp

và tiết hormone FSH Hormone FSH gây ra sự tiết androgen (như testosterone (T)

và 11 ketotestosterone-(11KT)) ở cá đực và estrogen (như estradiol - E2) ở cá cái

E2 đóng vai trò quan trọng trong việc kích thích tổng hợp chất tạo noãn từ gan Vì

vậy, thời gian phát triển tuyến sinh dục ở cá bố mẹ được đặc trưng bởi việc tăngnồng độ của FSH và androgen ở trong máu cá đực và E2, noãn chất ở cá cái Vàocuối giai đoạn hình thành giao tử, tuyến yên tiết ra LH kích thích lớp tế bào vỏ và tếbào hạt của màng follicle tổng hợp và tiết steroid gây chín (MIS) Sự tác động đồngthời của LH và MIS sẽ làm cho quá trình thành thục sinh dục được hoàn tất Khitrứng đã thành thục hoàn toàn, dưới tác động của LH kích thích màng follicle và môxung quanh trứng tiết ra Prostagladin, chất này làm màng follicle tách ra khỏi noãnbào gây ra quá trình rụng và đẻ trứng (Tucker, 2000;Mañanós& CTV, 2009)

Quá trình sinh sản thành công phụ thuộc rất lớn vào hoạt động chính xác củaviệc điều tiết các hormone thuộc trục sinh sản (não bộ - tuyến yên – tuyến sinh dục)trong toàn bộ chu kỳ sinh sản Việc tăng hàm lượng LH trong huyết tương là điềukiện cần thiết cho sự rụng trứng thành công ở cá cái (Mylonas & Zohar, 2001) Tuynhiên, trong thực tế một số loài cá trong điều kiện nuôi nhốt mặc dù đã thành thụcsinh dục song hàm lượng LH trong huyết tương không tăng dẫn đến cá không đẻtrứng Điều này có thể là trong điều kiện nuôi nhốt cá luôn ở trạng thái căng thẳng,

môi trường sống không phù hợp nên đã ức chế thần kinh nội tiết tiết ra kích dục tố

dẫn đến sinh sản không thành công Đây là cơ sở để thiết lập các phương pháp kíchthích cá sinh sản nhân tạo trong nuôi trồng thủy sản (Mylonas & CTV, 1996)

1.4 Những nghiên cứu về dinh dưỡng c ho cá biển bố mẹ và cá con

1.4.1 Dinh dưỡng cá biển bố mẹ

Chế độ dinh dưỡng của cá bố mẹ đóng vai trò quan trọng trong việc nâng caochất lượng trứng, ấu trùng và là yếu tố quyết định đến kết quả trong sản xuất giống cábiển (Bromage, 1995) Vì vậy, vấn đ ề dinh dưỡng cho cá bố mẹ thu hút được sự quantâm của rất nhiều nhà nghiên cứu về nuôi trồng thủy sản Các tiêu chí như: tỷ lệ thành

thục, sức sinh sản, thành phần sinh hóa, kích thước trứng, tỷ lệ nổi của trứng, tỷ lệ thụtinh, tỷ lệ nở, tỷ lệ sống và dị hình của ấu trùng thường được các nhà nghiên cứu sửdụng để đánh giá khả năng sinh sản của cá bố mẹ, chất lượng trứng và ấu trùng(Nortvedt, 2006; Fernández – Palacios & CTV, 2011; Lại Văn Hùng & CTV, 2011).

1.4.1.1 Ảnh hưởng của chế độ cho ăn lên chất lư ợng sinh sản ở cá

Như phân tích ở trên, mỗi loài cá có đặc điểm sinh học sinh sản khác nhau

nên quá trình tích lũy vật chất và tổng hợp noãn hoàng không giống nhau Do vậy,chế độ cho ăn với các thành phần dinh dưỡng ở các thời điểm cũng phải thay đổicho phù hợp với đặc điểm phát triển tuyến sinh dục của từng loài, điều này ảnh

hưởng tới thời gian thành thục, sức sinh sản của cá bố mẹ, cũng như chất lượng

trứng và ấu trùng mới nở (Lại Văn Hùng, 2004; De Silva & Anderson, 2006)

Ở cá tráp đầu vàng (Sparus aurata) và cá tráp đỏ (Pagrus major), thành phần

sinh hóa của trứng bị ảnh hưởng bởi chế độ ăn, ngay cả khi chỉ cho ăn trong vài tuần(Fernández - Palacios & CTV, 1995) Những loài này thời gian tổng hợp noãn hoàngngắn, do vậy có thể nâng cao chất lượng s inh sản bằng cách cải thiện chất lượng dinh

dưỡng ngay cả trong mùa đẻ trứng (Tandler & CTV, 1995) Với cá chẽm châu Âu

(Dicentrarchus labrax), thời gian tổng hợp noãn hoàng kéo dài hơn so với cá tráp, do

vậy cần một khoảng thời gian nuôi vỗ dài hơn để tíc h lũy lượng thích hợp n -3 HUFA

trong trứng (Navas & CTV, 1997) Loài cá hồng (Lutjanus campechanus) cần khoảng

thời gian nuôi vỗ ít nhất là 2 tháng trước khi cho đẻ để có thể tích lũy được lượng n -3HUFA tốt nhất trong trứng (Papanikos, 2005) Ngược lại, với các loài cá đẻ một lần

trong năm và thời gian tổng hợp noãn hoàng trên 6 tháng như cá hồi thì cần cho ăn

thức ăn có chất lượng tốt trong vài tháng trước khi vào mùa đẻ trứng (Corraze &CTV, 1993)

Nhiều loài cá có xu hướng giảm ăn vào mùa sinh sản, điều này có thể khithành thục kích thước buồng trứng lớn nên khoảng trống của khoang cơ thể nhỏ và

lượng thức ăn lấy vào cũng giảm đi Mặt khác, sự thay đổi nội tiết trong quá trình

thành thục và đẻ trứng cũng ảnh hưởng tới sự thèm ăn của cá (Thorsen & CTV,2003) Nguồn năng lượng và chất dinh dưỡng cần thiết cho quá trình phát triển tuyếnsinh dục có thể được lấy từ nguồn dự trữ của cơ thể , ví dụ, cá hồi Đại Tây Dương, sửdụng các nguồn protein và lipid từ cơ (Aksnes & CTV, 1986), và cá tuyết sử dụng

lipid tích lũy ở gan (Tocher & Harvie 1988) Cá tráp đầu vàng, chất dinh dưỡng tíchlũy trong buồng trứng lấy từ thức ăn và duy trì chế độ cho ăn tốt trong suốt thời giansinh sản cá có thể đẻ ra số lượng trứng tương đương khối lượng cơ thể chúng.(Almansa & CTV, 1999) Thành phần sinh hóa của trứng cũng ảnh hưởng bởi chế độcho ăn trong giai đoạn đầu phát triển của tuyến sinh dục (Lie & CTV, 1993).

Ngoài tự nhiên, tính sẵn có của thức ăn có liên quan tới khả năng sinh sảncủa cá trong mỗi thủy vực Ở những vùng có nguồn thức ăn phong phú thì sức sinhsản của cá cao hơn so với các vùng nghèo dinh dưỡng ( Kraus, 2002)

Đối với các loài cá nuôi, sức sinh sản và chất lượng trứng cũng bị ảnh hưởng

bởi khẩu phần ăn Việc cho ăn thiếu gây ức chế quá trình thành thục ở một số loài

cá như: cá chẽm châu Âu (Cerdá & CTV, 1994) và cá hồi Đại Tây Dương

(Berglund, 1995) Cá chẽm châu Âu bố mẹ cho ăn bằng ½ khẩu phần ăn bình

thường, sau 6 tháng nuôi cho thấy, sinh trưởng của cá bố mẹ giảm, thời gian sinh

sản muộn hơn, kích thước tr ứng và ấu trùng mới nở nhỏ hơn so với cá bố mẹ được

cho ăn với khẩu phần đầy đủ (Cerdá & CTV, 1994) Cá hồng bạc khi nuôi vỗ cho

ăn với khẩu phần 3 – 5% khối lượng thân là có thể thỏa mãn nhu cầu cho cá bố mẹ

(Nguyễn Địch Thanh, 2012) Đối với loài cá nổi, hoạt động nhiều như cá chim vâyvàng cho ăn cá tươi, tôm, mực, khẩu phần ăn phải đạt 8 -10% khối lượng thân vàcần thời gian nuôi vỗ tối thiểu 20 ngày mới đáp ứng nhu cầu dinh dưỡng cho cá bố

mẹ sinh sản (Ngô Vĩnh Hạnh, 2007) Trong khi đó, Juniyanto và CTV (2008) cho

cá bố mẹ ăn kết hợp thức ăn tươi (cá, mực) với thức ăn công nghiệp khi nuôi vỗ vớikhẩu phần từ 3 - 5% Tuy nhiên, theo Lại Văn Hùng và CTV (2011) trong quá trìnhnuôi vỗ cá chim vây vàng bằng cá tươi chỉ cần duy trì 5 - 7% khối lượng thân, t hờigian nuôi vỗ 30 – 40 ngày là cá có thể đạt độ thành thục Các loại thức ăn sử dụngnuôi vỗ cá bố mẹ thì thức ăn tươi tốt hơn so với thức ăn công nghiệp, trong đó tôm

và mực được coi là nguồn bổ sung a cid béo nhóm HUFA, phospholipids,astaxanthin nhằm nâng cao chất lượng trứng ( Watanabe & Kiron, 1995; Emata vàBorlongan, 2003, Nortvedt, 2006; Nguyen 2010)

Việc cho ăn không đầy đủ còn làm giảm nồng độ estradiol trong huyết

tương, đồng thời cũng làm giảm sức sinh sản của một số loài cá như: cá bơn vỉ

Pleuronectes platessa (Horwood & CTV, 1989), cá măng biển Chanos chanos

(Emata và CTV, 1996) Nghiên cứu trên cá tuyết cũng cho thấy có mối tương quan

tích cực giữa lượng thức ăn ăn vào với sức sinh sản (Kjesbu & CTV, 1998) Ngượclại, nghiên cứu của Bromley & CTV (2000) trên loài cá bơn cho thấy, không có sựkhác biệt về khả năng sinh sản của cá bố mẹ khi cho ăn khẩu phần thức ăn khác

nhau Trong khi loài cá Gasterosteus aculeatus cho ăn với thức ăn cao không chỉ

tăng sức sinh sản mà kích thước trứng và khối lượng cá bố mẹ cũng tăng (Fletcher

& Wootton, 1995) Hơn nữa, việc cho ăn với khẩu phần ăn lớn hơn bình thường

cũng có thể làm thời gi an tái phát dục của cá ngắn lại (Ali & Wootton, 1999)

1.4.1.2 Ảnh hưởng của chất lượng dinh dưỡng cá bố mẹ

Protein và acid amin:

Protein là thành phần dinh dưỡng chính trong trứng (Watanabe & Kiron1994) và là nguồn năng lượng chủ yếu cho quá trình phát triển phôi ở hầu hết cácloài cá (Sivaloganathan & CTV, 1998) Trứng các loài cá đẻ trứng nổi thì hàm

lượng các acid amin tự do cao hơn so với các loài khác (Rønnestad & CTV, 1992)

Chế độ cho ăn với đầy đủ hàm lượng protein và cân bằng các acid amin rấtquan trọng đối với việc tổng hợp noãn hoàng, chất lượng sinh sản , cũng như sự pháttriển phôi cá (Tandler & CTV, 1995) Nghiên cứu trên cá tráp đỏ cho thấy, thức ănchứa hàm lượng protin khoảng 45% là phù hợp Cá bố mẹ cho ăn dưới mức proteinnày chỉ sản xuất ra số lượng trứng ít hơn 30% Trong khi đó, cá chẽm châu Âu cho

ăn thức ăn chứa 51% protein cho sức sinh sản cao hơn 1,5 lần so với cá cho ăn thức

ăn 34% protein (Cerdá & CTV, 1994) Thức ăn có hàm lượng protein cao cũng làm

giảm tỷ lệ dị hình của ấu trùng Mặt khác, cá được cho ăn thức ăn có hàm lượngprotein thấp cũng làm thay đổi nồng độ hormone GnRH (Kah & CTV, 1994) và LH(Navas & CTV, 1996), đây là loại hormone có vai trò quan trong quá trình chín và

rụng trứng ở cá Đối với cá bơn (Scophthalmus maximus), hàm lượng protein và

lipid yêu cầu trong thức ăn của cá bố mẹ tối thiểu lần lượt là 45 % và 10%, trong đóHUFA chiếm 2% để có được sức sinh sản cao nhất (Aijun & CTV, 2005)

Một số loại acid amin như tryptophan và taurine cũng đóng một vai trò quan

trọng đối với sinh sản của cá Cá bố mẹ của loài Plecoglossus altivelis cho ăn thức

ăn bổ sung 0,1% tryptophan đã làm tăng nồng độ testosterone tốt cho khả năng sinh

tinh ở cá đực và thúc đẩy sự thành thục ở cá cái (Akiyama & CTV, 1996) Taurine

là một trong những acid amin tự do có hàm lượng lớn trong mô và tham gia vào quá

trình chống oxy hóa, tạo chất dẫn truyền thần kinh, duy trì lượng canxi trong các tếbào, hình thành hormone và muối mật (Huxtable, 1992) Bổ sung ít nhất 1% taurine

trong khẩu phần ăn cho cá cam (Seriola quinqueradiata) bố mẹ có thể cải thiện sức

sinh sản, tỷ lệ nổi của trứng và tỷ lệ thụ tinh (Matsunari & CTV, 2006)

Lipid và acid béo:

Hàm lượng lipid và thành phần acid béo thiết yếu trong thức ăn của cá bố mẹảnh hưởng rất nhiều lên chất lượng sinh sản ở cá Do vậy, hầu hết những nghiên cứu

về dinh dưỡng cho cá bố mẹ tập trung vào nghiên cứu ảnh hưởng c ủa nguồn, hàm

lượng lipid và tỷ lệ giữa các acid béo thiết yếu trong thức ăn lên chất lượng sinh sản

của cá (Fernández – Palacios & CTV, 2011) Chế độ cho ăn có hàm lượng lipid cao

có thể tăng hệ số thành thục của cá tuyết (Gadus morhua) bố mẹ, cũng như sứ c sinh

sản và kích thước trứng ( Fernández – Palacios & CTV, 2011) Nghiên cứu trên cá

dìa (Signatus guttatus) cũng cho thấy, tăng lượng chất béo trong khẩu phần ăn của

cá bố mẹ nâng cao được sức sinh sản và tỷ lệ sống của ấu trùng cá (Hara & CTV,1986), trong khi ở cá tráp đầu vàng, lượng chất béo trong thức ăn của cá bố mẹ caocòn giúp ấu trùng cá sinh trưởng tốt hơn ( Fernández – Palacios & CTV, 2011)

Thành phần acid béo của trứng cá bị ảnh hưởng trực tiếp bởi hàm lượng acidbéo trong thức ăn cho cá bố mẹ Hàm lượng acid béo nhóm n - 3 HUFA trong trứngcủa cá tráp đầu vàng và cá tuyết tăng khi tăng hàm lượng n - 3 HUFA trong thức ăn

tăng (Lie & CTV, 1993; Fernández - Palacios & CTV, 1995) Tuy nhiên, thành

phần acid béo trong trứng cá có thể khác nhau giữa các loài, thậm chí sự khác nhaunày cũng xảy ra ở những đợt sinh sản khác nhau trong cùng một loài (Pickova &CTV, 1997) và phụ thuộc vào điều kiện môi trường nuôi vỗ (Dantagnan & CTV,2007) Đây là nguồn năng lượng quan trọng trong quá trình phát triển phôi (Sargent,1995), và đóng vai trò quan trọng trong việc duy trì chức năng của màng tế bào(Takeuchi, 1997; Sargent & CTV, 1999; Benítez & CTV, 2007)

Các acid béo ARA và EPA là tiền chất eicosanoid để sản xuất prostgladin(Ganga & CTV, 2005), một chất tham gia nhiều trong hoạt động sinh sản ở cá nhưsản xuất kích thích tố steroid, sự phát triển của tuyến sinh dục và rụng trứng, …(Fernández – Palacios & CTV, 2011) Tỷ lệ DHA/EPA và ARA/EPA trong thức ănquyết định đến sự hiện diện của prostaglandin trong các mô, do đó việc thiếu hoặc

mất cân bằng ARA, EPA và DHA trong thức ăn có thể ảnh hưởng lớn tới sức sinhsản, chất lượng trứng, ấu trùng cá (Navas & CTV, 2001; Furuita & CTV, 2003) Tỷ

lệ ARA/EPA thích hợp trong thức ăn cho cá chẽm châu Âu là 1:1, và 10:1 hoặc cao

hơn đối với cá bơn (Sargent & CTV, 1999)

Thành phần acid béo trong thức ăn cũng ảnh hưởng lên khả năng sản xuất vàchất lượng tinh trùng của cá đực Nghiên cứu khác trên loài cá bơn vỉ

(Hippoglossus hippoglossus) và cá tráp đầu vàng cho thấy, ARA chứ không phải

EPA hay DHA có tác dụng kích thích phóng thích testosterone và ARA trong thức

ăn có thể làm tăng khả năng thành thục ở cá đực, kích thích cá tham gia đẻ đồng

loạt, cũng như ảnh hưởng trực tiếp tới tỷ lệ thụ tinh của trứng ( Fernández – Palacios

& CTV, 2011) Tăng hàm lượng các acid béo hợp lý trong khẩu phần ăn của cá bố

mẹ có thể cải thiện khả năng sinh sản, chất lượng trứng, ấu trùng, giảm stress cho ấutrùng và tăng khả năng hình thành bóng hơi (Fern ández - Palacios & CTV, 1995)

Cho ăn thiếu hoặc thừa n – 3 HUFA cũng gây ảnh hưởng tiêu cực tới chất lượng

trứng và ấu trùng Ví dụ, cá vược Nhật (Lateolabrax japonicus), cá tráp đầu vàng

cho ăn thiếu n – 3 HUFA làm giảm độ nổi của trứng, tỷ lệ trứng thụ tinh, tỷ lệ nở và

tỷ lệ sống của ấu trùng (Makino & CTV, 1999; Izquierdo & CTV, 2001) Ngược lại,

hàm lượng n – 3 HUFA trong thức ăn quá cao cũng dẫn tới sức sinh sản, chất lượng

trứng của cá tráp đầu vàng, cá sói (Xiphophorus helleri) và cá bơn (Paralichthys

olivaceus) giảm Nhu cầu các acid béo nhóm n – 3 phù hợp trong thức ăn cho cá

tráp bố mẹ là từ 1,5 – 2,5% (Fernández – Palacios & CTV, 2011) Và để việc bổsung các acid béo thiết yếu trong thức ăn cho cá bố mẹ đạt hiệu quả cao thì cần đikèm các chất chống oxy hóa (Fernández – Palacios & CTV, 1998)

Vitamin và khoáng:

Hiện có 15 loại vitamin được thừa nhận là cần thiết cho cá, đặc biệt là trongkhẩu phần ăn của cá bố mẹ Tuy nhiên, sự thiếu hụt thường gặp nhất là nhữngvitamin không bền hoặc có nồng độ thấp trong thức ăn Trong nghiên cứu dinh

dưỡng cho cá bố mẹ thì các loại vitamin C, E, và B1là những vitamin được các nhànghiên cứu quan tâm nhất do chức năng sinh học và chống oxy hóa của chúng Cá

bố mẹ cho ăn bằng cá tạp thường bị thiếu hụt các vitamin do sự phân hủy trong quátrình bảo quản thức ăn (Lại Văn Hùng, 2004)

Vitamin E là một chất chống oxy hóa tự nhiên mạnh, ngăn chặn quá trìnhoxy hóa lipid trong tế bào động vật (Lại Văn Hùng, 2004; Trần Thị Thanh Hiền &

Nguyễn Anh Tuấn, 2009) Cá tráp đỏ (Pagrus major) bố mẹ ăn thức ăn bổ sung

vitamin E với hàm lượng 2.000 mg/kg thức ăn sẽ cải thiện tỷ lệ nổi của trứng, tỷ lệ

nở, tỷ lệ dị hình và tỷ lệ sống của ấu trùng (Watanabe & CTV, 1990) Hàm lượngvitamin E thường cao trong trứng cá và thấp trong mô của cá bố mẹ vào mùa sinhsản (Mukhopadhyay & CTV, 2003) Điều này có thể là do vào mùa sinh sản,

vitamin E được huy động từ các mô, gan để chuyển hóa vào buồng trứng trong giaiđoạn tổng hợp noãn hoàng như những kết quả nghiên cứu đã thể hiện trên loài cábơn và cá hồi Đại Tây Dương (Hemre & CTV, 1994; Lie & CTV, 1994)

Một số nghiên cứu cho thấy, vitamin E giúp cải thiện chất lượng sinh sản của

một số loài cá, ví dụ, cá tráp đỏ (Pagrus major) (Watanabe & CTV, 1984); cá cam (Seriola quinqueradiata) (Mushiake & CTV, 1993.); cá tráp đầu và ng (Sparus

aurata) (Izquierdo & CTV, 2001) và cá mú (Epinephelus coioides) (Xiao & CTV,

2003) Đối với cá tráp đầu vàng, cho ăn thiếu vitamin E làm giảm tỷ lệ thụ tinh(Fernández - Palacios & CTV, 2011) Điều này có thể liên quan đến sự giảm số

lượng và khả năng di chuyển của tinh trùng Thiếu vitamin E cũng giảm tỷ lệ nổi

của trứng ở loài cá tráp đỏ (Watanabe & CTV, 1984), cá tráp đàu vàng (Fernández

- Palacios & CTV, 1998), và cá măng biển (Chanos chanos) (Emata & CTV, 2000).

Nhu cầu vitamin E phụ thuộc vào thành phần acid béo không no trong thức

ăn Việc tăng n – 3 HUFA trong khẩu phần ăn nhưng cố định một mức vitamin E sẽ

cải thiện chất lượng sinh sản ở cá tráp đầu vàng, nhưng nó lại làm tăng tỷ lệ dị hìnhcủa ấu trùng mới nở Tuy nhiên, khi tăng đồng thời cả hàm lượng n – 3 HUFA vàvitamin E trong thức ăn thì ngăn ngừa hiện tượng dị hình của ấu trùng (Fernández -Palacios & CTV, 1998) Mức vitamin E tối ưu bổ sung vào thức ăn cho cá sói bố

mẹ nhằm nâng cao chất lượng sinh sản là 150 mg/kg thức ăn, trong khi cá tráp đầuvàng là 190 mg/kg (Fernández - Palacios & CTV, 2011)

Vitamin C cũng đóng một vai trò quan trọng trong sinh sản cá Nghiên cứu trên

cá hồi cho thấy vitamin C ảnh hưởng lên quá trình tổng hợp các hormone steroid vànoãn hoàng Hàm lượng vit amin C trong thức ăn cá bố mẹ ảnh hưởng lên mật độ tinhtrùng trong tinh dịch và có liên quan trực tiếp đến khả năng sống sót của tinh trùng(Ciereszco & Dabrowski, 1995) Ngoài ra, chất lượng trứng và hàm lượng vitamin C

trong trứng cá có liên quan tới lư ợng vitamin C có trong thức ăn, tăng hàm lượngvitamin C trong thức ăn lên 1.200 mg/kg thức ăn giúp cải thiện tỷ lệ nở của trứng(Ridelman, 1981) Bên cạnh đó, sức sinh sản và chất lượng trứng ảnh hưởng không chỉbởi lượng vitamin C (Blom & Dabrowski, 1995) hoặc vitamin E (Fernández - Palacios

& CTV, 1998) trong thức ăn mà còn bởi sự tương tác giữa chúng (Emata & CTV,2000)

Vitamin A cần thiết cho sinh sản, sinh trưởng và quá trình phát triển phôi của

cá và phải được cung cấp cho cơ thể thông qua thức ăn (Madden, 2001) Nhu cầuvitamin A trong thức ăn cho cá bố mẹ vào thời gian thành thục và đẻ trứng đến nayvẫn chưa được biết nhiều Tuy nhiên, Furuita & CTV (2003) cho rằng, cá bơn

(Paralichthys olivaceus) bố mẹ cho ăn thức ăn có bổ sung vitamin A tăng khả năng

sinh sản, tỷ lệ trứng và ấu trùng phát triển bình thường cao hơn

Một thành phần khác trong thức ăn mà khi thiếu hụt có thể ảnh hưởng tới sựphát triển bình thường của phôi và ấu trùng cá là thiamine (vitamin B1) Ketola &CTV (1998) thử nghiệm tiêm vitamin B1 cho cá hồi Đại Tây Dương (Salmo salar)

cái khi thành thục cho thấy có thể làm giảm tỷ lệ chết ở cá con Hơn nữa, hàm

lượng vitamin B1 trong trứng và ấu trùng cá cao có liên quan đến việc giảm tỷ lệchết ở giai đoạn sớm của ấu trùng (Brown & CTV, 1998; Hornung & CTV, 1998)

Cho đến nay có rất ít công trình nghiên cứu về ảnh hưởng của khoáng chất

trong thức ăn lên chất lượng sinh sản của cá Nghiên cứu trên cá tráp đỏ (Pagrus

major) bố mẹ khi cho ăn thiếu hụt phospho sẽ làm giảm sức sinh sản, chất lượng

trứng, số lượng ấu trùng dị hình tăng Tuy nhiên, nghiên cứu trên cá hồi Đại Tây

Dương lại không cho thấy sự thay đổi nào về chất lượng sinh sản khi bổ sung hàmlượng khoáng khác nhau trong thức ăn (Fernández - Palacios & CTV, 2011)

Carotenoid:

Các carotenoid là dạng sắc tố hữu cơ có chức năng chống oxy hóa ở cá (Lại

Văn Hùng, 2004) Đối với cá tráp đỏ (Pagrus major) khi bổ sung astaxanthin trong

thức ăn cho cá bố mẹ nâng cao tỷ lệ nổi và tỷ lệ nở của trứng, giảm dị hình ở ấutrùng (Watanabe & Kiron, 1995), đồng thời cũng làm tăng khả năng sinh sản của cá

cá thu (Pseudocaranx dentex), cá cam (Seriola quinqueradiata) (Verakunpiriya &

CTV, 1997; Vassallo - Agius & CTV, 2001) Nghiên cứu của Scabini & CTV

(2006) trên cá tráp đầu vàng (Sparus aurata) cho thấy, kết hợp tăng mức n - 3

HUFA và carotenoids trong thức ăn cải thiện đáng kể sức sinh sản, tỷ lệ nở và tỷ lệsống của ấu trùng Trong khi đó, b ổ sung β-carotene trong thức ăn lại không cảithiện được khả năng sinh sản của cá tráp đỏ, điều này có thể là do khả năng hấp thu

β -carotene của cá kém hơn so với canthaxanthin hoặc astaxanthin (Torrissen &

Christiansen, 1995, Fernández - Palacios & CTV, 2011)

1.4.2 Dinh dưỡng ấu trùng cá biển

Khi ấu trùng cá mở miệng, nguồn năng lượng dự trữ từ noãn hoàng và giọtdầu cạn dần và cá bắt đầu ăn thức ăn ngoài, lúc này số lượng và chất lượng thức ăn

đóng vai trò hết sức quan trọng Do vậy, việc nắm bắt nhu cầu dinh dưỡng, cũngnhư đặc điểm phát triển của hệ thống tiêu hóa ở giai đoạn sớm của ấu trùng cá và có

chiến lược cho ăn hợp lý đóng vai trò hết sức quan trọng

1.4.2.1 Protein và acid amin

Trong giai đoạn ấu trùng , cá có nhu cầu protein lớn so với giai đoạn trưởng

thành để hình thành và hoàn thiện các cơ quan của cơ thể và sinh trưởng ( Peres &

CTV, 1996; Lại Văn Hùng, 2004) Đến nay, những nghiên cứu về nhu cầu protein

và acid amin ở giai đoạn ấu trùng chưa có nhiều Theo Peres & CTV (1996), thức

ăn chứa 50 – 60% protein cho ấu trùng cá ăn sinh trưởng nhanh hơn so với mức

protein 30 – 40% và bột cá được coi như là nguồn protein cung cấp acid amin tốtnhất cho ấu trùng cá Tuy nhiên, cá chỉ có thể tiêu hóa được protein có nguồn gốc từbột cá từ ngày tuổi thứ 18 trở đi, khi enzyme trypsin có hoạt tính mạnh (Tonheim &CTV, 2005) Do vậy, giai đoạn này ấu trùng cá sử dụng các loại động vật phù du cỡnhỏ, một loại thức ăn dễ tiêu hóa và hấp thu nhờ các enzyme nội sinh làm nguồncung cấp protein và acid amin (Lavens & Sorgeloos, 1996)

Nhu cầu acid amin thiết yếu ở ấu trùng cá biển thay đổi tùy theo loài và giai

đoạn phát triển (Aragão & CTV, 2004) Một số nghiên cứu cho thấy luân trùng,

Artemia là nguồn cung cấp một số acid amin thiết yếu cho ấu trùng cá, tuy nhiên nguồn

cung cấp này vẫn còn hạn chế cho sinh trưởng Ở cá tráp trắng (Diplodus sargus), sự

thiếu hụt histidine xảy ra ở ngày thứ 2 sau khi nở và threonine vào ngày thứ 12, sau đó

là cysteine và methionine (Zambonino - Infante & Cahu, 2010) Việc làm giàu thức ăn

sống với acid amin rất khó thức hiện, do vậy cần phối hợp sử dụng các loại thức ăn hợp

lý để đảm bảo cân bằng các acid amin (Dabrowski & CTV, 2005)

1.4.2.2 Lipid và acid béo

Lipid là nguồn năng lượng quan trọng trong quá trình phát triển phôi và giai

đoạn ấu trùng cá (Rønnestad & CTV, 1992) Các nghiên cứu trên loài cá khác nhau

cho thấy, nhu cầu lipid trong giai đoạn ấu trùng là rất lớn, như cá tráp là 18%

(Zambonino - Infante & Cahu, 2010), cá bơn Paralichthys olivaceus (Furuita &

CTV, 2003), cá chẽm châu Âu là 25 - 30% (Zambonino - Infante & Cahu, 1999)

Ấu trùng cá có nhu cầu chất béo cao, song phụ thuộc rất lớn vào bản chất của các

chất béo Ấu trùng cá chẽm châu Âu cho ăn thức ăn chứa 14% chất béo trung tính

và 12% phospholipid sinh trưởng nhanh và tỷ lệ sống cao hơn so với cho ăn thức ăn

chứa 26% chất béo trung tính (Cahu & CTV, 2003)

Nghiên cứu về nhu cầu phospholipid của ấu trùng cá biển đã được bắt đầubởi Kanazawa & CTV từ 1981 (Zambonino - Infante & Cahu, 2010) Phospholipid

là thành phần cấu trúc màng tế bào, rất cần thiết cho sự phát triển của ấu trùng cá

Cá có khả năng tổng hợp phospholipid từ các tiền chất, nhưng với mức độ thấp sovới nhu cầu phát triển của ấu trùng , do vậy cá cần tiếp nhận thêm từ nguồn thức ănbên ngoài (Coutteau & CTV, 1997) Sinh trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng cá cóliên quan tới lượng phospholipid có trong thức ăn So với cá cho ăn luân trùng và

Artemia thì ấu trùng được cho ăn Copepoda hấp thu được lượng phospholipid lớn

hơn (McEvoy & CTV, 1998) Bổ sung phospholipid đầy đủ sẽ giảm dị hình, tỷ lệ dị

hình ở ấu trùng cá chẽm châu Âu là 35% khi cho ăn thức ăn với mức phospholipid3% và chỉ có 2% dị hình khi cho ăn với mức 12% (Cahu & CTV, 2003)

Đến nay, cũng đã có nhiều nghiên cứu chỉ ra rằng, acid béo nhóm HUFA có

vai trò quan trọng đối với sự phát triển của ấu trùng cá biển Sargent & CTV (1999),

trên cơ sở xem xét thành phần HUFA trong trứng cá, đã đề nghị mức tối ưu của

HUFA trong thức ăn của ấu trùng cá biển là 3% , trong đó chủ yếu là acid béo DHA

và EPA Nghiên cứu trên ấu trùng cá chẽm châu Âu cho thấy, hàm lượng EPA vàDHA tối ưu là 2,5%, v iệc thiếu hụt các acid béo này làm giảm sinh trưởng và tăng

tỷ lệ chết và dị hình ở ấu trùng, trong đó tỷ lệ dị hình có thể lên tới 35% chủ yếu làvẹo thân, lệch hàm và mất xương nắp mang (Villeneuve & CTV, 2005) Bên cạnh

đó, sự mất cân bằng về tỷ lệ giữa các acid béo tro ng nhóm HUFA cũng tác động