Chương 3 Loài và sự hình thành loài
3.4 Sự hình thành loài
Là sự phân ly tiến hóa và sự phân hóa của hệ thống quần thể đồng nhất đầu tiên thành hai hay nhiều loài cách biệt. Sự hình thành loài đòi hỏi sự biến đổi di truyền mà sự biến đổi đó bao trùm trong các hệ thống quần thể cộng thêm sự cách ly. Vào những năm 60 của thế kỷ XIX, nhà động vật học người Đức Wagner (1889) và nhà thực vật áo Kerner (1896 - 1897) đã đưa ra một ý tưởng rằng tính phóng xạ địa lý và sinh thái của các quần thể là song song bởi sự phân ly về sinh lý và hình thái. Nhà động vật học người Mỹ Mayr và các nhà tiến hóa luận khác đã nhấn mạnh sự cần thiết của khoảng cách không gian đối với sự hình thành loài. Quan điểm này đã thiết kế nên lý luận địa lý của sự hình thành loài.
Cơ sở của ý tưởng này là một nguyên tắc mà trước khi các quần thể có thể phân hóa thì phải có một sức ép về sự phân ly chọn lọc tự nhiên. Những điều kiện đó nói chung thường gặp trong bất kỳ sự phân ly nào mà có thể tạo nên một cơ chế cách ly hoặc đối với nòi hoặc loài (Grant, 1963). Thêm vào đó yếu tố phân ly phải được cách ly về mặt di truyền ban đầu sẽ không bị lấn át bởi sự trao đổi gen với những quần thể bên cạnh. Trong một số nhóm động vật họ hàng, sự phân hóa prôtêin và enzym có liên quan chặt chẽ đến sự phân ly hình thái thành các nòi phân loài, loài hoặc chi (Avise, 1974).
Có hai kiểu thay đổi tiến hóa cơ bản: tiến hóa ngành, loài và tiến hóa phân ly. Theo thời gian mà trong đó loài phải tiến hóa thành cái gì đó khác với tổ tiên của nó được gọi là tiến hóa ngành. Ngược lại, hệ thống quần thể duy nhất đơn lẻ mà nó tiến hóa phân ly thành hai đường riêng lẻ gọi là tiến hóa phân ly. Vì các quần thể sẽ phân ly về mặt di truyền nên cơ chế tách biệt cách ly cũng bắt đầu phát triển. Sự cách ly sinh sản một phần tồn tại phổ biến trong các
quần thể địa phương của loài do sự cách qu•ng về không gian, mùa ra hoa, nhân tố thụ phấn, yêu cầu sinh thái...
Sự phân ly của các kiểu sinh thái để đáp ứng với môi trường sẽ củng cố thêm một kiểu sinh thái được chuyên hóa đối với môi trường của nó, cơ chế cách ly có thể được xây dựng sự trao đổi gen. Vì sự phân ly tăng lên, các yếu tố của quần thể có thể ngày càng ít có khả năng trao đổi chéo. Sự phân ly sẽ dẫn đến sự cách ly và sự cách ly sẽ tạo điều kiện cho sự hình thành loài, có nghĩa là sự kiện này sẽ thúc đẩy sự kiện kia.
Có những cuộc tranh luận không thể kết thúc vì có sự phân ly mà không có sự cách ly địa lý hoặc là sự hình thành loài trong vùng phân bố có thể xảy ra. Sự hình thành loài trong vùng sẽ gây ra vùng phân hóa đối với quần thể họ hàng gần gũi mà các quần thể đó cùng chung sống trong một khu phân bố địa lý. Câu trả lời cho điều đó chưa được làm sáng tỏ. Về mặt lý thuyết, khả năng hình thành loài trong vùng hình như là chắc chắn hơn nếu các cây đó tự thụ tinh bởi vì điều đó sẽ dẫn đến sự thu hẹp dòng gen. Mặc dù nhiều nhà tiến hóa luận đã giảm mức tối thiểu sự phân hóa trong vùng và nó chắc là đã xảy ra dưới sự phân ly mạnh mẽ, sự phân ly sinh thái, sự tiêu giảm về lai tạo xa hoặc là sự thay đổi cấu trúc trong thể nhiễm sắc.
Trong một ví dụ có sự phân hóa nhanh (40 - 60 năm) của các quần thể Anthoxanthum và Odoratum một loại bỏ lai xa trên những ô tiêu chuẩn 20 x 35m có pH phù hợp (Snaydon, 1970). Sự biến đổi thể nhiễm sắc không liên quan đến sinh thái địa lý đã được thông báo ở California.
3.4.1 Lai tạo
Vai trò của lai tạo trong hình thành loài và tiến hóa là một chủ đề tranh luận trong phân loại học (Grant, 1963), Linnê đã đề nghị nguồn gốc lai đối với một số loài cây. Vào cuối thế kỷ XIX, đầu thế kỷ XX, người ta tin rằng lai tạo có thể là điểm xuất phát của loài mới. MÃi đến những năm 50, các nhà thực vật đã miễn cưỡng công nhận những con lai trong tự nhiên.
Hiện nay các nhà hệ thống học thực vật đã coi con lai giữa các loài là phổ biến trong một số chi. Chi Sồi và chi Hướng dương có các loài mà các loài đó khó có thể xác định được bởi vì chúng là sự lai tạo giữa các loài.
Mức độ tách biệt
Chi
Loài
C©y ph©n ly
Các giai đoạn
Thêi gian
Nòi địa lý Nòi địa phương
Quần thể tổ tiên
Hình 3.7.
Các giai đoạn phân ly. Sự phân ly tăng thì sự tách biệt tăng
Sự lai tạo trong thiên nhiên phổ biến trong các cây nhiều năm hơn là các cây một năm. Bản chất cây nhiều năm đảm bảo rằng sự lai tạo ngẫu nhiên giữa các loài đã không cản trở đến sự tồn tại ở chúng. Từ các kiểu gen được giữ bằng các dạng sống nhiều năm. Tuy nhiên không có sự chọn lọc mạnh chống lại sự lai tạo trong những cây nhiều năm. Sự lai tạo giữa các loài phổ biến trong thực vật nhiều hơn là trong động vật. Có một số nguyên nhân là: 1) sự cách ly dân tộc học có hiệu quả hơn đối với động vật, 2) các nhà động vật có thể bỏ qua một vài sự lai tạo bởi vì động vật không phải dễ dàng thu mẫu như với thực vật, 3) vì cấu trúc phức tạp và tần số phát triển của động vật có quan hệ với thực vật, sự lai tạo chắc chắn hơn đã gây ra cản trở trong vấn đề tương tác và phát triển gen ở động vật hơn là ở thực vật.
Con lai nhìn chung ở thế hệ thứ nhất có những đặc trưng là trung gian giữa các loài bố mẹ.
Những con lai như thế đại diện cho sự giao phối chéo giữa những bố mẹ có thích ứng tốt và phát triển bình thường. Những con lai của thế hệ thứ nhất cũng thường có tính chất trung gian về các nhu cầu sinh thái của chúng. Chúng thường có sự yếu thế về cạnh tranh từ khi môi trường đang biến đổi (trừ khi nơi sống trung gian có sẵn). Hai loài cùng khu phân bố có thể tách biệt nhau về sinh thái. Một loài mọc trong nơi ẩm còn loài kia mọc ở nơi khô. Một ví dụ của điều đó xảy ra giữa Vernonia faciculata và V. bandwii
Tiếp theo sự lai tạo tự nhiên khi con lai thế hệ thứ nhất quay trở lại với loài bố mẹ. Có một vài nguyên nhân xảy ra, nhiều cây có kiểu gen bố mẹ tồn tại sẽ tăng khả năng lai chéo với các thành viên trong nhóm bố mẹ. Tính hữu thụ của con lai có thể thấp hơn so với chúng tạo ra, các hạt phấn ít có khả năng sống sót hơn là bố mẹ. Tuy nhiên hầu hết hiệu quả lai giữa các loài có hiện tượng lai trở lại lai với bố mẹ. Kết quả đó trong việc thừa kế (sự trở lại) của con lai hướng đến kiểu bố mẹ. Các con lai lai ngược thường thành đạt hơn vì chúng có xu hướng đạt đến đỉnh cao của sự thích ứng của bố mẹ chúng. Sự lai ngược có thể gây ra trong sự vận chuyển của gen từ loài này đến loài khác qua con lai và ngược lại. Đó là sự lai đảo. Sự lai đảo có thể dẫn đến làm biến đổi trong các mô hình biến đổi của bố mẹ bởi dòng gen.
ảnh hưởng chung của sự lai tạo phần lớn tùy thuộc vào môi trường mà ở đấy nó xảy ra.
Trong môi trường ổn định, chắc chắn không có ảnh hưởng quan trọng trong môi trường không ổn định mới hoặc đang biến đổi thì các con lai có thể thích ứng tốt hơn bố mẹ của chúng bởi vì con lai thường có liên quan đến nơi sống bị tác động mà Anderson (1949) đã tạo ra là một giai đoạn, một sinh cảnh lai.
3.4.2 Thể đa bội
Sự tăng đôi bộ thể nhiễm sắc là một trong những quá trình tế bào học phổ biến và tách biệt nhất. Nó thể hiện sự tiến hóa của cây có hoa (Stebbins, 1971). Khoảng 40% các loài cây có hoa và tỷ lệ cao hơn đối với Dương xỉ là đa bội. ảnh hưởng hình thái và sinh lý của thể đa bội được thể hiện ở kích thước tế bào tăng, tiêu giảm sự phân chia tế bào, thay đổi về hình dạng, cấu trúc các bộ phận của cây, tính hữu thụ thấp và có sự không cân bằng về sinh lý.
Về mặt truyền thống, thể đa bội phát triển từ một loài được biết như là một hiện tượng tự đa bội hoặc từ hai loài bố mẹ gọi là đồng đa bội hay lưỡng đa bội. Tuy nhiên, tình trạng các trạng thái trong thiên nhiên phức tạp hơn nhiều so với điều đó và tình trạng đa bội tự nhiên thường có sự tổ hợp khác nhau của thể nhiễm sắc. Những giao tử không tiêu giảm (2n) do khiếm khuyết của phân bào có thể tổ hợp để cho ra thể tứ bội (Horlan và de Wet, 1975).
Thể đa bội có thể sinh ra từ khiếm khuyết của phân bào có tơ trong suốt quá trình phát triển mà điều đó về sau phát triển thành hoa đa bội (4n). Cũng giống như lai tạo, thể đa bội thường liên quan đến các dạng sinh trưởng. Những cây một năm có khuynh hướng tần số đa bội thấp nhất và cây thảo nhiều năm có tần số đa bội cao hơn cây gỗ. Sự lai giữa các loài thường xảy ra trong các thể đa bội với sự lai chéo giữa các loài bố mẹ với con cháu lai ở các mức độ đa bội khác nhau làm mờ đi sự tách biệt giữa các taxôn.
3.4.3 Tự phát sinh
Sự thay thế sinh sản hữu tính bằng sinh sản vô tính gọi là sự phát sinh. Quá trình đó thường rất phổ biến trong Thực vật có hoa và Dương xỉ, thỉnh thoảng xảy ra trong các nụ hoặc chồi dinh dưỡng nhưng thường ở trong hạt. Khi phôi sinh ra không có sự thụ tinh thì quá trình tự phát sinh được gọi là Agamospermy (hạt không thụ tinh). Hạt không thụ tinh có một số ưu điểm: 1) cho phép sự sinh sản vô tính của kiểu gen lai mà kiểu gen đó phải có tổ hợp gen có giá trị thích ứng, 2) tạo điều kiện để các giao tử gen mẹ chiến thắng bằng cách cho phép con lai tạo ra một loại hạt riêng của nó, 3) hạt có ưu thế phát tán và thích ứng so với sinh sản sinh dưỡng.
Tự phát sinh thường có liên quan tới thể đa bội nhưng cũng xuất hiện trong một vài thể lưỡng bội như ở Cam, Quýt. Nhiều cây tự phát sinh thích ứng với các sinh cảnh nhỏ. Điều đó đó được chứng minh một cỏch rừ ràng bởi Solbrig và Simbson (1974) với cõy Bồ cụng anh (Trung Quốc). Một vài nhóm tự phát sinh có khả năng vừa sinh sản vô tính vừa sinh sản hữu tính đó là Poa và Potentilla. Một số có sự biến đổi địa lý trong các quần thể vô tính và hữu tính đó là Taraxacum và Boutelona (Grant, 1971), nhờ sự tự phát sinh, sự phân bào không đều không ngăn cản sự sinh học và tam bội, ngũ bội và các dòng tự phát sinh với số lượng thể nhiễm sắc lẻ khác có thể được tìm thấy.
Loài 2A Loài 2B
Hình 3.8.
Cấu trúc một phức hệ tự phát sinh do lai và tăng bội (2X, 3X và tiếp tục). Vòng nhỏ chỉ ra sự khác nhau về hình thái đã tách ra các quần thể tự phát sinh, các quần thể đó tiếp tự tạo ra sự khác nhau giữa hai loài bố mẹ điều đó tạo ra nhiều khó khăn khi phân loại cá quần thể