Chương 4 Tiến hóa và hệ thống sinh giới
4.4 SỰ PHÂN CHIA SINH GIỚI
XX, các sách giáo khoa chỉ đề cập đến sự tồn tại của hai giới: Động vật và Thực vật giống như đề xuất của Linnaeus (1735) và từ đó các nhà phân loại khác cho đến các nhà tự nhiên học đã công nhận thế giới sống có hai giới Thực vật và Động vật (hình 4.1). Theo quan điểm hai giới, thực vật là các cơ thể sống ở một nơi cố định và có thể quang hợp (tự dưỡng), còn động vật là các cơ thể có khả năng vận động chủ động và dinh dưỡng kiểu toàn dưỡng (dị dưỡng). Nấm không có khả năng quang hợp nhưng xem như có rễ (sống cố định một chỗ);
Vi khuẩn một số có khả năng vận động, một số có khả năng quang hợp nên Nấm và Vi khuẩn xếp vào Thực vật. Protozoa vận động và toàn dưỡng nên xếp vào Động vật.
Trong thực tế, nhiều cơ thể đơn bào thật khó xếp vào một trong hai giới trên và ý nghĩ một giới thứ ba cho các cơ thể này đã nảy sinh.
Mặt khác, hệ thống hai giới để Vi khuẩn và Vi khuẩn lam là những sinh vật chưa nhân vào thực vật, ngày nay đã trở nên quá lỗi thời vì nhiều nhà nghiên cứu (Stanier, Van Niel, 1962;
Magulis, 1970) đã cho rằng sự khác biệt giữa nhóm tiền nhân và nhóm nhân thật là lớn hơn bất kỳ sự khác biệt nào giữa các nhóm sinh vật. Nó thể hiện ở chỗ có nhân và chưa có nhân, giữa sự có mặt thể nhiễm sắc do các sợi ADN liên kết với protein và chưa có thể nhiễm sắc hay chỉ là các sợi ADN, giữa sự có mặt sinh sản hữu tính thông qua quá trình trao đổi gen nghiêm ngặt và sự chưa có sinh sản hữu tính và còn thể hiện ở một loạt các khác biệt trong cấu trúc của các nội bào quan. Hệ thống hai giới thiếu sự phân biệt ranh giới quá lớn này. Và cuối cùng nhóm Nấm khác biệt với thực vật về tổ chức tế bào, hệ thống sinh sản, kiểu dinh dưỡng và nhiều đặc điểm khác nữa. Vì vậy, hệ thống hai giới đặt nó cùng với thực vật là không hợp lý.
Hệ thống ba giới: Từ những thực tế đó vào cuối thế kỷ 19, Ernst Haekel (1866, 1894, 1904) đã đề nghị giới thứ 3: Protista gộp tất cả các cơ thể dạng hiển vi gần như đơn bào thành một nhóm Monera – Protista bao gồm cả Vi khuẩn thuộc nhóm chưa có nhân hoàn chỉnh, mà sau này nhiều nhà sinh vật đã bác bỏ (Margulis và Schwartz, 1998).
Hệ thống bốn giới: Herbert Copenland (1956), đã đưa ra hệ thống bốn giới (Thực vật, Động vật, Protista và Nấm), sơ đồ này không khác nhiều so với hệ thống Haeckel nhưng đã có cải tiến quan trọng. Copeland đã nâng hai ngành trong Protista trong hệ thống của Haeckel lên thành 2 giới: Monera và Protoctista (Hình 4.2).
Từ hệ thống Copeland, Whittaker đã chỉ ra những hạn chế như:
Không có vị trí cho nhóm Nấm, có kiểu dinh dưỡng hấp thụ.
Hình 4.1.
Hệ thống tiến hóa hai giới
Protoctista là một tập hợp nhân tạo các cơ thể của hai giới: Động vật và Thực vật mà không thể hiện tính đích thực của một giới riêng.
Hình 4.2.
Hệ thống bốn giới của Copeland
Khó có thể vẽ ra ranh giới tách các cơ thể của Protoctista đa bào với hai giới ở trên.
Hình 4.3.
Hệ thống của Whittaker
Từ các hạn chế trên, Whittaker (1959) đã đề nghị chia ra ba kiểu dinh dưỡng cho các cơ thể có nhân bậc cao là quang hợp, hấp thụ và toàn dưỡng, tương xứng với ba nhóm sinh thái:
Sinh vật sản xuất, sinh vật phân hủy và sinh vật tiêu thụ. Trong mỗi một kiểu dinh dưỡng đều có các quá trình tiến hóa các cơ quan của nó, do vậy tạo ra cơ sở lôgíc cho hệ thống Whittaker (Hình 4.3): giới Monera hay là giới Tiền nhân, giới Protista - sinh vật phân cắt, các Protista liên kết nhân và có cấu tạo cơ thể đơn giản (đơn bào, tập đoàn, cơ thể đa bào đơn giản - Tảo thấp, Nấm thấp, Protozoa là sự chuyển tiếp giữa Protista và các cơ thể cao hơn tức là ranh giới chuyển tiếp từ đơn bào tới đa bào. Ông đã tách Nấm thành một giới riêng biệt. Đó là một tiến bộ mới.
Gordon (1974) cho rằng sự gián đoạn lớn nhất của thế giới sống là nằm giữa tiền nhân và có nhân, nó phải là ranh giới giữa các giới. Mỗi giới phải có một cốt di truyền chung, thể hiện có một tổ tiên chung. Theo Gordon một hệ thống đáp ứng yêu cầu trên có lẽ là hệ thống hai giới tiền nhân và có nhân. Giới có nhân chứa một số lượng lớn các ngành chứ không nhóm thành giới hoặc là để một hệ thống bốn giới bằng cách giải tán protista và sáp nhập vào ba giới cao hơn (Hình 4.4). Theo ông mức Protista có thể tìm thấy trong cả ba giới đó. Vấn đề những ngành như Tảo lục (Chlorophyta) có thành viên ở cả Protista và Thực vật đã được giải quyết. Hơn nữa nó đảm bảo những cơ thể trong cùng một giới có quan hệ gần gũi hơn so với các cơ thể ngoài giới hoặc ít nhất so với hệ thống
của Whittaker, Whittaker/Margulis là khó khăn hơn trong việc nhặt ra các ngành liên quan với các ngành ngoài giới. Tuy nhiên chính Gordon cũng thừa nhận hệ thống 4 giới của ông làm cho tính đa ngành của 3 giới có nhân tăng lên. Theo ông để giải quyết vấn đề này chỉ có thể thay thế bằng hệ thống đa giới (Hình 4.6).
Hệ thống năm giới: Mở rộng ý tưởng của Copeland, Whittaker, Margulis (1973) đã cải biên hệ thống của hệ thống của Whittaker là chuyển các ngành đa bào thấp xuống thành giới Protista và lần nữa đã nâng sự hiểu biết về độ lớn và tầm quan trọng của những khác nhau giữa các nhóm. Hệ thống 4 giới của Whittaker được Lynn Margulis
Hình 4.4
Hệ thống bốn giới của Gordon
Hình 4.5 Hệ thống 5 giới của Margulis
(1973) phát triển xa hơn và được nhiều giáo trình, nhiều nước trên thế giới sử dụng và tồn tại cho đến ngày nay mặc dù những kiến thức về sinh học hiện nay ngày càng được mở rộng, tổ chức lại và cải tiến nhiều.
1. Monera - Prokaryota: Bacteria, Không có nhân, cơ thể bé nhỏ (0,5-5 microns), sống đầu tiên trên Trái Đất cách đây khoảng 3,8 tỷ năm. Đó là Vi khuẩn và Tảo lam.
2. Protista (Protoctista) - Eukaryota: Protozoa (Amoeba, Ciliates, Diatoms, Dinoflagellates, etc.), cơ thể có nhân, cơ thể gồm những tế bào, lớn (>10 microns), sống cách đây 2,0-1,5 tỷ năm. Đó là những sinh vật đơn bào.
3. Fungi - Eukaryota: cơ thể đa bào, hoại sinh, sống bằng cách hấp thu thức ăn qua màng tế bào, không quang hợp.
4. Plantae - Eukaryota: cơ thể đa bào, tự dưỡng (quang hợp), có lục lạp, xuất hiện cách đây 450 triệu năm. Đó là Tảo lớn, Rêu, Dương xỉ, Cây có hoa.
5. Animalia - Eukaryota: cơ thể đa bào, dị dưỡng, sinh sản hữu tính xuất hiện cách đây 700 triệu năm. Đó là Động vật không xương sống và Động vật có xương sống.
Hệ thống sáu giới: Bằng cách xác định trình tự các nucleotid của ARNr trong các nhóm vi sinh vật khác nhau C. Woese đã có được những phát kiến bất ngờ về vị trí chủng loại phát sinh của vi khuẩn. Kết quả chỉ ra rằng nhóm Vi khuẩn cổ (Ar chebacteria) gồm các loài vi khuẩn sống trong các môi trường đặc biệt như ở các suối nước nóng và các hồ nước mặn là rất khác biệt với Vi khuẩn thật (Eubacteria) và coi đó là hai nhánh tiến hóa của Prokaryota.
Nhóm Vi khuẩn thật (Eubacteria) khác cơ bản với Vi khuẩn cổ cả về cấu tạo, thành phần hóa học, các trình tự đặc trưng (signature sequences) trong ARNr và các axit amin khác và các tính chất sinh lí học. Vì vậy C. Woese lần đầu tiên đã đưa ra một kết luận "cách mạng" là thế giới sống không phải phân chia giản đơn thành hai nhánh có nhân hay không có nhân mà là ba nhánh: đó là Vi khuẩn hay Vi khuẩn thật (Bacteria hay Eubacteria), Sinh vật có nhân (Eukaryota hay Eukaria) và Vi khuẩn cổ (Archebacteria hay Archaea). Cũng trên cơ sở đó Woese đã đưa ra hệ thống sinh giới gồm sáu giới: hai giới Prokaryota: Vi khuẩn và Vi khuẩn cổ và bốn giới Eukaryota: Protista, Thực vật, Nấm và Động vật (Hình 4.6).Các dẫn liệu phân loại học phân tử cũng đã nhấn mạnh nguồn gốc của lục lạp và thể tơ là vi khuẩn khi nghiên cứu so sánh trình tự các bazơ trong ARN riboxom. Protista là những dạng tiến hóa đầu tiên của sinh vật có nhân. Nhưng quan điểm về việc phân loại Protista là còn chưa thống nhất.
Whittaker (1969) đưa ra hệ thống năm giới thì Protista là một giới đơn bào. Từ năm 1970 đến 1980: Protista được gộp thêm một số ngành tảo đa bào và nấm. Những sự thay đổi này dựa trên sự so sánh siêu cấu trúc và các chi tiết trong chu trình sống. Ví dụ, tảo biển gần gũi với tảo đơn bào (Protista quang hợp) hơn là với thực vật. Protista cũng gồm cả Nấm nhầy và Mốc nước (Oomycota) do đó có tên gọi là Protoctista.
Hình 4.6.
Mối quan hệ của hệ thống sáu giới
Mặc dù sát thực hơn nhưng hệ thống sáu giới vẫn còn giữ lại nhánh động vật nguyên sinh đáng quan tâm. Thêm vào đó, mặc dù có một điểm khác với cây phân loại của Woese là tách vi khuẩn thành hai giới, tuy nhiên hệ thống sáu giới vẫn còn những nhược điểm của hệ thống năm giới trong việc mô tả vi khuẩn, vi khuẩn cổ và rất nhiều giới khác nhau của sinh vật nhân chuẩn khi tất cả chúng được xếp ngang cùng một bậc phân loại. Có ý kiến cho rằng bậc phân loại ngang bằng sẽ ngụ ý bậc tiến hóa ngang bằng. Trong khi ý kiến này được xem xét một cách xác đáng trong phạm vi hình thái sinh học vĩ mô, chúng ta nhấn mạnh vào sự đa dạng hình thái trong tiến hóa đã ngăn chặn sự đến gần một hệ thống phân loại hoàn thiện.
Hệ thống bảy giới: Qua quá trình nghiên nghiên cứu nhiều tác giả thấy rằng Archaea gần với Eukaryota hơn là với Bacteria. Hiện nay trong trào lưu mới người ta coi chúng là những Liên giới hay Tổng giới. Cuối năm 2002, trên kênh truyền hình Discovery channel hoặc Science channel (Hoa Kỳ) đã cho thấy việc phân chia sinh vật thành Vi khuẩn cổ và Vi khuẩn thường cùng với những nhóm khác hiện đã được chấp nhận.
Trong các giai đoạn của quá trình tiến hóa về cấu trúc tế bào: tế bào của Eukaryota chứa nhân và các cơ quan tử cùng với những siêu thể khác của ty thể và lục lạp, ở đó có chứa những nguyên liệu di truyền riêng, chúng có thể có nguồn gốc từ những cơ thể riêng biệt bằng sự cộng sinh và dung hợp với tế bào chủ. Nhờ sự kết hợp đó từ rất sớm đã sinh ra nhóm Nấm nhầy - Myxomycota. Nhóm này có những đặc điểm tách biệt với các nhóm khác và được coi là một giới riêng biệt. Vì vậy hệ thống bảy giới ra đời. Bảy giới đó là: Archaic bacteria, Bacteria, Protista, Myxomycota, Plantae, Fungi và Animalia
Hệ thống tám giới: Trong quá trình nghiên cứu một vấn đề được nhiều nhà sinh học phân vân về tính đồng nhất của giới Protista, vì vậy thuộc nhóm này tuỳ từng tác giả chỉ giới hạn gồm chỉ những cơ thể đơn bào và tập đoàn nhưng tác giả khác gộp tất cả các ngành tảo vào.
Sau khi nghiên cứu so sánh đại diện Giardia lamblia - một cơ thể có nhân, đơn bào, có roi, kí sinh trong ruột người, người ta cho rằng nó thuộc Diplomonas, là đại diện của một nhánh tiến hóa rất sớm của Eukaryota. Riboxom của nó gần với Prokaryota hơn là với Karyota. Nhóm này có một đặc trưng là có hai nhân đơn bội riêng rẽ có thể là dấu vết của giai đoạn đầu của sự tiến hóa Karyota bằng cách kết hợp hai nhân đơn bội sẽ cho ta nhân 2n. Sự thiếu thể tơ ở Diplomonas cho thấy dấu hiệu nội cộng sinh trong tế bào nhân thực.
Vì vậy người ta coi Archezoa (mà Giardia là đại diện) là một giới riêng phân hóa sớm trong quá trình tiến hóa đến nhóm có nhân thật. Cũng từ đó người ta coi lạp lục là kết quả tiến hóa từ Vi khuẩn lam nội cộng sinh. Như vậy giới này thuộc về Monera, là bước quá độ tiến từ Monera lên nhóm có nhân thật.
Người ta còn cho thấy rằng Tảo nâu và một số ngành khác trong Protista như Oomycota, Chrysophyta, Diatomae có mối liên hệ với nhau và tách biệt với các nhóm khác và được tách thành một giới riêng: Chromista. Chúng có đặc trưng là lạp lục không thường xuyên có mà có 2 lớp vỏ phía ngoài, có ít chất tế bào và có vết tích của nhân. Những nhóm còn lại giữ lại trong giới Protista bao gồm: Dinoflagellata, Ciliata, Zooflagellata và Eugleoid. Giới thực vật chính thức có: Rhodophyta, Chlorophyta và Plantae. Từ đó hệ thống 8 giới xuất hiện. Tám giới đó là: Bacteria, Archebacteria, Archezoa, Protista (Protozoa), Chromista, Plantae, Fungi và Animalia. Việc chia sinh giới làm 8 giới phần nào đã giải quyết tính hỗn tạp trong Protista.
Hệ thống đa giới: Chính Gordon, từ năm 1974 khi đưa ra hệ thống 4 giới cũng thừa nhận hệ thống bốn giới của ông mặc dù có nhiều ưu việt so với các hệ thống trước đó, nhưng ông cũng thấy rằng tính đa ngành của ba giới có nhân là một vấn đề cần quan tâm và để giải quyết vấn đề này chỉ có thể thay thế bằng hệ thống đa giới (hình 4.8).
Theo Gordon, hệ thống đa giới sẽ dẫn đến thứ nhất là nhiều giới chỉ có một ngành và một số ngành chỉ có một lớp và một trường hợp Eustigmatophyta chỉ có 7 loài. Tuy nhiên, ông cho rằng không có quy định giới hạn độ lớn của bất kỳ taxôn ở bậc nào, kể cả phạm vi giới. Thậm chí dù chỉ là một loài, nếu loài đó thực sự là độc nhất, tiêu biểu cho sự sống sót duy nhất đến ngày nay của một lớp hoặc một ngành, thậm chí một giới. Đặc điểm của nó sẽ không bị làm mờ đi bởi ghép nó vào nhóm khác cho mục đích ngắn gọn. Thứ hai là trong hệ thống đa giới,
Giíi Chromista
Giíi
Giíi Protista Giíi Thùc vËt Giíi NÊm Giíi §éng vËt
Giíi Vi khuÈn
cổ
Giíi Vi khuÈn thËt Thùc vËt cã hoa
Hạt trần D−ơng xỉ
và họ hàng
thân cận Rêu Tảo lục
Nấm đảm NÊm tói NÊm mèc
Ch©n khíp Thân mềm Giun đất
Hải miên
§éng vËt cã x−ơng sống
Da gai
NÊm n−íc Tảo silíc
Tảo nâu
Trùngroi Tảo hai rãnh Trùng lỗ Tảo đỏ NÊm nhÇy Tảo mắt
Liệt trùng
VK nhiệt-lưu huỳnh VK cơ chất mê-tan
VK −a muèi cùc ®oan
VK Gram ©m VK Gram d−ơng Mycoplasma
Hình 4.7.
Hệ thống tám giới (theo K.M. Klemow (1997)
mỗi giới chỉ chứa đựng các cơ thể gần gũi nhau hơn là với các cơ thể ngoài giới. Hơn nữa, sự liên quan giữa các giới có thể chỉ ra bởi vị trí của nó, như Euglenoids chỉ ra có thể quan hệ xa với Chytrids và nấm (theo nghĩa hẹp) (cùng có α-aminoacid adipic dẫn xuất của lyzin) và cùng với Zoomastigines (có thể liên quan tới Trypanosom) trên cơ sở của đặc điểm tế bào học như roi gồm các sợi bện lại và siêu cấu trúc mitosis, gần đây phát hiện có cytocrom C giữa Euglena và Crithidia. Thực vật và cả Tảo nâu đặt gần Tảo đỏ và Tảo dị mao cùng có xenlulo trong vách tế bào. Mặt khác, có cytocrom C đã thuyết phục chúng ta đặt thực vật và động vật tách ra bởi Nấm ở giữa. Trong hệ thống này còn hợp nhóm Dị mao (bao gồm Tảo vàng, Tảo vàng ánh, Tảo nâu, Tảo silic và Nấm noãn) thành một nhóm và Eustigmatophyta (trước thuộc Tảo vàng) và Haptophyta (trước thuộc Tảo vàng ánh) xuất hiện như một giới nhỏ tách biệt là một sáng kiến.
Hệ thống ba liên giới/Tổng giới: Trên cơ sở những thành tựu phân tích ADN và ARNr nhiều tác giả đã đi đến thống nhất và đưa ra một phạm trù bao trùm mang tính tổng quát hơn đó là 3 liên giới / Tổng giới (Domain). Ý tưởng về liên giới / Tổng giới (Superkingdom) đã được đưa ra trong The Wellsprings of Life (Issac Arinov, 1960). Ba liên giới / Tổng giới:
Archaea, Bacteria và Eukarya (Eukaryota) lần đầu tiên đã được Woose (1990) chính thức đề nghị và sau đó được nhiều tác giả ủng hộ và nhiều cuốn sách trên thế giới sử dụng trong giảng dạy (J.H. Postlethwait and J.L. Hopson 1995; P. H. Raven, Ray F. Evert et Susan E. Eichhorn 2003).
Về hình thái học, Archaea tương tự với Bacteria nhưng về sinh học phân tử và sinh lý học cho thấy hai nhóm này khác xa nhau so với mối quan hệ giữa Archaea và Eukarya. Liên giới/Tổng giới thứ 3 giành riêng cho những cơ thể mà nguyên liệu di truyền của nó nằm trong một màng đặc biệt tạo nên nucleic và gồm những cơ thể có cấu trúc cao hơn, từ Protista đến con người. Việc khẳng định ba liên / Tổng giới cho đến nay không còn bàn cãi nhiều nhưng sự có mặt các giới vẫn là vấn đề còn đang tranh luận chưa có hồi kết thúc. Trong đó giới hạn của giới Thực vật và Protista là chưa rừ ràng nhất đặc biệt vị trớ cỏc ngành Tảo. Theo tài liệu
Hình 4.8.
Hệ thống đa giới của Gordon