Chương 3 Loài và sự hình thành loài
3.2 Sự hình thành loài liên quan với biến đổi và tiến hóa
3.2.3 Sự biến đổi trong quần thể và sự phân hóa nòi giống
Nhiều năm thớ nghiệm đó chứng minh một cỏch rừ ràng rằng cỏc quần thể loài cõy cú hoa địa phương biến đổi rất lớn. Sự biến đổi đó thể hiện qua các đặc điểm hình thái và sự khác nhau bên trong như là Allozym, thể nhiễm sắc, các sản phẩm của cây... (Heslop - Harrison, 1964). Sự biến đổi dòng (biến đổi từ từ) và khảm của các kiểu sinh thái khác nhau tách biệt có thể được công nhận. Các kiểu mô hình tùy thuộc vào sự phân bố địa lý và sinh thái của loài có
liên quan. Cây gỗ rừng, những cây cỏ trên đồng cỏ và những cây khác mọc trên những diện tích lớn mà trong đó điều kiện môi trường thay đổi từ từ hướng đến sự thay đổi dòng. Tuy nhiên những thực vật chiếm những l•nh thổ mà nơi đó bị tách ra thành các khảm của các điều kiện sinh thỏi một cỏch rừ ràng thỡ sẽ hướng đến những biến đổi về khảm. Những mụ hỡnh khảm thường liên quan đến điều kiện đất đai và độ ẩm.
Trồng thí nghiệm là một kỹ thuật lớn để phát hiện những sự biển đổi về bên ngoài của loài và để khám phá sự khác nhau giữa các kiểu sinh thái (Langlet, 1971). Vào đầu thế kỷ 19, A.
P. de Candolle đã trồng nhiều dạng cạnh nhau. Vào giữa thế kỷ 19, các nhà thực vật Pháp A.
Goldan đã trồng so sánh để nghiên cứu nhiều loài hoang dã ở Pháp đã phát hiện ra nhiều biến dạng kiểu sinh thái. Ông đã tách ra thành nhiều loài Linnê. Ví dụ như ông đã chia Erophila varna thành 200 thực thể mà hiện nay chúng được gọi là Gordanol. Đó là kết quả của sự tách biệt.
Vào những năm 20 của thế kỷ XX, V. Turesson đã trồng thí nghiệm chỉ ra sự phân hóa và di truyền của các cá thể. Ông đã dùng thuật ngữ kiểu sinh thái cho những nòi sinh thái thích ứng và đã đề nghị một thuật ngữ sinh thái học gen để giải quyết vấn đề sinh thái học của các kiểu sinh thái (Langlet, 1971). Turesson đã điều tra một số loài cây phổ biến ở phía Nam Thụy Điển mà mọc ở trong các sinh cảnh khác nhau. Khi mẫu của các loài đó mọc trong những vườn đồng nhất thỡ ụng thấy chỳng được phõn biệt bởi số lượng cỏc đặc điểm chỉ rừ của sự phân hóa về mặt di truyền. Ông ta đã chứng minh các kiểu sinh thái về mặt khí hậu và thổ nhưỡng trong các loài cây thảo sau một thời gian ngắn ở Edinburgh. J. W. Gregor nghiên cứu chi Mã đề cũng đã chứng minh các dòng sinh thái. Điều đó đã chỉ ra về mặt di truyền là có những biến đổi từ từ trong loài, nó liên quan đến điều kiện môi trường.
Công trình cổ điển ở Bắc Mỹ được tiến hành bởi một nhóm các nhà khoa học: Jens Clausen, nhà tế bào học; David Keck, nhà phân loại học, William Hiesey, nhà sinh thái học.
Vào những năm 30 thế kỷ trước, họ đã xây dựng những ô thí nghiệm ở ba vị trí ở California và ở đấy được phõn biệt một cỏch rừ rệt về khớ hậu và độ cao (Clausen, 1951). Một ụ thớ nghiệm được đặt ở trường Đại học Tổng hợp Stanford ở độ cao 1212m, một ô khác ở Mather về phía Tây của Sierra Nevada ở 1400m và ô thứ ba ở Timberline ở độ cao 3000m gần đỉnh của Sierra Nevada. Trong nghiên cứu của mình, họ đã chọn những cây lâu năm mọc dọc theo lát cắt từ biển tới đỉnh núi cao. Họ đã lựa chọn những cây mà chúng mọc thành bụi. Những cây này có thể được phân chia để tạo ra những nhóm đồng nhất về mặt di truyền mà chúng được trồng lần lượt ở trong ba vườn (hình 3.4).
Vùng Sierra Nevada Cao nguyên Great Basin Hồ Big
Horn Hồ
Tenaya Thung
lòng Aspen
Lạch Yosemite
Đồng cỏ
Tuolumne Đỉnh
Conway
Thái Bình
D−ơng Thung lũng Jacquin
Vùng ven biển
Hình 3.4.
Sự phản ứng của các chủng của loài Achillea trồng trong vườn ở Stanford. Những cây này đã được lấy từ lát cắt ngang Đông- Tây của Trung Carlifornia. Những mũi tên chỉ ra nguồn gốc của các quần chủng, còn sơ đồ chỉ ra những biến đổi về độ cao và các cây tiêu biểu (Clausen, 1951)
Hình 3.4. Sự phản ứng của các chủng của loài Achillea trồng trong vườn ở Stanford.
Những cây này đã được lấy từ lát cắt ngang Đông-Tây của Trung Carlifornia. Những mũi tên chỉ ra nguồn gốc của các quần chủng, còn sơ đồ chỉ ra những biến đổi về độ cao và các cây tiêu biểu (Clausen, 1951)
Như vậy những cây đồng nhất về mặt di truyền được so sánh trong các môi trường khác nhau của mỗi vựng. Cụng trỡnh của họ đó chứng minh một cỏch rừ ràng rằng cỏc quần thể địa phương đã có sự thích ứng riêng biệt với môi trường riêng của chúng. Công trình nghiên cứu ở California đã đặt cơ sở cho hướng nghiên cứu về sinh thái gen hiện nay và đã có ảnh hưởng đến các nhà phân loại thực vật (hình 3.5). Hầu hết các loài đã được phân chia do sự phân bố của chúng cũng như mô hình nuôi trồng thành các quần thể địa phương nhỏ (Grant, 1963).
Điều đó đã cung cấp ý tưởng trong đó sự chọn lọc tự nhiên có thể xảy ra làm biến đổi gen mà không cản trở những phiêu bạt gen từ những quần thể bên cạnh. Những quần thể địa phương đó có thể được phân hóa về mặt sinh thái và địa lý và tạo thành các kiểu sinh thái khác nhau.
Các kiểu và loài sinh thái như thế có thể là cơ sở của các phân loài và thứ trong phân loại học.
Những nòi thuần khiết với nghĩa là hệ thống quần thể đồng nhất không tồn tại trong tự nhiên (Grant, 1963). Thay thế vào đó, những sự khác nhau về địa lý và sinh thái học tìm thấy trong các mô hình được biểu diễn trong (hình 3.6). Những nòi bình thường mang tính nguyên vẹn, nếu chúng tiếp tục cư trú thì nơi đó sẽ tạo ra những vùng sinh thái trung gian. Nếu các loài đã được mụ tả và cho tờn thỡ chỳng được giới hạn bởi sự đứt qu•ng rừ ràng trong mụ hỡnh biến đổi của chúng.
Sự phát triển mới của di truyền học quần thể đã làm cho có thể nghiên cứu những kiểu gen của một cơ thể một cách ngẫu nhiên và phát hiện những biến đổi trong các locut gen riêng biệt (Dobzhansky et al., 1977). Những thông tin di truyền được Mã hóa ở trong các tần số nucleotit của phân tử ADN và được chuyển thành các aminoaxit, tạo nên các prôtêin hoặc enzym. Những biến đổi ở trong prôtêin đã được coi là những biến đổi về gen.
Điện di gel được các nhà di truyền sử dụng để phát hiện các cấu thành của aminoaxit trong các prôtêin hoặc enzym riêng lẻ. Prôtêin và enzym được tách ra từ các bộ phận của cây. Các chất tách chiết đó được đặt ở trong gel. Gel cùng với các chất chiết đó phụ thuộc vào dòng điện. Mỗi một prôtêin ở trong mẫu sẽ chuyển dịch trong trường điện của gel theo một tốc độ tùy thuộc vào kích thước và trọng lượng các phân tử của chúng. Nó có thể được nhìn thấy bằng cách sử dụng các chất màu dùng cho một số prôtêin và enzym. Kỹ thuật như vậy đã cho phép phát hiện sự biến đổi di truyền và đã được áp dụng rộng rãi. Vào khoảng 15 hoặc 20 enzym hoặc prôtêin riêng biệt được nghiên cứu coi như là đủ để tính toán về những biến đổi trong quần thể, không phải tất cả các biến đổi đều được phát hiện bằng cách sử dụng điện di.
Mặc dù kỹ thuật điện di có một vài hạn chế nhưng những nghiên cứu đó đã chứng minh rằng nhiều cơ thể có khả năng lớn trong biến đổi di truyền.
ởMather
Chết Chết Chết Chết Chết Chết ở Timberline
ở Stanford
Hình 3.5.
Sự phản ứng của các cá thể loài Achillea borealis ở vùng ven biển Carlifornia khi chuyển vườn thực vật ở Stanford (gần biển) ở Mather (4000 phit) và ở Timberline (10.000 phit)
Vùng trung gian giữa các chủng quần địa phương
Các chủng quần địa phương
Thế năng môi tr−ờng theo vùng địa lý của loài Hình 3.6.
Giới hạn (vùng lớn) của các loài và các quần chủng địa phương có sự phân hóa địa lí và sinh thái và ở các vùng trung gian. Nói chung các loài không liên tục trong toàn phạm vi mà chỉ xuất hiện ở nơi thích hợp.
Hình 3.5. Sự phản ứng của các cá thể loài Achillea borealis ở vùng ven biển Carlifornia khi chuyển vườn thực vật ở Stanford (gần biển) ở Mather (4000 phit) và ở Timberline (10.000 phit)
Hình 3.6. Giới hạn (vùng lớn) của các loài và các quần chủng địa phương có sự phân hóa địa lí và sinh thái và ở các vùng trung gian. Nói chung các loài không liên tục trong toàn phạm vi mà chỉ xuất hiện ở nơi thích hợp.