Chương 8 Nguồn gốc và phân loại Cây Có hoa (Anthophyta) hay cây Hạt kín (Angiospermae)
8.8 Hệ thống phân loại Cây Có hoa
Hệ thống phát sinh thực sự là nhằm mục đích cho công tác phân loại. Những hệ thống đó rất có ích cho các nhà hệ thống học và các nhà sinh học khác. Có rất nhiều hệ thống khác nhau đã ra đời như Jussieu (De Candolle (1862 - 1886), Bentham and Hooker (1880), Hallier (1903), Wettstein (1911), Kuznetsov (1914), Engler (1936 - 1936), Bessey (1915), Gobi (1916), Busch (1959), Grossheim (1945), Hutchinson (1926, 1959) và hiện nay có Thorne (1968, 1976), Cronquist (1968, 1981), Takhtajan (1959 - 1987).
Hệ thống Wettstein (1911) hệ thống này chưa được trình bày thành dạng sơ đồ. Wettstein chia giới thực vật thành 9 ngành, trong đó ngành thực vật Có hoa nằm trong ngành Cormophyta nhóm Có hoa được chia thành 2 lớp là Dicotyledones (Hai lá mầm) và Monocotyledones (một lá mầm)
Trong Hệ thống này thừa nhận nhóm Đơn hoa bì (có một vòng hoa - Monochlamydeae) như Fagaceae, Betulaceae, Juglandaceae với cụm hoa đuôi sóc, một vòng bao hoa hoặc hoa trần và 1, 2 hay một số nhị là những đại diện đơn giản nhất trong lớp Hai lá mầm còn lớp lá Một lá mầm được coi là có nguồn gốc từ lớp Hai lá mầm. Wettstein coi hoa của Casuarina là dạng chuyển tiếp giữa ngành Hạt trần và ngành Có hoa, xuất phát từ nón của bộ Gnetales (Ephedra - Ma Hoàng). Từ những quan niệm này, thuyết Ma Hoàng ra đời.
Hệ thống Engler (Engler and Prantl, 1887 - 1915) được nhiều người chấp nhận nhưng cũng bị phê phán về quan điểm phát sinh chủng loại. Đó là vấn đề tính chất nguyên thủy của ngành và các con đường phân ly, vấn đề xếp lớp Một lá mầm trước lớp Hai lá mầm; vấn đề lớn là vị trí của Amentiferae hay là nhóm cụm hoa đuôi sóc và hoa không cánh tràng.
Amentiferae gồm Betulaceae, Fagaceae, Juglandaceae... được coi là nguyên thủy nhất. Các Amentiferae (mà hiện nay coi là tiến hóa về phát sinh chủng loại, một nhóm dị gen và không phải là một đơn vị tiến hóa) được đặt trước các họ có cánh hoa như Magnoliaceae, Ranunculaceae và coi là nguyên thủy nhất. Hoa và cụm hoa của Amentiferae hiện nay coi là sản phẩm
của sự giống nhau bên ngoài có liên quan đến sự thu nhỏ của hoa và cụm hoa (Abbe’, 1974). Nhược điểm lớn của hệ thống Engler là không công nhận ý nghĩa của việc tiêu giảm và vì thế cái gì đơn giản đều coi là nguyên thủy (Cronquist, 1965).
Hệ thống này đã trở thành một mô hình chuẩn trong việc sắp xếp các phòng mẫu cây khô ở Mỹ và nhiều nước châu Âu. Thực tế so với các hệ thống khác trước đây, hệ thống này đầy đủ nhất, phổ biến nhất.
Hệ thống phân loại Bessey (Bessey, 1915) là bắt nguồn từ cách sắp xếp của công trình Jussieu (1789) được mở rộng bởi De Candolle năm 1913 và sau đó là Bentham and Hooker (1862 - 83). Bessey cũng rút những thông tin từ hệ thống Engler and Prantl. Trường phái này coi “tổ hợp Ranales” (cây có hoa với nhiều thành phần tự do, giống nhau và xếp xoắn) là nguyên thủy. Từ khi hệ thống này ra đời người ta gọi là “quan điểm tiến hóa Ranales” cũng giống như trường phái “Magnolia là nguyên thủy” sơ đồ phát sinh có dạng cây Xương rồng nên gọi là “cây Xương rồng Bessey” (hình 8.6).
Bessey coi cây có hoa là đơn nguyên và xuất phát từ tổ tiên Cycadioid có hoa lưỡng tính. Ông ta coi sơ đồ của mình từ tiền tổ tiên và các cây có hoa nguyên thủy thụ phấn nhờ côn trùng. Bessey kết luận rằng Amentiferae thụ phấn nhờ gió là do sự tiêu giảm và sự tiến hóa của chúng có nhiều thay đổi.
Ông ta không tán thành với Engler and Prantl coi Amentiferae là nguyên thủy.
Đóng góp lớn của Bessey là đưa ra một sơ đồ phân loại phát sinh chủng loại đầu tiên (Intentionally). Ông đã cố gắng đưa ra một hệ thống phân loại phản ánh các xu hướng tiến hóa. Bessey đã tạo ra “dòng chú giải = dicta” nhằm cung cấp những chỉ dẫn để hiểu cấu trúc của hệ thống mà ông xây dựng.
Hình 8.7.
Sơ đồ cây phát sinh nguyên thủy của Sporne
Hình 8.6. Sơ đồ cây xương rồng của Bessey
Một số hướng tiến hóa của ông đề ra cho đến nay không được chấp nhận. Tuy nhiên các hệ thống về sau của Thorne (hình 8.8), Takhtajan, Cronquist đều giữ lại những nét chính của sơ đồ Bessey.
Hệ thống Hallier (1903). Theo hệ thống này thì những đại diện sơ giản của ngành Có hoa có hoa giống như nón thông của ngành Hạt trần; trong hoa có nhiều thành phần và các thành phần xếp xoắn ốc. Những cây đó gọi là nhóm ''Đa tâm bì'' (Polycarpicae). Hallier cũng cho rằng ngành Có hoa có gốc từ Bennettitales với nón lưỡng tính. Từ những thực vật tiền khởi cho ra bộ Annonales, tiền thân của nhiều Đa tâm bì khác mà Hallier gọi là dòng Proterogenae. Proterogenae được coi là tiền thân của lớp Monocotyledones và một nhóm khác tiến tới Rosales và một phần của Saxifragaceae. Hai nhóm này là tiền thân của dòng tiến hóa thứ 2 trong lớp 'Dicotylae' (chính ra là Dicortyledones). Dòng tiến hóa này Hallier gọi là dòng Saxifragaceae. ở tất cả các dòng tiến hóa đều kết thúc bằng những bộ cánh hợp.
ông cho rằng cánh hợp có thể xuất hiện một lần hoặc lặp lại nhiều lần. Hệ thống này là một bước tiến bộ lớn, nhưng rất tiếc nó mới chỉ ở mức độ sơ đồ hết sức đơn giản mà chưa đi sâu vào các chi tiết cần thiết.
Hệ thống Grossheim (1945). Khác tất cả các hệ thống khác, hệ thống này sắp xếp các bộ dưới dạng một đoạn gỗ cắt ngang, trong đó dùng mầu sắc, kích thước để biểu thị mức độ tiến bộ, khả năng thụ phấn, số lượng loài và dạng sống. Grossheim chia ngành Có hoa ra thành ba bậc phát triển, mỗi bậc được xếp đặt trong một vòng của hệ thống.
Hình 8.9.
Sơ đồ của Hutchinson chỉ ra mối quan hệ giữa các bộ Hai lá mầm (J. Hutchinson, 1973)
Hình 8.8. Sơ đồ cây phát sinh chủng loại của Hutchinson và mối liên hệ giữa các bộ của Một lá mầm (J. Hutchinson, 1973)
- Bậc 1 (vòng trong cùng) gồm những thực vật sơ giản, được coi như những dạng tiền khởi của ngành, có mối quan hệ giữa thực vật và môi trường còn yếu. Hoa của các dạng thuộc bậc này có thành phần không nhất định, bao hoa chưa phân biệt thành đài và tràng, lá noãn rời, luôn luôn có bầu trên.
- Bậc 2 (vòng giữa) hoa có cấu tạo tương đối ổn định về thành phần, nhưng số lượng còn lớn và chia thành nhiều vòng.
Lá noãn tiến tới hợp nhưng bầu vẫn còn là bầu trên.
- Bậc 3 (vòng ngoài cùng) hoa có cấu tạo ổn định một cách nghiêm ngặt, số vòng ít (4 vòng). Lá noãn luôn luôn hợp, bầu dưới; bao hoa phân thành đài và tràng.
Trong hệ thống này lớp Một lá mầm không được coi là một lớp riêng, nên các bộ của nó được xếp xen kẽ với các bộ của lớp Hai lá mầm. Đó là nhược điểm chính của hệ thống này.
Hình 8.11.
Arthur Cronquist ở V-ờn thực vật New- York
Hình 8.10.
Hệ thống phân loại thực vật Hạt kín của Thorne
Hệ thống phân loại Hutchinson (1973) (hình 8.9, 8.10) là hệ thống Bentham và Hooker và Bessey thay đổi. Giống như Bessey, Hutchinson coi cây có hoa là đơn nguyên và bắt nguồn từ Cycadioid. Tuy nhiên đáng tiếc ông đã tách Hai lá mầm thành hai hướng cây thảo và cây gỗ. Sự phân chia đó là không tự nhiên đã gây ra lẫn lộn khi xếp các họ không có quan hệ nằm cạnh nhau và các họ có họ hàng thân
thiết lại nằm cách xa nhau. Ví dụ như Lamiaceae tách xa Verbenaceae, Araliaceae tách xa Apiaceae.
Thực tế hiện nay đã chứng minh những cặp họ đó là không thể tách nhau được. Tuy nhiên ông có kiến thức tuyệt vời về các họ thực vật trên phạm vi rộng rãi và những đóng góp đó có ý nghĩa mãi về sau.
Thorne (1968, 1976) đã đề nghị một số sơ đồ phân loại phát sinh chủng loại của thực vật Có hoa.
Hệ thống của ông cũng cơ bản giống hệ thống Bessey, chia cây có hoa thành hai lớp với các liên bộ, bộ, phân bộ. Hệ thống này phần nào cũng có một số nét giống với hệ thống của Stebbins (1974) nhất là về vị trí của Orchidales và Zingiberales nằm trong hai nhóm tách biệt nhau Liliidae và Commeliidae (hình 8.10, 8.13). Các hệ thống khác cũng được đề nghị như Gundersen (1950), Pulle (1952), Soo (1953, 1961), Vorak (1954), Kimura (1956), Benson (1957).
Cronquist đã công bố hệ thống của mình (hình 8.12, 8.13) tương tự hệ thống Takhtajan nhưng khác về chi tiết (Cronquist, 1968, 1981). Sơ đồ của ông đã được thay đổi xem ở hình 8.12, hệ thống này được sử dụng rộng rãi ở Mỹ.
Hình 8.12.
Cây phát sinh chủng loại của Cronquist
Hệ thống của Stebbins (1974) dựa trên cơ sở các thành tựu về sinh hóa và đã xây dựng hệ thống của mình với 2 lớp, trong đó Hai lá mầm gồm 6 phân lớp: Magnoliidae, Hamamelidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae và Asteridae và lớp Một lá mầm có 4 lớp Alismitidae, Liliidae, Comeliidae và Arrecidae. Nhìn chung sơ đồ phân loại của Ông cũng phần nào phù hợp với sơ đồ của Cronquist và Takhtajan sau này (hình 8.13).
Hình 8.13.
Sơ đồ cây phát sinh thực vật Hạt kín của Stebbins (1974)
Takhtajan đã kết hợp tư tưởng chủ đạo của Bessey và chịu ảnh hưởng mạnh của các công trình của người Đức. Ông đã chia cây có hoa thành 18 phân lớp là một ưu điểm nổi bật so với các tác giả trước (Takhtajan, 1959, 1966, 1969, 1973, 1987, 1995) (hình 8.14, 8.15). Những công trình đầu tiên đã không phải luôn luôn được các nhà thực vật phương Tây đánh giá cao vì một số họ ông chia quá nhỏ. Hệ thống của ông dựa trên nhiều thông tin hiện đại dựa trên 70 tiêu chuẩn về các mức độ phân hóa tiến hóa làm cơ sở để xây dựng hệ thống của mình và đã tách ra 11 dòng khác nhau. Ông là một trong những người sáng lập “trường phái Magnolia là nguyên thủy”.
Hình 8.15. Sơ đồ cây phát sinh chủng loại của Takhtajan và mối quan hệ có thể của cây có hoa (A. Takhtajan)
Hầu hết các nhà phân loại và phát sinh chủng loại cho đến nay đều thừa nhận cây có hoa hay thực vật Hạt kín bao gồm hai lớp: Magnoliopsida và Liliopsida. Tuy nhiên gần đây một số tác giả đã tách cây Có hoa thành 4 lớp (P. Raven et al. 2003).
1/ Basal Angiospermae chiếm 0,5% số loài gồm các bộ như: Amborellales, Nymphaeales, Austrobaileyales, chúng đặc trưng bởi hoa có thành phần nhiều, xếp xoắn, đầu nhụy men, lá noãn dạng ống, bao phấn và chỉ nhị chưa phân hóa, hạt phấn một rãnh, phôi hai lá mầm, gân lá hình mạng, bó mạch xếp vòng và rễ cọc.
2/ Magnoliopsida chiếm 2,5% tổng số loài gồm Magnoliales, Laurales, Piperales. Chúng đặc trưng bởi hoa có thành phần nhiều hay ít, xếp xoắn, đầu nhụy men ít gặp, các lá noãn dính, bao phấn và chỉ nhị phân hóa, hạt phấn một rãnh, phôi hai lá mầm, gân hình mạng, bó mạch xếp vòng và rễ cọc.
Hình 8.14. Armen Takhtajan ở Viện thực vật Kômarôv S. Pêtecbua, Russia
3/ Monocotylyledoneae: chiếm 28% tổng số loài. Chúng đặc trưng bởi hoa mẫu 3, xếp vòng, lá noãn dính, đầu nhụy ở đỉnh, bao phấn và chỉ nhị phân hóa, hạt phấn một rãnh, phôi một lá mầm, lá gân song song, bó mạch xếp rải rác và hệ rễ chùm.
4/ Eudicotyledoneae: chiếm 69% tổng số loài gồm các bộ Hai lá mầm còn lại. Chúng đặc trưng hoa mẫu 4 hoặc 5, xếp vòng, lá noãn dính, đầu nhụy ở đỉnh, chỉ nhị và bao phấn phân hóa, hạt phấn 3 rãnh, phôi hai lá mầm, bó mạch xếp vòng, gân lá hình mạng và rễ cọc.
Hoặc tách thành 8 lớp với 40 phân lớp như Wu Zheng-yi et al., 2002:
MAGNOliopsida:
Magnoliidae Annonidae Illiciidae Ceratophyllidae Nymphaeidae LAUROPSIDA:
Lauridae Calycanthidae Chloranthidae PIPERopsida:
Aristolochiidae Piperidae
CARyOpHYlloPSIDA:
Caryophyllidae Polygonidae Plumbaginidae Liliopsida:
Alismatidae Triurididae Aridae LiIiidae Bromeliidae Commelinidae
Juncidae Poaidae Arecidae
RANUNCULOpsida:
Nelmnbonidae Ranunculidae Paeoniidae Papaverldae Hamameliopsida:
Trochodendridae Hamameliidae Betulidae Rosopsida:
Dillenidae Malvidae Ericidae Rosidae Myrtidae Rutidae Geraniidae Cornidae Asteridae Lamiidae
Theo tác các tác giả đó, dù chúng ta có nghĩ rằng cây có hoa là đơn nguồn gốc, nhưng do những nhân tố di truyền và các nhân tôc ngoại lai khác cùng xuất hiện trên Trái đất sau sự bùng nổ của cây có hoa thời Crêta hạ, một vài nhóm nhanh chóng tách thành những nhóm độc lập lập mà hiện nay chúng là những taxôn sót lại trong khi các nhóm khác tiếp tục tiến hóa đi lên. Trong trường hợp như vậy nếu nhìn từ góc độ nhất định qua từng thời kỳ, một số mắt xích là đơn ngành, đơn hình, đơn dòng. Trong khi đó những trường hợp khác là đa ngành, đa hình và đa dòng. Như vậy nhóm đơn ngành có thể xuất hiện từ sự tàn lụi của các ngành tổ tiên. Trên các lục địa khác, cùng lúc một nhóm khác tương tự cũng có thể xuất hiện. Các tác giả quan niệm tổ tiên cây có hoa xuất hiện trên đại lục Pangea vào cuối Đệ tam đến đầu kỷ Jura 200 - 230 triệu năm trước đây và sau đó chúng biệt hóa vào, tuyệt chủng và lại
biệt hóa hàng chục triệu năm và sau đó đã trải qua một vụ nổ bức xạ lớn vào đầu Crêta. Từ đó 8 mắt xích chính của cây có hoa đã xuất hiện và nay được coi như là 8 lớp.
Trên cơ sở các dẫn liệu đã nêu ở trên, dù sự phân chia hiện nay có tách nhỏ nhưng kỳ thực sự gián đoạn giữa cỏc nhúm khụng được rừ ràng, nhưng sự thống nhất cao giữa 4 hệ thống của Cronquist (1968, 1981), của Stebbins (1974), của Takhtajan (1970, 1997) và của Heywood (2001) vì vậy chúng tôi theo sự phân chia cây có hoa gồm 2 lớp: Hai lá mầm có 6 phân lớp và Một lá mầm có 5 phân lớp.
Các đặc điểm chính để phân biệt hai lớp được chỉ ra trong bảng sau:
Bảng so sánh các đặc điểm hình thái và giải phẫu của lớp Hai lá mầm và lớp Một lá mầm
Đặc điểm Hai lá mầm
Dicotyledoneae Một lá mầm Monocotyledoneae
Lá mầm 2 (ít khi 1, 3, 4) 1
Lỏ Cú gõn rừ, mộp tự do Cú gõn song song hay hỡnh
cung
Tượng tầng Luôn luôn có Vắng
Bó mạch sơ cấp Tạo thành vòng, bó hở Rải rác, > 2 vòng, bó kín Hạt phấn Ba rãnh (1 chỉ ở họ nguyên
thủy) Một rãnh
Thành phần hoa (trừ bộ nhụy) Năm hay bốn Ba ít khi bốn
Rễ Rễ cọc và rễ phụ Không rễ cọc, rễ chùm
Dạng sống 50% cây gỗ 10% cây gỗ chủ yếu ở cau dừa
Hầu hết các nhà phân loại đồng thống nhất lớp Một lá mầm xuất phát từ lớp Hai lá mầm từ đầu của lịch sử tiến hóa thực vật Có hoa. Takhtajan (1964) và Cronquist (1968) cho rằng lớp Một lá mầm phát triển từ tổ tiên không có mạch nguyên thủy giống như Nymphaeales. Nếu quan điểm đó là đúng thì Một lá mầm đầu tiên có thể có hoa với bao hoa rời chưa phân hóa, hạt phấn một rãnh và thiếu tượng tầng và mạch gỗ. Các tác giả khác như Chealle (1953) bằng các dẫn liệu mạch gỗ đã phủ nhận quan điểm về nguồn gốc ở nước mà nó phải xuất thân từ cây Hai lá mầm chưa có mạch ở trên cạn.
Không quan tâm đến cách lý giải đó, những tính chất ở bảng trên tách Một lá mầm khỏi Hai lá mầm luôn luôn được coi như sự phân hóa thứ cấp. Một loại trừ là hạt phấn một rãnh ở Một lá mầm chung với một số Hai lá mầm đang sống cũng như tổ tiên Hạt trần của chúng. Loại trừ này thực tế cũng không có vấn đề khi con đường của hạt phấn mở rộng theo con đường ngược lại từ Một lá mầm qua Hai lá mầm và đến gốc Hạt trần của nó. Thêm vào các bằng chứng hình thái học, các tư liệu sinh hóa so sánh cho rằng xuất phát điểm của Một lá mầm từ Hai lá mầm (Harbone, 1977).