Giáo trình Sinh lý động vật thủy sản (Nghề: Nuôi trồng thủy sản - Trình độ: Trung cấp) - Trường CĐ Kinh tế - Kỹ thuật Bạc Liêu nhằm cung cấp những kiến thức cơ bản về các nhóm vi sinh vật trong môi trường nước ao nuôi thủy sản. Mời các bạn cùng tham khảo giáo trình tại đây.
ỦY BAN NHÂN DÂN TỈNH BẠC LIÊU TRƯỜNG CĐ KINH TẾ - KỸ THUẬT GIÁO TRÌNH MƠN HỌC: SINH LÝ ĐỘNG VẬT THỦY SẢN NGÀNH/NGHỀ: NI TRỒNG THỦY SẢN TRÌNH ĐỘ: TRUNG CẤP (Lưu hành nội bộ) Ban hành kèm theo Quyết định số: /QĐ-… ngày…….tháng….năm ………… của……………………………… Bạc Liêu, năm 2020 MỤC LỤC Chương 1: Sinh lý máu Khái niệm chung máu 04 Chức máu 04 Lượng máu 05 Tính chất lý hóa học thành phần hóa học máu 06 Chương Sinh lý hô hấp Các khái niệm chung 08 Cơ chế hô hấp 10 Các yếu tố ảnh hưởng đến hô hấp cá 12 Các quan hô hấp phụ 13 Chương Sinh lý tiêu hóa hấp thu Sự tiêu hóa cá 15 Sự tiêu hóa giáp xác 22 Chương Sinh lý sinh sản Sự thành thục sinh dục thể vóc – Chu kỳ sinh sản 25 Biến đổi tế bào sinh dục thể trình thành thục sinh dục 26 Điều khiển hormone q trình tạo nỗn hồng thành thục 28 Cơ chế thụ tinh nở 31 Các yếu tố bên ảnh hưởng đến trình sinh sản cá 33 Chương Tuyến nội tiết Tuyến nội tiết cá 36 2.Tuyến nội tiết Giáp xác 39 TUYÊN BỐ BẢN QUYỀN Tài liệu thuộc loại sách giáo trình nên nguồn thơng tin phép dùng ngun trích dùng cho mục đích đào tạo tham khảo Mọi mục đích khác mang tính lệch lạc sử dụng với mục đích kinh doanh thiếu lành mạnh bị nghiêm cấm LỜI GIỚI THIỆU Trong năm qua, dạy nghề có bước tiến vượt bậc số lượng chất lượng, nhằm thực nhiệm vụ đào tạo nguồn nhân lực kỹ thuật trực tiếp đáp ứng nhu cầu xã hội Do việc xây dựng biên soạn giảng/giáo trình giảng dạy vô cần thiết Tài liệu biên soạn dựa vào chương trình chi tiết mơn học sinh lý động vật thủy sản chương trình đào tạo nghề ni trồng thủy sản trình độ cao đẳng Mơn học sinh lý động vật thủy sản nhằm cung cấp kiến thức nhóm vi sinh vật môi trường nước ao nuôi thủy sản Trong trình biên soạn tài liệu, tơi có sử dụng, tham khảo nhiều tư liệu, hình ảnh, mơ hình cơng trình nghiên cứu tác giả ngồi nước Do nhiều nguyên nhân, nên chắn tài liệu cịn nhiều khiếm khuyết Tơi mong nhận nhiều ý kiến đóng góp độc giả, đặc biệt đồng nghiệp trực tiếp giảng dạy chuyên ngành để tài liệu hoàn thiện Xin chân thành cảm ơn! Tác giả! Lã Thị Nội CHƯƠNG SINH LÝ MÁU Giới thiệu: Máu tổ chức phân bố khắp thể động vật nói chung lồi thủy sản nói riêng Máu có vai trò đặc biệt quan trọng đời sống lồi thủy sản Mục tiêu: Trình bày đặc điểm hình thái, chức loại tế bào máu Thực thao tác lấy mẫu máu, đếm số lượng tế bào máu động vật thủy sản Nội dung chính: Khái niệm chung máu Máu phân tử môi trường (dịch ngoại bào), tổ chức lỏng vận chuyển hệ thống mao mạch Các tế bào hình thành chức hồn cảnh thích hợp Bất kỳ thay đổi môi trường ảnh hưởng đến hoạt động sống tế bào Do mơi trường phải trạng thái cân động Đây trì điều kiện khơng đổi nội mơi trường thể Vì máu lưu thơng qua bề mặt rộng lớn thể với tốc độ tương đối nhanh nên phần dịch ngoại bào quan trọng nhất, góp phần lớn vào việc điều tiết cách xác mơi trường giữ cho hoạt động tế bào ln bình thường Ở giáp xác khơng giống động vật có xương sống, khơng có chất dịch trung gian phân biệt với máu Máu vào tiếp xúc trực tiếp với mô Chức máu liên kết chức chất dịch chất dịch tuần hoàn gọi dịch máu Chức chủ yếu máu a Chức vận chuyển - Vận chuyển chất dinh dưỡng cung cấp cho tế bào tổ chức mô Các chất dinh dưỡng sau hấp thụ từ đường tiêu hóa máu dẫn đến tổ chức thể cung cấp tế bào - Vận chuyển sản phẩm trao đổi chất từ tế bào tổ chức đến quan tiết Trong trình trao đổi chất sinh sản phẩm thừa, có hại cho thể, sản phẩm máu chuyển đến quan tiết thải thể - Vận chuyển O2 CO2: Oxy vào máu thông qua quan hô hấp theo máu tỏa khắp nơi thể cung cấp cho hoạt động tế bào CO2 tế bào thải theo máu đến mang đến quan bào tiết ngồi (cơ quan hơ hấp) b Chức điều hòa thể dịch Các sản phẩm tuyến nội tiết hormon tiết vào máu máu chuyển đến phận thể, tác động lên quan đồng thời làm thay đổi hoạt động chúng giúp thể thích ứng thay đổi bên trong, bên ngồi c Chức bảo vệ: Bạch cầu máu thực bào vi khuẩn thể lạ khác thể Trong cá xương sản xuất kháng thể, chất ngưng tụ, chất hòa tan máu làm cho vi khuẩn thể lạ bị phân giải máu giúp cho thể tránh bị nhiễm độc d Duy trì mơi trường Máu có thành phần cấu tạo vật lý hóa học áp suất thẩm thấu pH tương đối bền vững để trì mơi trường bên thích hợp với hoạt động sống bình thường tế bào Lượng máu - Lượng máu loài cá tương đối ổn định - Lượng máu kho máu hệ thống tuần hoàn thay đổi theo điều kiện sinh lý tăng cường vận động (kho máu giảm) Xác định lượng máu phương pháp trực tiếp gián tiếp: + Trực tiếp: Cắt động mạch, hứng lượng máu chảy Nhưng khơng xác + Gián tiếp: Đo lượng máu mao mạch IV, phương pháp tương đối xác Có kỹ thuật áp dụng dựa vào nguyên lý pha loãng chất thị không độc phân bố nhanh chóng đồng máu Kỹ thuật I: thể tích huyết tương với chất thị thường dùng RISA (Radio – Indinated – Serum – Albumin) Dùng chất thị tiêm vào máu, sau vài phút chất phân bố huyết tương, lấy máu tĩnh mạch ra, dùng phương pháp so màu để tính số lần pha lỗng từ tính thể tích huyết tương suy thể tích máu mao mạch Kỹ thuật II: Do thể tích tế bào máu với chất thị màu L Methionine methyl C14 Lấy máu tĩnh mạch, cho vào lượng máu có chất đồng vị phóng xạ Để thời gian cho hồng cầu bị nhiễm xạ loại bỏ huyết tương, tiêm hồng cầu bị nhiễm xạ vào máu Hồng cầu hòa máu Sau lấy máu tĩnh mạch đo số lần pha lỗng từ xác định thể tích tế bào máu - Máu cá xương nước trung bình chiếm 2,7%, biến động từ 1,8 – 4,1%, máu cá xương nước mặn - Lượng máu nhiều hay phụ thuộc vào phương thức sinh sống trạng thái sinh lý thể cá Cá vận động nhiều lượng máu nhiều cá vận động Thể tích máu tương đối gia tăng theo tuổi giai đoạn thành thục cá Thể tích máu cá đực nhiều cá trưởng thành - Cá sống điều kiện dinh dưỡng tốt lượng máu nhiều so với cá thể loài sống điều kiện dinh dưỡng • Đối với giáp xác: Đo lượng máu phương pháp: - Phương pháp trực tiếp: ly trích hết máu giáp xác để xác định thể tích - Phương pháp gián tiếp: dùng chất thị Insuline, Thiocyanate với thủ thuật tương tự + Thể tích dịch máu lồi giáp xác khác khác + Thể tích tương đối dịch máu gia tăng với gia tăng kích thước thể + Thể tích dịch máu thay đổi chu kỳ lột xác, thể tích máu có giá trị cực đại sau thời điểm lột xác giảm dần giai đoạn sau Tính chất lý học thành phần hóa học máu 4.1 Đặc tính lý hóa máu a Tỉ trọng máu cá: bình quân từ 1.032 – 1.051, tỉ trọng biến động theo số lượng hồng cầu b Độ dẫn điện: cá nước thấp so với máu động vật bậc cao ngược lại cá biển lại cao c Áp suất thẩm thấu: biến động tùy theo loài theo điều kiện sống lồi Cá sụn nước biển ln thải lượng nước thừa khỏi thể cá xương biển ln bổ sung nước cho tổ chức đảm bảo áp suất thẩm thấu tạo cho tồn tế bào Ngoài cá sụn tích lũy lượng lớn urea TMO nên áp suất thẩm thấu ln cao 4.2 Thành phần hóa học Máu gồm thành phần chính: tế bào máu huyết tương * Tế bào máu: gồm hồng cầu, bạch cầu tiểu cầu * Huyết tương: - Fribinogen - Huyết thanh: gồm đường, protein, mỡ, chất điện phân, nước Người ta thấy tỉ lệ thể tích tế bào máu huyết tương gọi tỉ lệ huyết cầu (hematocrit) thay đổi theo giống loài điều kiện dinh dưỡng Thông thường chiếm 27% (biến động 16 – 36%) a Nước: - Là thành phần có tỉ lệ lớn máu, chiếm tới 80%, so với huyết tương chiếm tới 90 – 92% - Nước máu cá xương cá sụng cá nhiều cá trưởng thành b Các chất hữu cơ: - Protid: thành phần chủ yếu chất khô huyết tương gồm loại là: Fribinogen, Globuline Albumine Chúng có đặc trưng khác nhau: + Fribinogen: tiền chất fibrine (sợi huyết giữ vai trị đơng máu) + Globuline kháng thể hay chất vận chuyển lipid, steroid, Fe, Ca + Albumine: thành phần huyết tương, chất vận chuyển lipid, hormon Hệ số protid (chỉ số Albumine/Globuline) máu cá biến động lớn thường thấp máu nóng Hàm lượng protid thay đổi tùy theo loài cá Cá sống mơi trường có điều kiện dinh dưỡng khác hàm lượng protid máu khác Khi ni cá chép kính điều kiện thức ăn nhân tạo thức ăn tự nhiên thấy hàm lượng protein khoảng 3,15% 3, 72% (theo thứ tự) Hàm lượng protid máu cá thay đổi theo mùa vụ - Nitơ phiprotein: (NPN) Đây sản phẩm trung gian, sản phẩm cuối trình trao đổi chất protid gồm: + Amoniac (NH3) Trong máu cá NH3 không 0,1mg%, chất độc nên thường biến thành sản phẩm khác Cá xương nước gọi động vật Ammotelic thải NH3 + Urea Là chất độc, hòa tan nước nhiều NH3 Do cá Sụn có nhiều enzime Arginase cá thải nhiều urea Cá Sụn thải nito dạng urea nên gọi Ureatelic Ở số lồi cá biển có nồng độ urea máu từ – 2,5% cao cá nước (1%) Đặc biệt cá Sụn nồng độ urea máu cao giúp chúng trì tình trạng hyperosmotic (tình trạng nồng độ thẩm thấu thể>mơi trường ngồi) - Đường: Đây thành phần chủ yếu có huyết tương thay đổi phạm vi rộng cá Sụn hàm lượng đường máu cá xương Cá xương biển có hàm lượng đường liên hệ trực tiếp đặc tính sống cá hoạt động nhiều hàm lượng đường cao Cá đực thường có lượng đường cao cá tùy thuộc vào hoạt động tuyến sinh dục, trình di cư lượng đường máu cá có thay đổi lớn - Cholesterine: Hàm lượng cao khơng vượt q 200mg%, thành thục hàm lượng giảm rõ rệt cá đực cá khơng có tượng Trong q trình thối hóa tế bào tuyến sinh dục hàm lượng cholesterine máu tăng lên lipid tham gia vào q trình trao đổi chất mơ - Chất điện phân: Bao gồm ion thành phần muối hòa tan chủ yếu Na+, Cl-, CO32-, PO43- Các ion tồn máu theo tỉ lệ tương tự nước biển, nhiên tỉ lệ khơng giống hồn tồn tất loài cá Sự hấp thu ion vào thể có đường từ thức ăn từ thẩm thấu thành phần ion máu phụ thuộc vào điều kiện môi trường sống cá hay thủy sinh vật B Câu hỏi tập thực hành: Câu hỏi: Câu Trình bày thành phần hóa học máu Câu Nêu cho biết vai trò tế bào máu thể động vật thủy sản Bài tập: Quan sát nhận dạng tế bào máu C Ghi nhớ: Đặc điểm thành phần hóa học máu TÀI LIỆU THAM KHẢO * Tài liệu chính: [1] Lã Thị Nội, (2020) Bài giảng sinh lý động vật thủy sản Trường CĐ Kinh tế - Kỹ thuật Bạc Liêu * Tài liệu bổ sung: [1] Nguyễn Văn Mùi, (2010) Giáo trình sinh lý động vật thủy sản Đại học Nơng nghiệp Hà Nội [2] Giáo trình sinh lý cá giáp xác (2012) Đại học Lâm Nơng Hồ Chí Minh CHƯƠNG SINH LÝ HÔ HẤP Giới thiệu: Hơ hấp hoạt động trao đổi khí thể vớimơi trường nhằm giúp cho sinh vật trì sống phát triển Tất sinh vật sinh giới để tồn cần đến q trình hơ hấp.Tùy đặc điểm cấu tạo thể mơi trường sống lồi mà có hình thức hơ hấp khác như: kị khí, hiếu khí,lên men Sinh vật sống cạn thường hơ hấp dễ dàng so với sinh vật sống nước Mục tiêu: Mô tả chế hô hấp cá giáp xác Phân tích yếu tố ảnh hưởng đến q trình hơ hấp động vật thủy sản Bố trí thí nghiệm đánh giá ảnh hưởng yếu tố bên đến hoạt động hơ hấp cá A.Nội dung chính: Các khái niệm chung 1.1 Tiêu hao oxygen Tiêu hao oxygen lượng oxygen tiêu thụ cá đơn vị thời gian (đơn vị tính mg O2/kg.giờ), tiêu quan trọng để đánh giá cường độ trao đổi chất bên thể 1.2 Thải CO2 Thải CO2 lượng CO2 cá thải đơn vị thời gian (đơn vị tính mg CO2/kg.giờ) 1.3 Ngưỡng oxygen Ngưỡng oxygen hàm lượng oxygen hòa tan nước thấp làm cá bị chết ngạt (đơn vị tính mg O2/L hay mL O2/L) 1.4 Hệ số hô hấp (Respiratory quotient) Hệ số hơ hấp tỉ số thể tích CO2 sản xuất thể tích O2 tiêu thụ thời gian Hệ số hơ hấp cá thay đổi từ 0,7–1 Hệ số hô hấp biểu thị trình sử dụng chất dinh dưỡng để tạo lượng thể: chất lipid có RQ = 0,7, protein có RQ = 0,8 carbohydrate có RQ = 1.5 Tần số hơ hấp Tần số hô hấp số chu kỳ hô hấp cá đơn vị thời gian, thường tính 10 tố: nhiệt độ cao tinh trùng vận động mạnh chóng chết, tác động tia tử ngoại làm cho tinh trùng vận động mạnh Tinh trùng chưa thành thục hay thành thục vận động yếu tinh trùng vừa đạt độ thành thục Tinh trùng điều kiện môi trường áp suất thẩm thấu khơng thích hợp vận động Do đặc tính sinh lý nên tinh trùng cá muốn sống lâu, cịn khả thụ tinh phải bảo quản môi trường nghiêm khắc: nhiệt độ thấp, đẳng trương có phản ứng acid yếu Nhiệt độ cực thuận tinh trùng phải thấp nhiệt độ thể cá; bảo quản tinh trùng cá hồi tốt nhiệt độ cao 0oC ít; tinh trùng cá chép giữ 0–2 oC sau ngày có khả thụ tinh; với môi trường khô ráo, nhiệt độ 1– oC tinh trùng cá tầm sống 19 ngày Nếu giữ tinh trùng tinh sào với nhiệt độ thấp tinh trùng sống lâu, tinh trùng cá chạch sống 24 ngày Giữ tinh trùng sữa bị, bịt kín, nhiệt độ thấp đạt hiệu đáng kể Ngoài để kéo dài tuổi thọ tinh trùng tăng khả thụ tinh sinh sản nhân tạo người ta thường dùng nước muối 5‰ 2.2 Sự thành thục noãn bào (tế bào trứng) Sự phát dục noãn bào cá xương nói chung giống nhau, phải trải qua thời kỳ: - Thời kỳ sinh sản noãn nguyên bào - Thời kỳ sinh trưởng - Thời kỳ thành thục 2.3 Sự phát triển tuyến sinh dục Việc xác định mức độ thành thục tuyến sinh dục số lồi cá khác Hiện có nhiều sơ đồ xác định mức độ thành thục tuyến sinh dục Ở mô tả bậc thang G.V Nikolxki (1944, 1963), bậc thang tổng hợp sử dụng điều kiện thực địa - Giai đoạn I: cá thể non (ấu niên, juvenile) chưa chín muồi sinh dục Tuyến sinh dục chưa phát triển, nằm sát vào phía vách thể dải dài hẹp, mắt thường xác định đực - Giai đoạn II: tuyến sinh dục có kích thước nhỏ, suốt gần khơng màu; phân biệt nỗn sào (buồng trứng) hay tinh sào (buồng tinh) nỗn sào có mạch máu tương đối lớn chạy dọc có tia nhỏ chạy lườn bên Ở cá cái, 30 nỗn sào có hạt trứng nhỏ, mắt thường khơng nhìn thấy Khi quan sát nỗn sào kính lúp phân biệt trứng Chúng không màu - Giai đoạn III: giai đoạn chín, khối lượng tuyến sinh dục tăng lên nhanh Ở cá cái, mắt thường trơng thấy hạt trứng nhỏ, đục xám Nếu cắt ngang buồng trứng nạo đầu kéo để lấy hạt trứng riêng rẽ trứng khó tách khỏi vách ngăn bên nỗn sào ln ln kết thành chùm gồm vài hạt Ở cá đực, ấn vào tinh sào không thấy sẹ lỏng chảy Khi cắt ngang tinh sào, mép khơng trịn mà lại sắc cạnh thấy có sẹ màu trắng - Giai đoạn IV: giai đoạn chín muồi, trứng sẹ chín, tuyến sinh dục có khối lượng lớn Ở cá cái, hạt trứng lớn, suốt Khi cắt buồng trứng nạo kéo, trứng rời Ở cá đực, tinh sào màu trắng, chứa đầy sẹ Khi ấn mạnh vào bụng cá có sẹ chảy màu trắng sữa Nếu cắt ngang tinh sào, mép trịn lại chỗ cắt có dịch nhờn chảy - Giai đoạn V: giai đoạn đẻ, trứng sẹ chín ấn nhẹ lên bụng cá, liền chảy ngay, giọt mà tia Nếu cầm ngược cá lên lắc nhẹ trứng sẹ chảy tự Khối lượng tuyến sinh dục từ đầu đến cuối giai đoạn đẻ giảm nhanh - Giai đoạn VI: giai đoạn đẻ xong, sản phẩm sinh dục hết lỗ sinh dục phồng lên, tuyến sinh dục dạng túi mềm nhão Ở cá cái, buồng trứng thường có trứng nhỏ sót lại; cịn cá đực, buồng tinh có tinh tử sót lại Điều khiển hormone q trình tạo nỗn hồng thành thục 3.1 Cơ chế tác động hormone kích dục Trong q trình phát triển tuyến sinh dục cá cái, có thời kỳ chịu kiểm soát hormone: thời kỳ tạo nỗn hồng thời kỳ thành thục 3.1.1 Thời kỳ tạo nỗn hồng Bằng thực nghiệm, nhà nghiên cứu kích thích q trình tổng hợp chất nỗn hồng, chất tham gia vào hình thành nỗn hồng nỗn bào, gan lưỡng cư cá kích dục tố (gonadotropic hormones, gonadotropins) từ bên ngồi đưa vào Cũng kích thích q trình estrogen Tác dụng estrogen tổng hợp chất noãn hồng gan đặc hiệu khơng thể lặp lại hormone steroid khác cortisol, progesterone testosterone Trong 31 estrogen chất kích thích mạnh estradiol-17 (Redshow ctv., 1969) Các kích dục tố gây nên tổng hợp chất nỗn hồng tiêm cho cịn ngun vẹn estrogen có tác dụng bị cắt não thùy chí đực mà bình thường gan khơng có tổng hợp chất protein Từ dẫn liệu này, tất nhà nghiên cứu kết luận theo hướng: kích dục tố não thùy kích thích tổng hợp estrogen buồng trứng estrogen lại kích thích tổng hợp tăng cường tổng hợp chất nỗn hồng gan Chất nỗn hồng tổng hợp gan xong vào máu sau hấp phụ cách đặc hiệu noãn bào Sự hấp phụ cách đặc hiệu chất nỗn hồng tổng hợp chịu kiểm sốt kích dục tố khác với q trình tổng hợp nên nó, khơng thể kích thích hấp phụ estrogen Kích dục tố thai (human chorionic gonadotropin, HCG) vừa kích thích tổng hợp chất nỗn hồng gan vừa kích thích hấp phụ cách đặc hiệu nỗn bào 3.1.2 Trong thời kỳ thành thục (chín) nỗn bào Trong giai đoạn kết thúc q trình tạo trứng, kích dục tố kích thích trình: thành thục (chín) rụng trứng Song song với việc nghiên cứu tác dụng hormone não thùy, sách báo ngày có nhiều số liệu chín trứng rụng trứng lưỡng cư cá invivo invitro kích thích khơng kích dục tố não thùy mà hormone steroid khác: progesterone chất tương tự với nó, androgen corticosteroid Trong estrogen ức chế chín rụng trứng gây kích dục tố não thùy khơng ức chế chín rụng trứng kích thích progesterone hỗn hợp huyền dịch não thùy, progesterone estrogen cho tỉ lệ noãn bào rụng cao Ðối với kích thích chín trứng, người ta chứng minh kích dục tố progesterone kích thích thành thục trứng thành thục, tế bào nang trứng có vai trị quan trọng Chẳng hạn Schuetz (1967a,c) cho biết chín nỗn bào ảnh hưởng kích dục tố khơng xảy trước nang trứng xử lý Actinomicin D lại chín ảnh hưởng progesterone Ngồi ra, sau loại bỏ hoàn toàn tế bào nang trứng nỗn bào “trần trụi” cịn giữ khả chín dung dịch progesterone, hồn tồn không phản ứng với 32 hormone não thùy Người ta cịn cho biết chín nỗn bào “trần trụi” huyền dịch não thùy xảy thêm vào môi trường khối lượng lớn vỏ nang trứng (Masui, 1967) Xuất phát từ số liệu thu hai nhà nghiên cứu đến kết luận rằng: kích dục tố gây chín cách tác động lên tế bào nang trứng, tế bào tiết progesterone chất tương tự progesterone, chất tác dụng trực tiếp lên nỗn bào gây nên chín trứng (biểu tan màng nhân hay túi mầm) Khả phản ứng tế bào nang trứng kích dục tố não thùy noãn bào progesterone phát sinh tuyến sinh dục không đồng thời khả phản ứng chín hồn tồn nỗn bào phát sinh trước có khả biểu bì nang trứng phản ứng với kích dục tố cách tổng hợp chất tương tự progesterone Trong tự nhiên, trứng chín rụng cá thực việc đẻ trứng 3.2 Cơ chế rụng trứng thối hóa buồng trứng 3.2.1 Cơ chế rụng trứng Sự chuẩn bị cho trình rụng trứng gồm thay đổi vỏ trứng, tiêu dần sợi sinh keo, thay đổi cấu tạo biểu bì nang trứng tích lũy chất dịch Những nỗn bào có độ căng phù bình thường rụng nhiều nỗn bào có độ căng phù thấp Khi tiếp xúc với nỗn bào kích dục tố mặt hoạt hóa enzyme hyalurodinase làm dung giải acid hyaluronic bề mặt noãn bào làm noãn bào bị bào mịn; mặt khác, ngồi tác dụng gây chín, gián tiếp thơng qua kích thích tạo steroid làm tăng độ tiết dịch noãn bào Dịch tiết nhiều làm tăng áp lực, lúc vỏ nang mõng khiến nang trứng vỡ, trứng rụng (Lê Xuân Thọ Lê Xuân Cương, 1979) 3.2.2 Cơ chế thoái hóa buồng trứng Khi cá vào điều kiện khơng thuận lợi, trứng bị thối hóa Sự thối hóa xảy nhiều mức độ phát triển noãn bào, từ noãn bào thuộc pha đầu q trình tạo nỗn hồng tới noãn bào kết thúc lớn lên (lớn tối đa) Sự rối loạn trình phát dục điều kiện bất lợi sinh sản thường xảy buồng trứng chuyển từ giai đoạn III sang giai đoạn IV giai đoạn IV sang giai đoạn V Sự rối loạn trình thành thục dẫn đến hủy diệt tế bào sinh dục dành 33 cho vụ đẻ Quá trình chết phân hủy nỗn bào xảy theo nhiều kiểu Thường thường nỗn bào thối hóa, lúc đầu nhân phân hủy sau màng phóng xạ bị phá vỡ thân noãn bào bị tế bào nang hấp thu Nỗn hồng giọt mỡ bị hấp thu tế bào nang chịu thay đổi hoàn toàn tạo nên chất có màu da cam sáng Bởi nỗn bào bị thối hóa dường có màu sáng, hình dạng nỗn bào không ổn định bị phần khối lượng tế bào vỏ nang bắt đầu co ép vào Thỉnh thoảng lúc thối hóa nỗn bào thấy có tượng hút nước chí xảy pha lẫn nỗn hồng thành khối hỗn hợp (trong trường hợp noãn bào bị chết lúc đầu thường suốt) Trong buồng trứng cá, có thối hóa tồn cịn lại nỗn bào thuộc thời kỳ lớn nhất; đơi có nỗn bào phase khơng bào hóa Khi có thối hóa cục bộ, buồng trứng cịn có nỗn bào chưa bị chấn thương vỏ noãn bào thuộc phase cuối trình tạo nỗn hồng Sự thối hóa bắt đầu cách không đồng thời tất nỗn bào Sự có mặt buồng trứng nỗn bào thối hóa khơng loại trừ khả chín nỗn bào cịn ngun khơng bị chấn thương vỏ nhờ tính độc lập tương đối Nhờ mà cá bố mẹ bắt đầu thối hóa tham gia sinh sản Sự thối hóa lứa trứng chín xảy khơng ngăn cản phát triển lứa noãn bào Cơ chế thụ tinh nở 4.1 Sự thụ tinh Ở cá Lampetra (cá không hàm) nhiều cá xương, trứng cá tiết gamone có tác dụng hoạt hóa tinh trùng phục vụ chất hướng dẫn hóa học làm cho tinh trùng tiến phía trứng Trong có gamone có tác dụng làm bất động hay ngưng kết tinh trùng sau trứng thụ tinh Ngoài tinh trùng tiết androgamone có tác dụng giảm bớt hoạt động tinh trùng để đỡ tổn phí lượng làm tan lớp nhày vỏ trứng (eggshell) để xâm nhập vào trứng Ở loài cá bitterlings, Acheilognathus Rhodeus, tập trung hoạt động tinh trùng ghi nhận miền vi khổng vỏ trứng Vỏ trứng, cịn gọi vỏ nỗn hồng (vitelline envelope) hay vỏ (zona pellucida) hay vỏ phóng xạ (zona radiata) hay vỏ đệm (chorion), tương đối dai với 34 vi khổng (micropyle) dạng phễu cực động vật Trong vỏ trứng có màng nguyên sinh chất bao quanh tế bào chất (ovoplasm) Ở cá đẻ trứng dính, lớp vỏ phóng xạ thường có lớp vỏ khác hình thành phục vụ cho việc dính trứng với vật bám (giá thể – nền) số cá thường lớp thạch (jelly layer), lồi khác lơng tơ (filaments) Trong thụ tinh cần có diện nồng độ nhỏ ion Ca2+ Mg2+ Ở cá xương, thường đơn thụ tinh: lổ vi khổng nhỏ cho phép tinh trùng qua Vỏ đệm tách trứng hoạt hóa tinh trùng nút hình thành vi khổng, tinh trùng sau bị ngăn chặn Trong trường hợp đa thụ tinh (polyspermy), xảy vài cá sụn, có nhiều tinh trùng xâm nhập vào trứng có tinh trùng có hịa lẫn với nhân trứng, tinh trùng khác có lẽ hấp thụ sử dụng chất dinh dưỡng Việc tách vỏ đệm khỏi màng nguyên sinh chất dẫn tới xuất khoảng khơng quanh nỗn hồng Vỏ đệm thấm nước phân tử nhỏ, phân tử lớn có chất keo bị giữ lại khoảng khơng quanh nỗn hồng Sau thụ tinh xảy ra, vỏ đệm trở nên cứng có tác dụng bảo vệ phôi giai đoạn phát triển ban đầu Việc làm cứng vỏ đệm có liên quan đến chất glucoprotein, ion Ca2+ phospholipid tác dụng enzyme làm cứng Trứng tinh trùng kéo dài khả thụ tinh sau rời cá bố mẹ Theo Yamamoto (1961), trứng cá khả thụ tinh sau thời gian ngắn, kéo dài khả thụ tinh chúng giữ dung dịch Ringer đẳng trương cá nước Nikolsky (1963) đánh giá vận động tinh trùng ngắn cá đẻ nước chảy nhanh, 10-15 giây cá Oncorhynchus Ở nước chảy chậm hơn, tinh trùng cá vược vận động 230–290 giây tinh trùng cá trích biển vận động nhiều đến nhiều ngày 4.2 Sự nở Sau phôi phát triển đến giai đoạn định, ấu trùng thoát khỏi vỏ trứng vào môi trường nước Sự nở ấu trùng cá bị ảnh hưởng nhiều yếu tố môi trường, nhiệt độ việc cung cấp oxygen có ảnh hưởng đáng kể Sự nở kết tác động lý sinh Việc nở kết từ làm mềm màng đệm vật chất enzyme hay hóa học khác từ tuyến ngoại bì (ectoderm) bề mặt hay từ tuyến nội bì (endoderm) hầu Q trình phát triển phơi chủ yếu 35 q trình dị hóa tạo chất thải làm tăng nồng độ thẩm thấu dẫn đến gia tăng hấp thu nước tăng áp lực màng đệm Ngồi phơi bắt đầu nở có vận động nhiều Hoạt động ấu trùng thường tăng cường gia tăng nhiệt độ hay cường độ chiếu sáng hay giảm áp lực oxygen góp phần phá vỡ màng đệm Các yếu tố bên ảnh hưởng đến trình sinh sản cá 5.1 Dinh dưỡng Dinh dưỡng nguồn cung cấp lượng cho thể hoạt động đồng thời nguồn nguyên liệu cho phát triển tuyến sinh dục, nên dinh dưỡng ảnh hưởng lớn đến trình thành thục cá Trong mùa sinh sản, sinh trưởng cá gần ngừng lại Năng lượng hấp thu từ thức ăn chủ yếu để phát triển tuyến sinh dục dự trữ cho giai đoạn ngừng ăn mồi Ví dụ: cá mè, trắm cỏ miền bắc nước ta, khoảng đầu tháng có hệ số thành thục tuyến sinh dục vào khoảng 3-5%, đến tháng 4-5 hệ số thành thục tuyến sinh dục tăng lên tới 17-22% Như thời gian ngắn, khối lượng vật chất dinh dưỡng tương đương với 14-17% khối lượng thể cá chuyển hóa thành sản phẩm tuyến sinh dục Trong phát triển ban đầu tuyến sinh dục phụ thuộc lớn vào vật chất dinh dưỡng từ bên ngồi sau nhờ vào lượng tích lũy bên thể Nếu cá ni vỗ tốt, tích lũy nhiều chất dinh dưỡng có tỉ lệ thành thục cao cá lứa tuổi nuôi vỗ Sự phát dục tuyến sinh dục phụ thuộc vào chất lượng thức ăn Theo Chung Lân (1965), ni vỗ cá trắm cỏ bố mẹ, ngồi thức ăn thực vật, bổ sung thêm thức ăn có nhiều đạm, mỡ vitamin E nhộng tằm, đậu nành, mầm thóc, bánh khơ dầu sức sinh sản tương đối tăng lên gấp Ngồi chất lượng thức ăn ảnh hưởng đến chất lượng sản phẩm sinh dục cá sau Ví dụ: ni vỗ cá dầy (roach) thiếu vitamin B12 hay cobalt cá cho trứng khơng có khả thụ tinh nở 5.2 Nhiệt độ Cá động vật biến nhiệt nên nhiệt độ yếu tố môi trường ảnh hưởng mạnh mẽ đến q trình trao đổi chất, từ ảnh hưởng đến suốt trình sinh sản cá Mỗi lồi cá địi hỏi tổng nhiệt thành thục định Ví dụ: cá mè trắng cần khoảng 18.000–20.000 độ ngày nên tốc độ phát dục cá tỉ lệ thuận với nhiệt độ nước Cùng loài cá sống vùng nước có nhiệt độ thấp thường có tuổi thành thục thời gian thành 36 thục dài cá lồi sống vùng nước có nhiệt độ ấm Mỗi loài cá thực việc đẻ trứng phạm vi nhiệt độ định Ví dụ: cá chép (ôn đới) 17-18oC, cá diếc (ôn đới) 20-22oC, cá mè trắng 25–27oC tốt Nếu nhiệt độ thấp cá không đẻ nhiệt độ cao thường ảnh hưởng đến chất lượng cá Nhiệt độ ảnh hưởng lớn đến trình rụng trứng Trong mùa đẻ trứng, nhiệt độ thấp tuyến sinh dục đạt đến thời kỳ cuối giai đoạn IV tuyến não thùy tích lũy đầy đủ kích dục tố trứng không rụng, phải đợi đến lúc nhiệt độ tăng đến nhiệt độ thích hợp bắt đầu rụng trứng Trong sinh sản nhân tạo, nhiệt độ thấp thường kéo dài thời gian hiệu ứng để gây rụng trứng Nhiệt độ khơng thích hợp cịn ảnh hưởng đến thụ tinh phát triển phôi Nếu nhiệt độ cao thường làm giảm tỉ lệ thụ tinh, tỉ lệ nở tăng tỉ lệ dị hình 5.3 Dòng chảy Một số cá thành thục tốt điều kiện có nước chảy; ví dụ: mè, trơi, tầm, hồi Các lồi cá ưa nước chảy mè, trơi, trắm nước ta đẻ tự nhiên sông Mùa cá đẻ tự nhiên trùng với mùa mưa lũ Lúc mưa lũ nhiều nên dịng chảy mạnh mức nước dâng cao kích thích cá đẻ tự nhiên sơng Ðồn Văn Ðẩu Nguyễn Văn Hải nghiên cứu việc đẻ tự nhiên cá mè sông Hồng viết rằng: “bãi đẻ nơi có điều kiện phức tạp, dịng nước chảy xiết chảy quẩn Khi có nước lũ, dịng nước chảy quẩn với lưu tốc lớn, mức nước dâng cao yếu tố kích thích q trình đẻ cá mè” Ngồi yếu tố dịng chảy tác giả cịn nhấn mạnh đến dâng cao mức nước: “trong lần đẻ, lần trùng với dâng cao mực nước; đợt đẻ nước xuống hay đứng cá ngừng đẻ Khơng lần mực nước xuống mà cá lại đẻ Có lẽ nước dâng yếu tố kích thích cho cá đẻ” 6.4 Ánh sáng Cường độ chiếu sáng mặt trời thay đổi năm thay đổi xem yếu tố hoạt hóa chín đẻ trứng Bằng thực nghiệm người ta biết số cá có phản ứng với chu kỳ quang (thời gian chiếu sáng ngày), số không phản ứng Theo Kuronuma (1968) cách giảm chu kỳ quang cho cá thơm (Pluoglossus altivelis) người ta kích thích cho đẻ sớm tháng so với bình thường để tận dụng thời gian mà ao có nhiều thức ăn (lúc mùa thu); ngược lại, tăng chu kỳ quang làm cho đẻ vào tháng năm sau thay đẻ vào mùa thu năm trước Ðối với cá Brachyraphis episcope cá đẻ vào mùa xuân ánh sáng thúc đẩy 37 thành thục sinh dục Turner (1938) kích thích thành thục cách thêm ánh sáng làm lồi cá đẻ vào mùa đơng Tuy nhiên chu kỳ quang ảnh hưởng lên thành thục cá cách đơn độc mà trình phụ thuộc nhiều vào nhiệt độ yếu tố khác Ðối với cá đẻ vào vụ thu đơng kích thích chúng cách giảm chu kỳ quang Cịn cá đẻ vụ xn tăng chu kỳ quang yếu tố kích thích Ngồi số yếu tố như: giá thể, oxygen hịa tan, diện cá khác giới tính B Câu hỏi tập thực hành: Câu hỏi: Câu Trình bày thành thục sinh dục cá Nêu dấu hiệu nhận biết cá thành thục Câu Trình bày chế rụng trứng đẻ trứng Vận dụng chế sản xuất giống nhân tạo Câu Mô tả giai đoạn phát triển buồng trứng cá Câu Mô tả giai đoạn phát triển buồng trứng tôm he Bài tập: Quan sát nhận dạng giai đoạn phát triển buồng trứng cá C Ghi nhớ: Dấu hiệu thành thục sinh dục động vật thủy sản giai đoạn phát triển buồng trứng TÀI LIỆU THAM KHẢO * Tài liệu chính: [1] Lã Thị Nội, (2020) Bài giảng sinh lý động vật thủy sản Trường CĐ Kinh tế - Kỹ thuật Bạc Liêu * Tài liệu bổ sung: [1] Nguyễn Văn Mùi, (2010) Giáo trình sinh lý động vật thủy sản Đại học Nơng nghiệp Hà Nội [2] Giáo trình sinh lý cá giáp xác (2012) Đại học Lâm Nông Hồ Chí Minh 38 CHƯƠNG TUYẾN NỘI TIẾT Giới thiệu: Ðặc điểm hormone với lượng nhỏ gây tác động mạnh đưa lại hiệu sinh lý rõ rệt Các hormone nói chung khó định lượng phương pháp hóa học nên người ta thường dùng phương pháp sinh vật học để định tính định lượng chúng Vai trị hormone tham gia điều hịa q trình sinh lý Mục tiêu: Trình bày vị trí, hormone số tuyến nội tiết cá giáp xác Nhận dạng vị trí số tuyến nội tiết cá giáp xác Nêu vai trò, ứng dụng tuyến nội tiết nuôi trồng thủy sản Nội dung chính: Tuyến nội tiết cá 1.1 Khái Niệm Chung Trong thể động vật có xương sống, tuyến thể chia làm loại: - Tuyến ngoại tiết: tuyến có ống dẫn, sản phẩm phân tiết đưa đến vị trí định Các sản phẩm ngoại tiết có hoạt tính sinh học dịch vị, dịch tụy dịch ruột có tác dụng tiêu hóa thức ăn chất thải mồ hôi - Tuyến nội tiết: tuyến khơng có ống dẫn, sản phẩm phân tiết đưa trực tiếp vào máu thông qua hệ thống tuần hoàn đến quan phát sinh tác dụng hưng phấn hay ức chế Sản phẩm tuyến nội tiết gọi hormone quan chịu tác động hormone gọi quan đích Có loại hormone tác động quan định có loại hormone tác động nhiều quan khác thể; ví dụ: não thùy có hormone TSH (hormone kích thích tuyến giáp trạng) tác động tuyến giáp trạng, não thùy có hormone GH (hormone sinh trưởng) có tác động quan khác Có hormone có tác động hỗ trợ lẫn có hormone có tác động kiềm chế lẫn nhau; ví dụ: hormone insulin tuyến tụy có tác động làm giảm đường huyết hormone glucagon tuyến tụy có tác động làm tăng đường huyết Trong số hormone, có hormone lồi có tác động 39 lồi đó, tính chất gọi tính đặc hiệu theo lồi Tính khơng đặc hiệu hormone hormone lồi tác động nhiều loài khác Hoạt động tuyến nội tiết chịu kiểm soát hệ thần kinh trung ương nên hormone thường xem chất hợp tác hóa học, với hoạt động thần kinh, điều hịa q trình sinh lý thể 1.2 Tuyến giáp trạng 1.2.1 Vị trí: Ðối với cá xương có nhiều chứng cho thấy phần xa não thùy chứa hormone kích thích tuyến giáp trạng loại bỏ tuyến dẫn đến giảm kích thước tuyến giáp trạng làm giảm chức nó, tuyến não thùy cấy vào vị trí xa hypothalamus tiết TSH nhiều vị trí bình thường 1.2.2 Chức tuyến giáp trạng tổng hợp hormone tuyến giáp Chức tuyến giáp trạng sản xuất hormone tuyến giáp Một cách tiêu biểu, hormone tuyến giáp trạng cá phần tử tương đối nhỏ tên gọi chúng giống tất động vật xương sống: triiodothyronine (T3) tetraiodothyronine (T4) hay thyroxine 1.2.3 Những tác động hormone tuyến giáp cá Hormone tuyến giáp trạng trước hết tác động lên hoạt động trao đổi chất, thứ hai ảnh hưởng cấu trúc thứ ba ảnh hưởng hệ thần kinh trung ương tập tính - Trao đổi chất - Sinh trưởng - Thần kinh tập tính 1.3 Tuyến Tụy Nội Tiết Các mơ đảo tụy cá xương có vai trị quan trọng tổng hợp protein đặc biệt, sinh tổng hợp insulin Tất insulin có chứa 51 amino acid (MW: 12.000) bao gồm chuỗi polypeptide (chuỗi A có 21 aa chuỗi B có 30 aa) liên kết hai cầu nối disulfide (S-S) Glucagon chuỗi polypeptide thẳng gồm 29 amino acid Các phương thức trao đổi chất mô đảo tụy Như gan, đường glucose khuếch tán cách tự vào mô đảo tụy cá xương hữu nhũ 40 Ðiều chứng tỏ giải phóng insulin bị ảnh hưởng trực tiếp đường huyết tập trung sản phẩm trung gian trình trao đổi chất glucose Ảnh hưởng hormone mô đảo tụy ngoại sinh cá - Insulin: Ðường máu Phần lớn tác giả quan sát insulin ngoại sinh có tác động giảm đường huyết cá liều thặng dư insulin dẫn tới co giật gây chết Glycogen Ở cá xương, ảnh hưởng insulin ngoại sinh hàm lượng glycogen gan có thay đổi lớn lao Tổng quát, insulin làm gia tăng hàm lượng glycogen gan cách thời Ở liều cao gây nên tình trạng lắng đọng glycogen gan Lipid Ở cá xương, việc cắt bỏ mô đảo tụy, việc phá hủy tế bào B hay xử lý môi trường chứa glucose làm gia tăng lipid gan Ðiều khắc phục việc xử lý với insulin Protein Ở cá lóc (Channa striatus), việc tiêm insulin làm giảm amino acid tự gia tăng amino acid liên kết protein (protein–bound amino acids) (Seshadri, 1959) - Glucagon: Ở cá xương, đáp ứng với glucagon tình trạng cao đường huyết Ở gan (1) giảm biến đổi glucose thành lipid tổng cộng CO2 , (2) giảm biến đổi glucose thành glycogen, (3) kích thích phân giải glycogen gan thời điểm, (4) từ acetate hay alanine, kích thích thành lập glucose qua q trình tân sinh đường (gluconeogenesis) (Tashima Cahill, 1964) 1.4 Các Hormone Sinh Dục (Sex Hormones) 1.4.1 Giới thiệu Tuyến sinh dục quan sản sinh tế bào sinh dục đồng thời quan nội tiết Các hormone tổng hợp tinh sào thuộc androgen (hormone sinh dục đực) hormone tổng hợp từ buồng trứng thuộc estrogen (hormone sinh dục cái) Bản chất hormone sinh dục steroid Các steroid tuyến sinh dục có tác động sinh lý động vật xương sống cao đẳng testosterone từ tinh sào estradiol17 với chất dẫn xuất từ buồng trứng progesterone từ thể vàng 1.4.2 Hormone sinh dục đực (androgen) 41 Các androgen có tác dụng sinh lý cá testosterone 11-ketotestosterone Testosterone cá vận chuyển nhờ liên kết với protein huyết glucuronic acid tương tự động vật xương sống cao đẳng sản xuất androgen thay đổi theo mùa Ngoài ra, tuyến sinh dục cá đực sản xuất estrogen estradiol17 progesterone 1.4.3 Hormone sinh dục (estrogen progesterone) Estradiol-17 phát buồng trứng nhiều loài cá; ra, thường gặp estrone (sản phẩm ôxi-hoá estradiol-17) estriol (dẫn xuất từ estrone) Progesterone tìm thấy cá Tuy nhiên chưa có dẫn chứng chắn progesterone hoạt động sinh lý với chức phận nội tiết phân biệt động vật hữu nhũ Ở tuyến sinh dục cá tìm thấy androgen testosterone 11- ketotestosterone 1.4.4 Tác dụng hormone sinh dục : điều hịa tập tính bắt cặp, xây tổ chăm sóc; tập tính chiến đấu di lưu xem tập tính sinh sản theo nghĩa rộng chúng chuẩn bị cần thiết để sinh sản hay liên quan sinh sản 2.Tuyến nội tiết Giáp xác 2.1 Cơ Quan Y (Tuyến Mặt Bụng) Các quan Y khám phá Gabe (1953), so sánh gần gũi với tuyến ngực tiền ngực côn trùng Trong cua brachyuran, chúng nằm vỏ mặt bụng, gần tâm khép ngồi hàm trên, vị trí so sánh với nhiều loài khác Hormone sản xuất tuyến đáp ứng cho khởi đầu giai đoạn dẫn tới lột xác, quan Y bị loại khỏi cua, vật thất bại để trải qua lột xác Bằng chứng việc hormone kiểm soát lột xác cung cấp kiện việc cấy quan Y vào cua thiếu cấu trúc này, hồi phục khả lột xác chúng Trong giai đoạn gian lột xác (intermoult), tế bào tuyến chứa vật chất bắt màu với aldehyde fuchsin, vật chất vắng mặt vật vừa lột xác Có thể thừa nhận tiền chất dự trữ hormone Hoạt động tiết quan Y khơng kiểm sốt thần kinh mà xác định diện hay vắng mặt hormone máu mang tới tuyến từ 42 tuyến nội tiết cuống mắt (hormone ức chế lột xác, molt-inhibiting hormone, MIH) Khi tác động ức chế MIH bị loại, việc cắt cuống mắt, lột xác giáp xác xảy nhanh chóng Tuy nhiên, lột xác hồn thiện, quan Y bị loại sau giai đoạn D sớm (D0 D1), vai trò chúng trình lột xác kết hợp với khởi đầu tiền lột xác không quan trọng với giai đoạn sau Sự tái sinh chi chứng tỏ ví dụ có giá trị cho khảo sát tác động hormone lột xác mức độ mô Khi chân cua tự gãy, mầm chân phát triển sau Tuy nhiên, “giai đoạn tăng trưởng bản” bị giới hạn với mức độ tái tổ chức phát triển ban đầu mô mới, giai đoạn hồn tất, tăng trưởng ngừng Mầm chi khơng gia tăng kích thước sau giai đoạn cuống mắt vật bị loại để kích thích quan Y giải phóng hormone biến đổi cách tự nhiên đưa đến tiền lột xác Rồi mầm chi bắt đầu gia tăng kích thước vật lột xác Hormone quan Y cần thiết cho giai đoạn khởi đầu thành thục tuyến sinh dục phát triển mầm chi, địi hỏi cho phân chia tế bào Rất hormone dự trữ quan Y vật giai đoạn intermoult diện máu nhiều tuyến thời điểm 2.2.Tuyến Nội Tiết Cuống Mắt Cơ Quan X Trong phần lớn giáp xác có cuống mắt, tuyến nội tiết cuống mắt (tuyến xoang) nằm khoảng 2/3 đường dọc theo cuống mắt nằm mặt lưng hạch thị giác Mặc dầu, có tên gọi thế, nói cách xác, khơng phải tuyến khơng kết hợp tế bào tiết Hơn nữa, vị trí dự trữ giải phóng cho vật chất hormone tạo thành nơi khác CNS chuyển với tốc độ vài mm ngày dọc theo trục thần kinh tới tuyến xoang Các thân tế bào có đầu tận mở tạo thành tuyến xoang nằm miền khác nhau, bao gồm quan X, cuống mắt miền gần trung tâm não (hạch não trước – proto, – dentero sau – trito – cerebrum) Tuyến xoang, cung cấp sợi trục từ vài nguồn, vị trí giải phóng nhiều hormone 43 Người ta thừa nhận chức sau cho hormone giải phóng tuyến cuống mắt: (1) ức chế lột xác, (2) kiểm soát trao đổi chất đường, (3) kiểm soát cường độ trao đổi chất, (4) ức chế phát triển tuyến sinh dục, (5) kiểm soát phân bố sắc tố, (6) kiểm soát trao đổi chất protein, (7) kiểm soát trao đổi chất nước (8) kiểm soát nhịp tim Các miền khác tổ chức học xác định tuyến xoang, nay, có miền Vì liên hệ đơn giản với chức liệt kê khơng giải đáp trừ hormone có vài ảnh hưởng sinh lý B Câu hỏi tập thực hành: Câu hỏi: Câu Trình bày vị trí vai trị tuyến nội tiết cá Câu Trình bày vị trí vai trò tuyến nội tiết giáp xác Bài tập: Quan sát nhận dạng vị trí tuyến nội tiết C Ghi nhớ: Vị trí vai trị tuyến nội tiết TÀI LIỆU THAM KHẢO * Tài liệu chính: [1] Lã Thị Nội, (2020) Bài giảng sinh lý động vật thủy sản Trường CĐ Kinh tế - Kỹ thuật Bạc Liêu * Tài liệu bổ sung: [1] Nguyễn Văn Mùi, (2010) Giáo trình sinh lý động vật thủy sản Đại học Nông nghiệp Hà Nội [2] Giáo trình sinh lý cá giáp xác (2012) Đại học Lâm Nơng Hồ Chí Minh 44 ... sinh lý động vật thủy sản Trường CĐ Kinh tế - Kỹ thuật Bạc Liêu * Tài liệu bổ sung: [1] Nguyễn Văn Mùi, (2010) Giáo trình sinh lý động vật thủy sản Đại học Nơng nghiệp Hà Nội [2] Giáo trình sinh. .. sinh lý động vật thủy sản Trường CĐ Kinh tế - Kỹ thuật Bạc Liêu * Tài liệu bổ sung: [1] Nguyễn Văn Mùi, (2010) Giáo trình sinh lý động vật thủy sản Đại học Nơng nghiệp Hà Nội [2] Giáo trình sinh. .. sinh lý động vật thủy sản Trường CĐ Kinh tế - Kỹ thuật Bạc Liêu * Tài liệu bổ sung: [1] Nguyễn Văn Mùi, (2010) Giáo trình sinh lý động vật thủy sản Đại học Nông nghiệp Hà Nội [2] Giáo trình sinh