l ượng cỏc chuỗi nuceotid ặp ại SSR
8.8 Hệ thống phõn loại Cõy Cú hoa
Hệ thống phỏt sinh thực sự là nhằm mục đớch cho cụng tỏc phõn loại. Những hệ thống đú rất cú ớch cho cỏc nhà hệ thống học và cỏc nhà sinh học khỏc. Cú rất nhiều hệ thống khỏc nhau đó ra đời như
Jussieu (De Candolle (1862 - 1886), Bentham and Hooker (1880), Hallier (1903), Wettstein (1911), Kuznetsov (1914), Engler (1936 - 1936), Bessey (1915), Gobi (1916), Busch (1959), Grossheim (1945), Hutchinson (1926, 1959) và hiện nay cú Thorne (1968, 1976), Cronquist (1968, 1981), Takhtajan (1959 - 1987).
Hệ thống Wettstein (1911) hệ thống này chưa được trỡnh bày thành dạng sơđồ. Wettstein chia giới thực vật thành 9 ngành, trong đú ngành thực vật Cú hoa nằm trong ngành Cormophyta nhúm Cú hoa được chia thành 2 lớp là Dicotyledones (Hai lỏ mầm) và Monocotyledones (một lỏ mầm)
Trong Hệ thống này thừa nhận nhúm Đơn hoa bỡ (cú một vũng hoa - Monochlamydeae) như
Fagaceae, Betulaceae, Juglandaceae với cụm hoa đuụi súc, một vũng bao hoa hoặc hoa trần và 1, 2 hay một số nhị là những đại diện đơn giản nhất trong lớp Hai lỏ mầm cũn lớp lỏ Một lỏ mầm được coi là cú nguồn gốc từ lớp Hai lỏ mầm. Wettstein coi hoa của Casuarina là dạng chuyển tiếp giữa ngành Hạt trần và ngành Cú hoa, xuất phỏt từ nún của bộ Gnetales (Ephedra - Ma Hoàng). Từ những quan niệm này, thuyết Ma Hoàng ra đời.
Hệ thống Engler (Engler and Prantl, 1887 - 1915) được nhiều người chấp nhận nhưng cũng bị phờ phỏn về quan điểm phỏt sinh chủng loại. Đú là vấn đề tớnh chất nguyờn thủy của ngành và cỏc con đường phõn ly, vấn đề xếp lớp Một lỏ mầm trước lớp Hai lỏ mầm; vấn đề lớn là vị trớ của Amentiferae hay là nhúm cụm hoa đuụi súc và hoa khụng cỏnh tràng. Amentiferae gồm Betulaceae, Fagaceae, Juglandaceae... được coi là nguyờn thủy nhất. Cỏc Amentiferae (mà hiện nay coi là tiến húa về phỏt sinh chủng loại, một nhúm dị gen và khụng phải là một đơn vị
tiến húa) được đặt trước cỏc họ cú cỏnh hoa như Magnoliaceae, Ranunculaceae và coi là nguyờn thủy nhất. Hoa và cụm hoa của Amentiferae hiện nay coi là sản phẩm
của sự giống nhau bờn ngoài cú liờn quan đến sự thu nhỏ của hoa và cụm hoa (Abbe’, 1974). Nhược
điểm lớn của hệ thống Engler là khụng cụng nhận ý nghĩa của việc tiờu giảm và vỡ thế cỏi gỡ đơn giản
đều coi là nguyờn thủy (Cronquist, 1965).
Hệ thống này đó trở thành một mụ hỡnh chuẩn trong việc sắp xếp cỏc phũng mẫu cõy khụ ở Mỹ và nhiều nước chõu Âu. Thực tế so với cỏc hệ thống khỏc trước đõy, hệ thống này đầy đủ nhất, phổ biến nhất.
Hệ thống phõn loại Bessey (Bessey, 1915) là bắt nguồn từ cỏch sắp xếp của cụng trỡnh Jussieu (1789)
được mở rộng bởi De Candolle năm 1913 và sau đú là Bentham and Hooker (1862 - 83). Bessey cũng rỳt những thụng tin từ hệ thống Engler and Prantl. Trường phỏi này coi “tổ
hợp Ranales” (cõy cú hoa với nhiều thành phần tự do, giống nhau và xếp xoắn) là nguyờn thủy. Từ khi hệ thống này ra đời người ta gọi là “quan điểm tiến húa Ranales” cũng giống như
trường phỏi “Magnolia là nguyờn thủy” sơ đồ phỏt sinh cú dạng cõy Xương rồng nờn gọi là “cõy Xương rồng Bessey” (hỡnh 8.6).
Bessey coi cõy cú hoa là đơn nguyờn và xuất phỏt từ tổ tiờn Cycadioid cú hoa lưỡng tớnh. ễng ta coi sơđồ của mỡnh từ tiền tổ tiờn và cỏc cõy cú hoa nguyờn thủy thụ phấn nhờ cụn trựng. Bessey kết luận rằng Amentiferae thụ phấn nhờ giú là do sự tiờu giảm và sự tiến húa của chỳng cú nhiều thay đổi. ễng ta khụng tỏn thành với Engler and Prantl coi Amentiferae là nguyờn thủy.
Đúng gúp lớn của Bessey là đưa ra một sơ đồ phõn loại phỏt sinh chủng loại đầu tiờn (Intentionally). ễng đó cố gắng đưa ra một hệ thống phõn loại phản ỏnh cỏc xu hướng tiến húa. Bessey
đó tạo ra “dũng chỳ giải = dicta” nhằm cung cấp những chỉ dẫn để hiểu cấu trỳc của hệ thống mà ụng xõy dựng.
Hỡnh 8.7.
Sơđồ cõy phỏt sinh nguyờn thủy của Sporne
Một số hướng tiến húa của ụng đề ra cho đến nay khụng được chấp nhận. Tuy nhiờn cỏc hệ thống về sau của Thorne (hỡnh 8.8), Takhtajan, Cronquist đều giữ lại những nột chớnh của sơđồ Bessey.
Hệ thống Hallier (1903). Theo hệ thống này thỡ những đại diện sơ giản của ngành Cú hoa cú hoa giống như nún thụng của ngành Hạt trần; trong hoa cú nhiều thành phần và cỏc thành phần xếp xoắn
ốc. Những cõy đú gọi là nhúm ''Đa tõm bỡ'' (Polycarpicae). Hallier cũng cho rằng ngành Cú hoa cú gốc từ Bennettitales với nún lưỡng tớnh. Từ những thực vật tiền khởi cho ra bộ Annonales, tiền thõn của nhiều Đa tõm bỡ khỏc mà Hallier gọi là dũng Proterogenae. Proterogenae được coi là tiền thõn của lớp Monocotyledones và một nhúm khỏc tiến tới Rosales và một phần của Saxifragaceae. Hai nhúm này là tiền thõn của dũng tiến húa thứ 2 trong lớp 'Dicotylae' (chớnh ra là Dicortyledones). Dũng tiến húa này Hallier gọi là dũng Saxifragaceae. ở tất cả cỏc dũng tiến húa đều kết thỳc bằng những bộ cỏnh hợp. ụng cho rằng cỏnh hợp cú thể xuất hiện một lần hoặc lặp lại nhiều lần. Hệ thống này là một bước tiến bộ lớn, nhưng rất tiếc nú mới chỉở mức độ sơđồ hết sức đơn giản mà chưa đi sõu vào cỏc chi tiết cần thiết.
Hệ thống Grossheim (1945). Khỏc tất cả cỏc hệ thống khỏc, hệ thống này sắp xếp cỏc bộ dưới dạng một đoạn gỗ cắt ngang, trong đú dựng mầu sắc, kớch thước để biểu thị mức độ tiến bộ, khả năng thụ phấn, số lượng loài và dạng sống. Grossheim chia ngành Cú hoa ra thành ba bậc phỏt triển, mỗi bậc được xếp đặt trong một vũng của hệ thống.
Hỡnh 8.9.
Hỡnh 8.8. Sơđồ cõy phỏt sinh chủng loại của Hutchinson và mối liờn hệ giữa cỏc bộ của Một lỏ mầm (J. Hutchinson, 1973)
- Bậc 1 (vũng trong cựng) gồm những thực vật sơ giản, được coi như những dạng tiền khởi của ngành, cú mối quan hệ giữa thực vật và mụi trường cũn yếu. Hoa của cỏc dạng thuộc bậc này cú thành phần khụng nhất định, bao hoa chưa phõn biệt thành đài và tràng, lỏ noón rời, luụn luụn cú bầu trờn.
- Bậc 2 (vũng giữa) hoa cú cấu tạo tương đối ổn định về
thành phần, nhưng số lượng cũn lớn và chia thành nhiều vũng. Lỏ noón tiến tới hợp nhưng bầu vẫn cũn là bầu trờn.
- Bậc 3 (vũng ngoài cựng) hoa cú cấu tạo ổn định một cỏch nghiờm ngặt, số vũng ớt (4 vũng). Lỏ noón luụn luụn hợp, bầu dưới; bao hoa phõn thành đài và tràng.
Trong hệ thống này lớp Một lỏ mầm khụng được coi là một lớp riờng, nờn cỏc bộ của nú được xếp xen kẽ với cỏc bộ
của lớp Hai lỏ mầm. Đú là nhược điểm chớnh của hệ thống này.
Hỡnh 8.11.
Arthur Cronquist ở V-ờn thực vật New- York
Hỡnh 8.10.
Hệ thống phõn loại thực vật Hạt kớn của Thorne
Hệ thống phõn loại Hutchinson (1973) (hỡnh 8.9, 8.10) là hệ thống Bentham và Hooker và Bessey thay đổi. Giống như Bessey, Hutchinson coi cõy cú hoa là đơn nguyờn và bắt nguồn từ Cycadioid. Tuy nhiờn đỏng tiếc ụng đó tỏch Hai lỏ mầm thành hai hướng cõy thảo và cõy gỗ. Sự phõn chia đú là khụng tự nhiờn đó gõy ra lẫn lộn khi xếp cỏc họ khụng cú quan hệ nằm cạnh nhau và cỏc họ cú họ hàng thõn
thiết lại nằm cỏch xa nhau. Vớ dụ như Lamiaceae tỏch xa Verbenaceae, Araliaceae tỏch xa Apiaceae. Thực tế hiện nay đó chứng minh những cặp họđú là khụng thể tỏch nhau được. Tuy nhiờn ụng cú kiến
thức tuyệt vời về cỏc họ thực vật trờn phạm vi rộng rói và những đúng gúp đú cú ý nghĩa mói về sau. Thorne (1968, 1976) đó đề nghị một số sơđồ phõn loại phỏt sinh chủng loại của thực vật Cú hoa. Hệ thống của ụng cũng cơ bản giống hệ thống Bessey, chia cõy cú hoa thành hai lớp với cỏc liờn bộ, bộ, phõn bộ. Hệ thống này phần nào cũng cú một số nột giống với hệ thống của Stebbins (1974) nhất là về vị trớ của Orchidales và Zingiberales nằm trong hai nhúm tỏch biệt nhau Liliidae và Commeliidae (hỡnh 8.10, 8.13). Cỏc hệ thống khỏc cũng được đề nghị như Gundersen (1950), Pulle (1952), Soo (1953, 1961), Vorak (1954), Kimura (1956), Benson (1957).
Cronquist đó cụng bố hệ thống của mỡnh (hỡnh 8.12, 8.13) tương tự hệ thống Takhtajan nhưng khỏc về chi tiết (Cronquist, 1968, 1981). Sơđồ của ụng đó được thay đổi xem ở hỡnh 8.12, hệ thống này được sử dụng rộng rói ở Mỹ.
Hỡnh 8.12.
Cõy phỏt sinh chủng loại của Cronquist
Hệ thống của Stebbins (1974) dựa trờn cơ sở cỏc thành tựu về sinh húa và đó xõy dựng hệ thống của mỡnh với 2 lớp, trong đú Hai lỏ mầm gồm 6 phõn lớp: Magnoliidae, Hamamelidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae và Asteridae và lớp Một lỏ mầm cú 4 lớp Alismitidae, Liliidae, Comeliidae và Arrecidae. Nhỡn chung sơđồ phõn loại của ễng cũng phần nào phự hợp với sơđồ của Cronquist và Takhtajan sau này (hỡnh 8.13).
Hỡnh 8.13.
Takhtajan đó kết hợp tư tưởng chủ đạo của Bessey và chịu ảnh hưởng mạnh của cỏc cụng trỡnh của người Đức. ễng
đó chia cõy cú hoa thành 18 phõn lớp là một ưu điểm nổi bật so với cỏc tỏc giả trước (Takhtajan, 1959, 1966, 1969, 1973, 1987, 1995) (hỡnh 8.14, 8.15). Những cụng trỡnh đầu tiờn đó khụng phải luụn luụn được cỏc nhà thực vật phương Tõy
đỏnh giỏ cao vỡ một số họ ụng chia quỏ nhỏ. Hệ thống của ụng dựa trờn nhiều thụng tin hiện đại dựa trờn 70 tiờu chuẩn về cỏc mức độ phõn húa tiến húa làm cơ sở để xõy dựng hệ
thống của mỡnh và đó tỏch ra 11 dũng khỏc nhau. ễng là một trong những người sỏng lập “trường phỏi Magnolia là nguyờn thủy”.
Hỡnh 8.15. Sơđồ cõy phỏt sinh chủng loại của Takhtajan và
mối quan hệ cú thể của cõy cú hoa (A. Takhtajan)
Hầu hết cỏc nhà phõn loại và phỏt sinh chủng loại cho đến nay đều thừa nhận cõy cú hoa hay thực vật Hạt kớn bao gồm hai lớp: Magnoliopsida và Liliopsida. Tuy nhiờn gần đõy một số tỏc giả đó tỏch cõy Cú hoa thành 4 lớp (P. Raven et al. 2003).
1/ Basal Angiospermae chiếm 0,5% số loài gồm cỏc bộ như: Amborellales, Nymphaeales, Austrobaileyales, chỳng đặc trưng bởi hoa cú thành phần nhiều, xếp xoắn, đầu nhụy men, lỏ noón dạng
ống, bao phấn và chỉ nhị chưa phõn húa, hạt phấn một rónh, phụi hai lỏ mầm, gõn lỏ hỡnh mạng, bú mạch xếp vũng và rễ cọc.
2/ Magnoliopsida chiếm 2,5% tổng số loài gồm Magnoliales, Laurales, Piperales. Chỳng đặc trưng bởi hoa cú thành phần nhiều hay ớt, xếp xoắn, đầu nhụy men ớt gặp, cỏc lỏ noón dớnh, bao phấn và chỉ nhị phõn húa, hạt phấn một rónh, phụi hai lỏ mầm, gõn hỡnh mạng, bú mạch xếp vũng và rễ cọc.
Hỡnh 8.14. Armen Takhtajan ở Viện thực
3/ Monocotylyledoneae: chiếm 28% tổng số loài. Chỳng đặc trưng bởi hoa mẫu 3, xếp vũng, lỏ noón dớnh, đầu nhụy ởđỉnh, bao phấn và chỉ nhị phõn húa, hạt phấn một rónh, phụi một lỏ mầm, lỏ gõn song song, bú mạch xếp rải rỏc và hệ rễ chựm.
4/ Eudicotyledoneae: chiếm 69% tổng số loài gồm cỏc bộ Hai lỏ mầm cũn lại. Chỳng đặc trưng hoa mẫu 4 hoặc 5, xếp vũng, lỏ noón dớnh, đầu nhụy ởđỉnh, chỉ nhị và bao phấn phõn húa, hạt phấn 3 rónh, phụi hai lỏ mầm, bú mạch xếp vũng, gõn lỏ hỡnh mạng và rễ cọc. Hoặc tỏch thành 8 lớp với 40 phõn lớp như Wu Zheng-yi et al., 2002: MAGNOliopsida: Magnoliidae Annonidae Illiciidae Ceratophyllidae Nymphaeidae LAUROPSIDA: Lauridae Calycanthidae Chloranthidae PIPERopsida: Aristolochiidae Piperidae CARyOpHYlloPSIDA: Caryophyllidae Polygonidae Plumbaginidae Liliopsida: Alismatidae Triurididae Aridae LiIiidae Bromeliidae Commelinidae Juncidae Poaidae Arecidae RANUNCULOpsida: Nelmnbonidae Ranunculidae Paeoniidae Papaverldae Hamameliopsida: Trochodendridae Hamameliidae Betulidae Rosopsida: Dillenidae Malvidae Ericidae Rosidae Myrtidae Rutidae Geraniidae Cornidae Asteridae Lamiidae
Theo tỏc cỏc tỏc giảđú, dự chỳng ta cú nghĩ rằng cõy cú hoa là đơn nguồn gốc, nhưng do những nhõn tố di truyền và cỏc nhõn tục ngoại lai khỏc cựng xuất hiện trờn Trỏi đất sau sự bựng nổ của cõy cú hoa thời Crờta hạ, một vài nhúm nhanh chúng tỏch thành những nhúm độc lập lập mà hiện nay chỳng là những taxụn sút lại trong khi cỏc nhúm khỏc tiếp tục tiến húa đi lờn. Trong trường hợp như vậy nếu nhỡn từ gúc độ nhất định qua từng thời kỳ, một số mắt xớch là đơn ngành, đơn hỡnh, đơn dũng. Trong khi đú những trường hợp khỏc là đa ngành, đa hỡnh và đa dũng. Như vậy nhúm đơn ngành cú thể xuất hiện từ sự tàn lụi của cỏc ngành tổ tiờn. Trờn cỏc lục địa khỏc, cựng lỳc một nhúm khỏc tương tự cũng cú thể xuất hiện. Cỏc tỏc giả quan niệm tổ tiờn cõy cú hoa xuất hiện trờn đại lục Pangea vào cuối Đệ
biệt húa hàng chục triệu năm và sau đú đó trải qua một vụ nổ bức xạ lớn vào đầu Crờta. Từđú 8 mắt xớch chớnh của cõy cú hoa đó xuất hiện và nay được coi như là 8 lớp.
Trờn cơ sở cỏc dẫn liệu đó nờu ở trờn, dự sự phõn chia hiện nay cú tỏch nhỏ nhưng kỳ thực sự giỏn
đoạn giữa cỏc nhúm khụng được rừ ràng, nhưng sự thống nhất cao giữa 4 hệ thống của Cronquist (1968, 1981), của Stebbins (1974), của Takhtajan (1970, 1997) và của Heywood (2001) vỡ vậy chỳng tụi theo sự phõn chia cõy cú hoa gồm 2 lớp: Hai lỏ mầm cú 6 phõn lớp và Một lỏ mầm cú 5 phõn lớp. Cỏc đặc điểm chớnh để phõn biệt hai lớp được chỉ ra trong bảng sau:
Bảngso sỏnh cỏc đặc điểm hỡnh thỏi và giải phẫu của lớp Hai lỏ mầm và lớp Một lỏ mầm
Đặc điểm Hai lỏ mầm
Dicotyledoneae MMonocotyledoneae ột lỏ mầm Lỏ mầm 2 (ớt khi 1, 3, 4) 1
Lỏ Cú gõn rừ, mộp tự do Cú gõn song song hay hỡnh
cung
Tượng tầng Luụn luụn cú Vắng
Bú mạch sơ cấp Tạo thành vũng, bú hở Rải rỏc, > 2 vũng, bú kớn
Hạt phấn Ba rónh (1 chỉ ở họ nguyờn
thủy) Một rónh
Thành phần hoa (trừ bộ nhụy) Năm hay bốn Ba ớt khi bốn
Rễ Rễ cọc và rễ phụ Khụng rễ cọc, rễ chựm
Dạng sống 50% cõy gỗ 10% cõy gỗ chủ yếu ở cau dừa
Hầu hết cỏc nhà phõn loại đồng thống nhất lớp Một lỏ mầm xuất phỏt từ lớp Hai lỏ mầm từđầu của lịch sử tiến húa thực vật Cú hoa. Takhtajan (1964) và Cronquist (1968) cho rằng lớp Một lỏ mầm phỏt triển từ tổ tiờn khụng cú mạch nguyờn thủy giống như Nymphaeales. Nếu quan điểm đú là đỳng thỡ Một lỏ mầm đầu tiờn cú thể cú hoa với bao hoa rời chưa phõn húa, hạt phấn một rónh và thiếu tượng tầng và mạch gỗ. Cỏc tỏc giả khỏc như Chealle (1953) bằng cỏc dẫn liệu mạch gỗ đó phủ nhận quan điểm về nguồn gốc ở nước mà nú phải xuất thõn từ cõy Hai lỏ mầm chưa cú mạch ở trờn cạn. Khụng quan tõm đến cỏch lý giải đú, những tớnh chất ở bảng trờn tỏch Một lỏ mầm khỏi Hai lỏ mầm luụn luụn được coi như sự phõn húa thứ cấp. Một loại trừ là hạt phấn một rónh ở Một lỏ mầm chung với một số Hai lỏ mầm đang sống cũng như tổ tiờn Hạt trần của chỳng. Loại trừ này thực tế cũng khụng cú vấn đề khi con đường của hạt phấn mở rộng theo con đường ngược lại từ Một lỏ mầm qua Hai lỏ mầm và đến gốc Hạt trần của nú. Thờm vào cỏc bằng chứng hỡnh thỏi học, cỏc tư liệu sinh húa so sỏnh cho rằng xuất phỏt điểm của Một lỏ mầm từ Hai lỏ mầm (Harbone, 1977).