nghiên cứu một số đặc điểm sinh học và thử nghiệm ương nuôi ấu trùng phyllosoma tôm hùm bông (panulirus ornatus fabricius, 1798) giai đoạn i và ii trong hai kiểu bể ương khác nhau

i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số liệu trình bày trong luận văn hoàn toàn trung thực và chưa được ai công bố trong bất cứ công trình khoa học nào khác. Các số liệu trong luận văn thuộc bản quyền của đề tài cấp nhà nước: “Nghiên cứu đặc điểm sinh học ấu trùng tôm hùm bông P. ornatus làm cơ sở cho việc tạo công nghệ sản xuất giống” (mã số KC.06.24/06-10) - Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản III. Tác giả luận văn Lường Xuân Thủy ii LỜI CẢM ƠN Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám Hiệu, Phòng Đào tạo Đại học và Sau Đại học, tập thể giáo viên Khoa Nuôi trồng Thuỷ sản - Trường Đại học Nha Trang đã quan tâm hỗ trợ, đào tạo và hướng dẫn tôi trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu. Xin cảm ơn Ban quản lý dự án hợp phần SUDA; Ban Lãnh đạo Sở Nông Nghiệp và phát triển nông thôn Sơn La; Lãnh đạo Chi cục Thủy Sản tỉnh Sơn La đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi tham dự và hỗ trợ tôi trong suốt khóa học. Xin cảm ơn chương trình KC.06/06-10 - nghiên cứu và ứng dụng công nghệ tiên tiến trong sản xuất các sản phẩm xuất khẩu chủ lực (Chương trình trọng điểm cấp nhà nước của Bộ Khoa học và Công nghệ) Xin cảm ơn Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản III đã tạo điều kiện cho tôi tham gia thực hiện đề tài “Nghiên cứu đặc điểm sinh học ấu trùng tôm hùm bông P. ornatus làm cơ sở cho việc tạo công nghệ sản xuất giống” (mã số KC.06.24/06- 10) Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới TS. Nguyễn Thị Bích Thúy, người đã dìu dắt tôi trên con đường nghiên cứu khoa học, trực tiếp hướng dẫn tận tình, chu đáo trong suốt quá trình thực hiện đề tài và viết luận văn. Xin chân thành cảm ơn TS. Lê Minh Hoàng; ThS. Bùi Thị Quỳnh Thu và các bạn đã nhiệt tình hướng dẫn, đóng góp ý kiến trong quá trình thực hiện đề tài và viết luận văn. Cảm ơn gia đình đã hỗ trợ, động viên, khích lệ tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện đề tài. iii MỤC LỤC Trang LỜI CAM ĐOAN i LỜI CẢM ƠN ii DANH MỤC BẢNG v DANH MỤC HÌNH vi MỞ ĐẦU 1 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN 3 1.1. Một số đặc điểm sinh học của tôm hùm bông P. ornatus 3 1.1.1. Phân loại và hình thái 3 1.1.2. Phân bố 4 1.1.3. Đặc điểm dinh dưỡng 6 1.1.4. Đặc điểm sinh trưởng 7 1.2. Ảnh hưởng của một số yếu tố môi trường lên sinh trưởng tôm hùm. 8 1.2.1. Nhiệt độ nước 9 1.2.2. Độ mặn và hàm lượng oxy hòa tan 12 1.2.3. Một số yếu tố môi trường khác 12 1.3. Một số nghiên cứu về các giai đoạn biến thái của ấu trùng tôm hùm 13 1.4. Một số nghiên cứu về hệ thống bể nuôi ấu trùng Phyllosoma. 17 1.5. Một số nghiên cứu về bệnh trên ấu trùng tôm hùm 18 CHƯƠNG 2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 21 2.1. Đối tượng, địa điểm và thời gian nghiên cứu 21 2.2. Vật liệu nghiên cứu 21 2.2.1. Dụng cụ thí nghiệm 21 2.2.2. Nguồn nước thí nghiệm 22 2.2.3. Nguồn tôm bố mẹ 22 2.2.4. Nguồn ấu trùng 23 2.3. Phương pháp nghiên cứu 24 2.3.1. Thí nghiệm nghiên cứu một số đặc điểm sinh học 24 2.3.2. Theo dõi bệnh của ấu trùng trong thời gian thí nghiệm 25 iv 2.3.3. Thử nghiệm ương nuôi ấu trùng trong 2 kiểu bể Raceways và Up- welling 26 2.4. Thu thập và xử lý số liệu 28 2.4.1. Phương pháp đo kích thước và quan sát ấu trùng Phyllosoma 28 2.4.2. Các thông số môi trường trong hệ thống nuôi 28 2.4.3. Xác định các thông số và công thức tính 29 2.4.4. Công thức pha độ mặn 29 2.4.5. Phương pháp xử lý số liệu 30 CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 31 3.1. Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học ấu trùng Phyllosoma loài Panulirus ornatus 31 3.1.1. Đặc điểm hình thái ấu trùng Phyllosoma 31 3.1.2.Thí nghiệm nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn đến sinh trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng tôm hùm bông. 42 3.2. Theo dõi bệnh của ấu trùng Phyllosoma trong thời gian thí nghiệm 45 3.3. Thí nghiệm ảnh hưởng 2 loại kiểu bể nuôi Race way và Up-welling lên sinh trưởng và tỷ lệ sống ấu trùng Phyllosoma loài P.ornatus 47 IV. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Ý KIẾN 51 KẾT LUẬN. 51 ĐỀ XUẤT Ý KIẾN 51 TÀI LIỆU THAM KHẢO 52 PHỤ LỤC 1 v DANH MỤC BẢNG Bảng 3.1. Tóm tắt đặc điểm đặc trưng của ấu trùng Phyllosoma tôm hùm bông 5 giai đoạn đầu trong điều kiện ương nuôi. 40 Bảng 3.2. Kích thước ấu trùng tôm hùm bông pha đầu Phyllosoma trong điều kiện ương nuôi. 41 Bảng 3.3. Chiều dài ấu trùng Phyllosoma khi nuôi tại các độ mặn khác nhau 43 Bảng 3.4. Tỷ lệ sống của ấu trùng Phyllosoma tại giai đoạn I, II, và III-1. 44 Bảng 3.5. Chiều dài ấu trùng giai đoạn I và giai đoạn III-1 ở 2 kiểu bể 47 vi DANH MỤC HÌNH Trang Hình 1.1. Tôm hùm bông Panulirus ornatus Fabricius, 1798 4 Hình 1.2. Phân bố tôm hùm bông trên thế giới 4 Hình 1.3. Các loại thức ăn chủ yếu của tôm hùm ngoài tự nhiên 6 Hình 2.1. Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu. 21 Hình 2.2. Máy Ozone và đèn cực tím 22 Hình 2.3. Sơ đồ bố trí thí nghiệm độ mặn 24 Hình 2.4. Hệ thống và cách bố trí thí nghiệm độ mặn 25 Hình 2.5. Bể Up-welling 26 Hình 2.6. Bể Raceway 27 Hình 2.7. Hệ thống và cách bố trí bể Up-welling và Raceways 27 Hình 2.8. Các chỉ tiêu đo trên thân tôm 28 Hình 3.1. Hình thái ấu trùng Phyllosoma tôm hùm bông 31 Hình 3.2. Ấu trùng tôm hùm bông 1 ngày tuổi 32 Hình 3.3. Ấu trùng Phyllosoma giai đoạn I 32 Hình 3.4. Ấu trùng giai đoạn I mắt chưa có cuống mắt 33 Hình 3.5. Ấu trùng giai đoạn I với phần ngực có 3 đôi chân bò và 2 đôi chân hàm 33 Hình 3.6. Ấu trùng Phyllosoma giai đoạn II 34 Hình 3.7. Ấu trùng giai đoạn II đã có cuống mắt 35 Hình 3.8. Phần thân của ấu trùng giai đoạn II 35 Hình 3.9. Chân bò 1 và 2 có 6 cặp lông bơi cứng 35 Hình 3.10. Mầm chân bò 3 của ấu trùng giai đoạn II (phải) dài hơn so với giai đoạn I (trái) 35 Hình 3.11. Ấu trùng Phyllosoma giai đoạn III 36 Hình 3.12. Mầm chân bò 4 của ấu trùng giai đoạn III ở lần lột vỏ thứ nhất (trái) và lần lột vỏ thứ 2 (phải) 36 Hình 3.13. Ấu trùng giai đoạn III với nhánh ngoài chân bò 1 và 2 có 7 cặp lông cứng 37 Hình 3.14. Phần thân của ấu trùng giai đoạn III 37 Hình 3.15. Ấu trùng giai đoạn III-1 với nhánh ngoài chân bò 3 có 3 cặp lông cứng 37 vii Hình 3.16. Ấu trùng giai đoạn III-2 với nhánh ngoài chân bò 3 có 5 cặp lông cứng 37 Hình 3.17. Ấu trùng Phyllosoma giai đoạn IV 38 Hình 3.18. Chân bò 4 của ấu trùng giai đoạn IV ở lần lần lột vỏ thứ 2 (phải) so với đầu giai đoạn IV (trái) 38 Hình 3.19. Râu 2 của ấu trùng giai đoạn IV dài vượt trội râu 1 (phải) so với giai đoạn III (trái) 39 Hình 3.20. Ấu trùng Phyllosoma giai đoạn V 39 Hình 3.21. Mầm chân bò 5 và chân bò 4 phân đốt của ấu trùng ở đầu giai đoạn V 40 Hình 3.22. Râu 1 và râu 2 của ấu trùng ở đầu giai đoạn V 40 Hình 3.23. Chiều dài ấu trùng Phyllosoma tại các độ mặn khác nhau 43 Hình 3.24. Tỷ lệ sống của ấu trùng Phyllosoma tại các độ mặn khác nhau 44 Hình 3.25. Trùng loa kèn ký sinh trên chân bò ấu trùng Phyllosoma loài P. ornatus 46 Hình 3.26. Trùng loa kèn ký sinh trên thân ấu trùng Phyllosoma loài P. Ornatus 46 Hình 3.27. Chiều dài ấu trùng Phyllosoma nuôi tại 2 kiểu bể 48 Hình 3.28. Tỷ lệ sống ấu trùng Phyllosoma nuôi tại 2 kiểu bể 48 1 MỞ ĐẦU Tôm hùm là một đối tượng nuôi có giá trị kinh tế. Từ năm 1992 nghề nuôi tôm hùm ở Việt Nam đã bắt đầu phát triển. Số lượng lồng nuôi tôm hùm đã tăng từ khoảng 500 lồng (1994) lên đến 55.000 lồng (2006). Sản lượng tôm hùm nuôi cũng tăng rất nhanh, từ 25 tấn (1994) lên 2300 tấn (2004), sau đó ổn định khoảng 2000 tấn/năm. Nghề nuôi tôm hùm bằng lồng trên biển đã thực sự góp phần thay đổi đời sống kinh tế - xã hội của các cộng đồng ngư dân ven biển. Đồng thời Việt Nam đã trở thành quốc gia đứng đầu thế giới về sản lượng tôm hùm nuôi với kim ngạch xuất khẩu khoảng 100 triệu đô la Mỹ hàng năm [1]. Trong các loài tôm hùm được nuôi hiện nay, tôm hùm bông (Panulirus ornatus Fabricius, 1798) là loài có những đặc điểm riêng vượt trội về tiến hóa và phân bố sinh thái, hình thái bên ngoài và kích thước, khả năng sinh trưởng và sinh sản so với 48 loài khác cùng thuộc họ tôm hùm gai (Palinuridae). Chúng phân bố rộng khắp ở vùng biển nhiệt đới từ Ấn Độ Dương đến Thái Bình Dương. Ở nước ta, tôm hùm bông phân bố từ vùng biển Bắc bộ đến Nam - Trung bộ, nhưng tập trung chủ yếu ở vùng biển Trung bộ và đã trở thành đối tượng nuôi biển quan trọng ở các tỉnh miền Trung (trích Báo cáo thực trạng nuôi biển ở Việt Nam năm 2006) [1]. Tuy nhiên hiện nay nghề nuôi tôm hùm bông ở nước ta cũng như trên thế giới gặp nhiều khó khăn do nguồn giống vẫn phụ thuộc hoàn toàn vào tự nhiên, vì vậy không chủ động về số lượng và thời vụ, làm hạn chế khả năng mở rộng quy mô nuôi. Việc chủ động sản xuất con giống tôm hùm có ý nghĩa khoa học và thực tiễn rất lớn. Trên thế giới đã có rất nhiều công trình nghiên cứu các đặc điểm sinh học, thử nghiệm ương nuôi ấu trùng tôm hùm song vẫn chưa đạt được kết quả đáng kể mà mới chỉ dừng lại ở quy mô trong phòng thí nghiệm với tỷ lệ sống của ấu trùng đến giai đoạn giống còn rất thấp. Nguyên nhân chính do quá trình biến thái lột vỏ của ấu trùng dài và phức tạp, bệnh trên ấu trùng và tình trạng ấu trùng ăn lẫn nhau [25]. Ở Việt Nam đến nay công trình nghiên cứu về ấu trùng tôm hùm nói chung và tôm hùm bông nói riêng còn rất ít với kết quả thu được còn rất hạn chế. Để từng bước tiếp cận với công nghệ sản xuất giống tôm hùm, Bộ Khoa học và Công nghệ đã phê duyệt đề tài cấp Nhà nước “Nghiên cứu đặc điểm sinh học ấu 2 trùng tôm hùm bông (Panulirus ornatus) làm cơ sở cho việc tạo công nghệ sản xuất giống” thực hiện trong 2 năm (2009-2010) thuộc Chương trình KH&CN trọng điểm cấp Nhà nước có mã số KC.06/06-10. Trong khuôn khổ của đề tài, được sự đồng ý của khoa Nuôi trồng Thuỷ Sản Trường Đại Học Nha Trang, Viện Nghiên cứu nuôi trồng Thuỷ Sản III, tôi đã thực hiện đề tài: "Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học và thử nghiệm ương nuôi ấu trùng Phyllosoma tôm hùm bông (Panulirus ornatus Fabricius, 1798) giai đoạn I và II trong hai kiểu bể ương khác nhau". Mục tiêu nghiên cứu của đề tài là cung cấp thêm một số thông tin mới về đặc điểm sinh học và thông số kỹ thuật trong ương nuôi ấu trùng Phyllosoma tôm hùm bông ở giai đoạn I và II. Để thực hiện mục tiêu trên, nội dung chính của đề tài bao gồm: 1. Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học của ấu trùng tôm hùm bông 1.1. Thời gian lột vỏ, số lần lột vỏ và đặc điểm hình thái. 1.2. Ảnh hưởng của độ mặn đến sinh trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng 2. Theo dõi các dấu hiệu bệnh xuất hiện trên ấu trùng, phân tích mẫu bệnh và thử nghiệm điều trị. 3. Thử nghiệm ương nuôi ấu trùng trong 2 kiểu bể ương khác nhau là Raceways và Up-welling. Kết quả của đề tài sẽ có ý nghĩa thực tiễn trong việc góp phần đưa ra phương pháp phân loại và mô tả đặc điểm hình thái của ấu trùng tôm hùm bông, làm tiền đề cho những nghiên cứu tiếp theo. 3 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN 1.1. Một số đặc điểm sinh học của tôm hùm bông P. ornatus 1.1.1. Phân loại và hình thái Vị trí phân loại Trên thế giới, những nghiên cứu về đặc điểm phân loại tôm hùm nói chung được bắt đầu từ nửa cuối thế kỷ XVIII. Tuy nhiên đến đầu thế kỷ XX, do xác định được ý nghĩa kinh tế và để quản lý nguồn lợi các loài tôm hùm, các nghiên cứu về tôm hùm mới được chú ý [7]. Một trong những họ tôm hùm có giá trị kinh tế là họ tôm hùm gai Palinuridae. Trong 48 loài tôm hùm thuộc họ tôm hùm gai, tôm hùm bông Panulirus ornatus Fabricius, 1798 là loài có đặc điểm riêng vượt trội về phân bố, hình dáng, kích thước, khả năng sinh trưởng, sinh sản và là loài có giá trị kinh tế cao nhất. Trên thế giới, đã có khá nhiều công trình nghiên cứu phân loại và đặt tên cho loài tôm hùm này như Fabricius (1798), George (1970) và Holthuis (1991) [18, 27]. Ở Việt Nam, tên khoa học của loài tôm hùm bông Panulirus ornatus Fabricius, 1798 được lưu trong “Danh mục tôm biển Việt Nam” do Nguyễn Văn Chung và Phạm Thị Dự biên soạn (1995) được nhiều nhà khoa học chấp nhận [3]. Ngành: Arthropoda Lớp: Crustacea Bộ: Decapoda Họ: Palinuridae Giống: Panulirus Loài: P. ornatus (Fabricius, 1798). Đặc điểm hình thái Đặc điểm hình thái của tôm hùm bông đã được mô tả trong nhiều nghiên cứu, tiêu biểu là George và Holthuis (1965) nghiên cứu đặc điểm hình thái, giải phẫu và phân loại một số loài tiêu biểu của giống Panulirus và Jasus và chính thức đưa ra khóa phân loại cho họ Palinuridae (trích Nguyễn Thị Bích Thúy, 1998) [7]. Phillips (1980) và Williams (1988) đã khẳng định họ tôm hùm gai có 48 loài được phân thành 8 giống [46], [57]. Những nghiên cứu về hình thái học tôm hùm của Holthuis (1991) đã chứng tỏ tôm hùm gai là nhóm có kích thước lớn nhất trong lớp giáp xác [27]. [...]... gian nghiên cứu: Đề t i được tiến hành từ tháng 11/2009 đến tháng 06/2010  Địa i m nghiên cứu: Khu thí nghiệm của Viện Nghiên cứu Nu i trồng Thủy sản III, Nha Trang, Khánh Hòa  N i dung nghiên cứu: được trình bày ở Hình 2.1 N i dung nghiên cứu Nghiên cứu một số đặc Theo d i và phân tích Thử nghiệm ương nu i ấu i m sinh học mẫu bệnh trên ấu trùng trùng trên 2 kiểu bể - Đặc i m hình th i Nghiên cứu. .. lệ sống, sinh trưởng của ấu trùng Phyllosoma lo i Panurius cygnus giai đoạn nhỏ t i Tây Úc Ấu trùng Phyllosoma giai đoạn I, II, III của tôm hùm đá Panulirus cygnus được thử nghiệm nu i kết hợp 3 ngưỡng nhiệt độ 19, 22, 25oC và 3 mức mật độ Artemia 1; 5 và 10 cá thể/mL Tỷ lệ sống của ấu trùng trong m i giai đoạn t i m i nghiệm thức kết hợp không có sự sai khác Khi nhiệt độ tăng, khoảng 11 th i gian giữa... Jonhson và CTV (2006) Nhóm tác giả cho rằng giai đoạn II có 1 lần lột xác, giai đoạn III có 3 lần lột xác, giai đoạn IV, V, VI, VII có 2 lần lột xác, giai đoạn VIII có 5 lần lột xác, giai đoạn IX, X, XI có 2 lần lột xác Kích cỡ của ấu trùng t i 2 i u kiện sống cũng không sai khác về mặt thống kê Tuy nhiên cần chú ý rằng ấu trùng trong i u kiện nu i nhân tạo luôn bị áp lực rút ngắn quá trình phát triển và. .. gian giữa hai lần lột xác của ấu trùng sẽ giảm ở tất cả các giai đoạn kiểm tra Giai đoạn I và II, ấu trùng được nu i t i nhiệt độ 19oC, khoảng th i gian giữa hai lần lột xác kéo d i hơn so v i ấu trùng được nu i ở nhiệt độ cao hơn Tuy nhiên, i u này không tìm thấy trong giai đoạn III của ấu trùng Khi tăng mật độ thức ăn sẽ ít gây ảnh hưởng đến khoảng th i gian giữa hai lần lột xác và kích cỡ ấu trùng. .. L/h) Ấu trùng được nu i v i mật độ 4 con/L và cho ăn Artemia Các giai đoạn phát triển của ấu trùng Phyllosoma được quan sát dư i kính hiển vi i n tử Để phân chia giai đoạn phát triển, tác giả dùng khoá phân lo i của Duggan và McKinnon (2003) phân chia ấu trùng từ giai đoạn I đến giai đoạn VI, các giai đoạn sau của ấu trùng được phân chia theo khóa phân lo i của nhóm nghiên cứu thuộc Trung tâm nghiên cứu. .. được 2 ấu trùng puerulus Th i gian tồn t i của 2 ấu trùng này lần lượt là 281 và 294 ngày tương ứng v i số lần lột xác khi tr i qua th i kỳ ấu trùng là 21 và 23 lần Dựa trên hình th i đặc trưng của 55 mẫu, giai đoạn ấu trùng Phyllosoma của lo i P longiper chia thành 10 giai đoạn lớn Nghiên cứu này đã cung cấp đặc i m và hình ảnh minh họa cho m i giai đoạn v i chiều d i cơ thể trong giai đoạn I trung... từ giai đoạn I đến III, nhưng l i ảnh hưởng đến khoảng th i gian giữa 2 lần lột xác, tăng trưởng và chế độ cho ăn Giai đoạn I và II có xu thế tăng trưởng và ăn nhanh hơn khi tăng giờ chiếu sáng, trong khi đó, giai đoạn III ấu trùng Phyllosoma đạt tăng trưởng (khoảng th i gian giữa 2 lần lột xác ngắn nhất) và khả năng bắt m i t i ưu khi sử dụng chế độ chiếu sáng 6; 12 và 18 giờ/ngày [41] 1.3 Một số nghiên. .. hình th i ấu trùng Tác giả kết luận rằng không có sự khác biệt về hình th i ấu trùng giữa 2 i u kiện nu i Có khoảng 24 kiểu hình được ghi nhận khi quan sát ấu trùng Phyllosoma lo i P ornatus tương ứng v i 11 giai đoạn phát triển riêng biệt trong 17 suốt quá trình phát triển của ấu trùng v i những đặc i m hình th i tiêu biểu [20] Cách phân chia giai đoạn của nhóm tác giả này tương đ i khác so v i Jonhson... m i nở qua giai đoạn đầu của ấu trùng và sang một số giai đoạn giữa Tuy nhiên, kiểu bể này l i không phù hợp cho ấu trùng Phyllosoma giai đoạn cu i phát triển [34] Những năm gần đây, liên quan đến ấu trùng Phyllosoma, đáng chú ý là kết quả mà nhóm nghiên cứu của Ritar (2004) thuộc trường Đ i học Tasmania đã đạt được khi ương nu i ấu trùng lo i Jasus adwardsii Vào tháng 9/2004 nhóm đã thu được 1 con tôm. .. th i gian biến th i so v i ấu trùng ngo i tự nhiên Như vậy các nghiên cứu về đặc i m hình th i học của ấu trùng Panulirus ornatus trên thế gi i vẫn r i rạc, chưa có sự thống nhất về kiểu hình cũng như phân chia các giai đoạn phát triển của ấu trùng 1.4 Một số nghiên cứu về hệ thống bể nu i ấu trùng Phyllosoma Inoue (1981) thiết kế bể hình bán cầu có thể tích 30L, nước biển được cung cấp b i 1 v i chảy . hiện đề t i: " ;Nghiên cứu một số đặc i m sinh học và thử nghiệm ương nu i ấu trùng Phyllosoma tôm hùm bông (Panulirus ornatus Fabricius, 1798) giai đoạn I và II trong hai kiểu bể ương khác. d i ấu trùng Phyllosoma khi nu i t i các độ mặn khác nhau 43 Bảng 3.4. Tỷ lệ sống của ấu trùng Phyllosoma t i giai đoạn I, II, và III-1. 44 Bảng 3.5. Chiều d i ấu trùng giai đoạn I và giai đoạn. Phyllosoma giai đoạn III 36 Hình 3.12. Mầm chân bò 4 của ấu trùng giai đoạn III ở lần lột vỏ thứ nhất (tr i) và lần lột vỏ thứ 2 (ph i) 36 Hình 3.13. Ấu trùng giai đoạn III v i nhánh ngoài