Chương 8 Nguồn gốc và phân loại Cây Có hoa (Anthophyta) hay cây Hạt kín (Angiospermae)
8.5 Trung tâm nguồn gốc cây có hoa và con đường di cư của chúng
Người ta đã đưa ra nhiều giả thuyết và có thể chia thành hai nhóm chính: 1/ trung tâm phát sinh của thực vật Có hoa ở vùng Bắc cực và Nam cực và 2/ ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới.
8.5.1 Trung tâm nguồn gốc ở vùng cực
Giả thuyết nguồn gốc cực của thực vật có hoa do Hiơ (Heer l868) đề xướng, sau đó được Sapôta (Saporta l877), Hookơ (Hooker l879) và những tác giả khác như Grin, Adôp, Eng le (Green, Adolf, Engler) ủng hộ. Theo giả thuyết này thì cây có hoa xuất hiện đầu tiên ở vùng cực Bắc (Arctic), và từ đó chúng đã được phân bố đi khắp Trái đất. Nhưng trên thực tế vì sự nghèo nàn thành phần phân loại của các hệ thực vật Bạch phấn và Đệ tam ở Bắc cực (cả ở Nam cực) và sự có mặt muộn của nó đã được làm sáng tỏ gần đây.
Những nghiên cứu của Be-ry và các nhà cổ thực vật khác gần đây đã phá tan câu chuyện hoang đường về sự tồn tại các hệ thực vật cận nhiệt đới và nhiệt đới giầu có trong thời kỳ Đệ tam ở trên miền Bắc cực. Đồng thời cả giả thuyết của Gray về sự tồn tại hệ thực vật nhiệt đới ở eo biển Bêring trong thời kỳ Đệ tam cũng trở thành vụ lý. Rừ ràng là trong mọi thời kỳ điều kiện khớ hậu của bắc cực đều là bất lợi cho sự phỏt triển của một thực bỡ giầu cú và đa dạng nào đú. Nhiều tỏc giả đó chỉ rừ Bắc cực và Nam cực có mùa đông mịt mù và triền miên, ít có khả năng nhất cho việc xuất hiện những nhóm phân loại mới.
Trong thực tế, như A-xen-rụt (Axelrod, l959) đó chỉ rừ ở Bắc cực thực vật cú hoa thay thế kiểu thực vật Jura cổ hơn chỉ vào thời kỳ Bạch phấn thượng. Vào đầu thời kỳ Bạch phấn, Anthophyta chỉ
gặp ở các độ vĩ thấp, hơn nữa lúc đó thực vật có hoa chỉ gặp ở khoảng giữa từ độ vĩ Bắc 45o và độ vĩ Nam 45o. Cả ở Bắc lẫn Nam bán cầu thực vật có hoa đạt tới các vĩ độ cao chỉ vào cuối Bạch phấn hạ (kỷ Alb) và thay thế kiểu thực bì Jura còn sót lại ở các độ vĩ đó chỉ vào đầu Bạch phấn thượng.
Như vậy giả thuyết về nguồn gốc Bắc cực và cả Nam cực của thực vật có hoa đã bị bác bỏ.
Những dẫn liệu cổ thực vật và phân bố hiện nay của thực vật đã hoàn toàn mâu thuẫn với giả thuyết này. Từ đó các nhà nghiên cứu thường quay lại để tìm cái nôi của thực vật có hoa ở các độ vĩ thấp.
Người ta bắt đầu cho rằng thực vật có hoa là con cháu của mặt trời nhiệt đới. Nhiều tác giả (Ví dụ:
Hallier, Diels, Koso- Poliansky, Golenkin, Phedorov, Van Steenis...) đã nêu lên nguồn gốc nhiệt đới của thực vật có hoa.
8.5.2 Trung tâm nguồn gốc Đông Nam á
Haliê (Hallier 1912) tìm tổ quốc cây có hoa trên Thái Bình Dương cho rằng tổ tiên cây có hoa trên các địa điểm như Ăng Đơ từ Mêch-xich đến Pô-ta-gôn Ha-oai, Tân Calêđôni, Tân Tây Lan (lục địa Thái Bình Dương). Nhưng sự tồn tại trên lục địa Thái Bình Dương không được khẳng định bởi việc nghiên cứu địa chất mới nhất về đáy phần trong Thái Bình Dương. Vì thế giả thuyết của Haliê không được công nhận.
Một quan điểm tiến bộ hơn của Golenkin (1927) đặc biệt là Bailây (1949): Vị trí có thể xuất hiện cây có hoa là phần nằm trong lục địa Angarit và Đại Dương mà Golenkin đã chỉ ra, nhưng rất đáng tiếc ông ta không đưa ra lập luận nào cho giả thuyết này. Bailây (1949) đã đưa ra một giả thuyết tương tự. Theo ông ta hệ thực vật ngày nay ở bắc úc, Tân Tây Lan, Tân Calêđôni, Figi và các vùng lận cận về phía bắc đến nam Trung Quốc đã đem đến và còn tiếp tục đem đến cho chúng ta một số lớn nhất
"mối liên quan không đầy đủ" trong những chuỗi phát sinh cây có hoa. Ví dụ như trong 10 chi thông thường cây gỗ hai lá mầm không mạch, 5 chi gặp ở Tân Calêđôni và 3 chi trong chúng đặc hữu của đảo này. Bailây chỉ rằng hệ thực vật hiện đại, phía nam có cấu trúc sơ đẳng hơn phía Bắc. Vì thế ông khuyên nên tìm tổ quốc của chúng trên các nước thuộc lục địa Gônđvana. Đó là một tiến bộ của Bailây phát triển trên cơ sở học thuyết Haliê. Đó là một tiến bộ không lớn nhưng cần phải kiểm tra và khẳng định.
Vùng tập trung địa lý các họ sơ đẳng nhất của Magnophiophyta, trên các đảo Thái Bình Dương đập vào mắt chúng ta như họ: 1. Magnoliaceae, 2. Himantandraceae, 3. Eupomatiaceae, 4.
Winteraceae, 5. Lactoridaceae, 6. Austrobaileyaceae, 7. Amborellaceae, 8. Gomortegraceae, 9.
Calycanthaceae, 10.Trochodendraceae, 11. Tetracentraceae, 12. Lardizabalaceae v.v...
Các họ đó tập trung trên vùng Thái Bình Dương. Nhưng sự phân bố ở đây không cân bằng, số lượng các dạng sơ đẳng giảm từ Đông Thái Bình Dương sang Tây mà bao gồm một vùng rộng lớn từ Himalaya, Trung Quốc, Nhật Bản đến châu úc, Tân Tây Lan, Tân Calêđôni và đảo Figi. Chính là những nước phía Đông và Đông Nam á. úc, Malaisia là nôi thực vật có hoa. Bức tranh về sự phân bố địa lý và liên quan địa lý của Magnoliophyta (đặc biệt là các họ trong bộ Magnoliales) nói lên rằng chính vùng này của Trái đất nếu không là tổ tiên cây có hoa thì cũng là trung tâm di cư rộng lớn đầu tiên và chính chỗ nào đó trong khoảng Himalaya và Figi, là nơi hình thành thực vật có hoa. Chúng ta chưa thể nói được một cách dứt khóat, trước hết nó ở trong lãnh thổ Đông Nam á ngày nay nơi mà tập trung nhiều Magnoliophyta sơ đẳng nhất. Ngoài ra ở các nước Đông Nam châu á có số lượng rất lớn các đại diện nguyên thủy của nhiều họ Magnoliophyta. Vì thế cho nên có thể khẳng định một cách đầy đủ rằng ở đấy (hoặc vùng gần đấy) là nôi của thực vật có hoa.
Tất nhiên là những dạng sơ đẳng ấy không ở trong vùng hình thành mà còn nằm ngoài giới hạn đó, không ít trường hợp một nhóm hay hầu như tất cả mất đi ở nơi chúng phát sinh giữ lại ở nơi cách xa đó.
Sự tiến hóa của Ngựa là một ví dụ cổ điển hình, loài Ngựa được xác định dựa trên cơ sở những tài liệu cổ sinh tìm thấy ở Bắc Mỹ nhưng Ngựa đã chết, trong khi đó ở châu Âu, châu Phi chúng lại hết sức đa dạng. Không còn nghi ngờ gì nữa lịch sử cây có hoa cũng là một trường hợp tương tự. Vì vậy cần phải hết sức thận trọng khi kết luận về tổ tiên của một đơn vị phân loại này hay đơn vị phân loại khác
mà chúng chỉ được thiết lập dựa trên bản đồ phân bố hiện nay. Hết sức nguy hiểm đưa ra những kết luận như thế dựa trên sự phân bố địa lý của các taxôn mà những ta xôn đó chỉ là những thành phần riờng biệt độc lập với nhau, khụng tạo thành một cỏch rừ ràng trong những loạt tiến húa của thực vật.
Còn B.L. Cômarốp (1908 - 1938) đã viết "Những kết luận chung xuất phát từ sự phân bố địa lý thực vật cần phải dựa trên tính ưu thế về sự phân bố của hàng loạt mà không phải của những loài riêng biệt trong đó có tính chất điều kiện và ngẫu nhiên hơn nhiều so với trong loạt". Chắc chắn những ý nghĩ này của Cômarốp cũng đúng trong mối liên hệ loạt hệ thống sinh thực vật của các taxôn cao hơn như chi, họ và bộ. Sự nghiên cứu những loạt như thế không chỉ cho bản đồ về sự tiến hóa theo thời gian và cả hướng phân ly của nó. Khi phân tích một số lượng lớn tương đối đầy đủ những loạt hệ thống sinh dẫn tới những kết quả tương tự. Chúng ta có thể nói về trung tâm nguồn gốc (hơn là trung tâm phân ly) gần với sự thật. Sự trùng lặp như thế càng lớn thì những kết luận có thể càng đúng. Vì vậy không thể bỏ qua những sự kiện và thành phần nguyên thủy của nhiều nhóm cây có hoa đặc biệt những thành phần nguyên thủy hơi bị lôi cuốn tới các nước Đông Nam á và vùng liên quan phần Tây Thái Bình Dương. Trong một vùng rộng lớn từ Himalaya đến Figi phát triển một nhóm lớn các chi họ cổ sơ có liên quan với nhau.
Sự phân bố địa lý của họ Magnoliaceae, 1 họ cổ sơ nhất trong Magnolioales là một trong những ví dụ đặc trưng. Số lượng lớn các loài Magnoliaceae tập trung ở Đông á và Đông Nam á, còn ở châu Mỹ ít hơn, ở Mađagatca và châu Phi hầu như không có. 12 chi Magnoliaceae có 3 chi đại diện cho châu Mỹ Magnolia, Talauma, Liriodendron. Magnoliaceae di cư sang Mỹ bằng hai con đường: một là qua Bắc Mỹ: Magnolia và Liriodendron, một là qua nam Mỹ: Talauma.
Gần với Magnoliaceae tập trung nhiều ở Đông Nam á còn có các họ sơ đẳng khác Degeneriaceae, Himantandraceae, Winteraceae. Sơ đẳng nhất và phổ biến rộng rãi nhất là Drimys. Họ Annonaceae là một họ tập hợp nhiều đại diện ở vùng Đông á, có khoảng 122 chi 2100 loài. Khoảng 950 loài tập trung ở châu á và châu úc. Trong lúc đó ở châu Phi và Mađagatca có 40 chi 450 loài, ở châu Mỹ 38 chi 740 loài. Như vậy trung tâm cơ bản Annonaceae là châu á và châu úc. Nếu chúng ta còn thêm các đại diện của tông Uvarieae và Unoneae tập trung ở Đông Nam á và châu úc thì có thể đi đến kết luận chính đây là trung tâm di cư của Annonaceae.
Trung tâm phân bố của Myristicaceae là đới nóng châu á từ ấn Độ đến Tân Ghinê và Polynêzi.
Nơi đây tập trung nhiều loài nhất mặc dù số lượng chỉ ở châu Phi và Mađagatca rất lớn (7), còn châu Mỹ nhiệt đới có 5 chi (Hutchinson 1964). Nhưng Myristicaceae còn chưa được nghiên cứu về hình thái và giải phẫu một cách đầy đủ. Mức độ hiểu biết hiện nay còn rất hạn chế nhất là về 16 chi sơ đẳng nhất của họ này.
Họ Canellaceae cũng nằm trong Magnoliades khu phân bố của nó nằm xa châu á và châu úc tập trung chủ yếu ở vùng châu Phi, Mađagatca và nhiệt đới châu Mỹ. Các chi ở tân nhiệt đới sơ đẳng nhất Pleodendron và Cinnamodendron gần Mađagatca có chi Cinnamosma.
Như vậy cỏc thành phần sơ đẳng nhất của Magnoliales cú mối liờn quan qua phỏt sinh rừ ràng nhất tù Đông Nam á, châu úc và Malêzi.
Nếu như đi qua Laurales ta thấy rằng: Những họ sơ đẳng nhất của bộ này là Austrobaileyaceae, Amborellaceae. Họ thứ nhất phổ biến ở châu úc. Họ thứ hai phổ biến ở đảo Tân Calêdôni.
Họ Trimeniaceae tập trung ở phần Tây Thái Bình Dương. Nơi đây có hai chi Trimenia và Pipbocalyx. Chi thứ nhất ở đảo Figi, chi thứ hai ở úc.
Theo Monây, Bailây, Swamy (1950) một phân họ sơ đẳng nhất của Monimiaceae là Hortonioideae bao gồm một chi Hortonia mà Hortonia là đặc hữu của Xrilanca. Hệ thực vật có quan hệ chặt chẽ với nguồn gốc hệ thực vật Đông Nam á.
Cũng theo tác giả trên có 24 - 25 chi sơ đẳng nhất của Monimioideae. Khu phân bố chi sơ đẳng nhất Hedycarya bao gồm Tân Tây Lan, Đông úc, các đảo Côlômônôp, Tân Calêđôni, Figi, và Samoa.
Họ Chloranthaceae là một họ sơ đẳng. Trong họ này có hai chi sơ đẳng: Sarcandra và Chloranthus. Chi Sarcandra phổ biến ở ấn Độ, Xrilanca, Đông Dương, quần đảo Mã Lai và chi
Chloranthus có khoảng 15 loài phát triển mạnh ở đông ấn Độ, Xrilanca, đông và đông nam châu á.
Ascarina (8 loài) phổ biến ở Malai, Pôlinêzi, Tân Tây Lan.
Một bức tranh gần gũi về sự phân bố của Piperales trong đó họ cổ nhất Saururaceae có năm chi và chi cổ nhất là Saururus. Một loài trong chi này là S. chinensis phổ biến từ trung tâm Trung Quốc đến Triều Tiên, Nhật Bản, Thái Lan, Hải Nam, Bắc Việt Nam, Philippin, các chi còn lại cũng phân bố chủ yếu ở Đông Nam á.
Trong bộ Rannunculales, họ tương đối cổ nhất là Lardirabalaceae có chi sơ đẳng nhất là Decaisnea. Chúng phổ biến rộng ở đông Himalaya tây Trung Hoa và núi Hoàng Liên của Việt Nam.
Một bộ đặc trưng là Casuarinales gồm một họ Casuarinaceae và một chi độc nhất Casuarina có lẽ xuất hiện một vùng nào đấy ở Đông Nam á, châu úc. Các loài Casuarina phổ biến nhất là ở úc. Nó cũng gặp ở Tân Ghinê, Tân Calêđêni, Tatman, trên quần đảo Malai, Figi. Những loài Casuarina sơ đẳng nhất ở úc. Theo ý kiến của Balao (Barlow 1959) thì Casuarrina xuất hiện ngoài châu úc, nhưng tổ quốc của nó là Đông Nam á.
Một bộ rất thú vị là Fagales gồm họ Fagaceae phổ biến rộng rãi trong tất cả các vùng nóng, ấm và ôn hòa. Chi có cấu trúc sơ đẳng nhất là Lithocarpus phổ biến rộng rãi ở Đông và Đông Nam á. Một chi nguyên thủy thứ hai là Nothofagus xuất hiện ở Nam bán cầu từ châu á qua Malai và úc.
Như vậy phân tích khu phân bố hiện đại các dạng sống Magnoliophyta sơ đẳng đi đến kết luận trung tâm di cư đầu tiên của cây có hoa nằm ở đâu đấy, giữa ấn Độ và Pôlynêzi có nghĩa là vùng chính nằm về phần tây lưu vực Thái Bình Dương và bao gồm cả ấn Độ Dương. Theo xác suất thì nó nằm trong phần Đông Nam á.