1.2. PHẢN ỨNG CỦA THỰC VẬT TRONG ĐIỀU KIỆN HẠN
1.2.1. Ảnh hƣởng của hạn hán đối với thực vật
Thực vật sinh trƣởng thơng qua q trình phân chia, kéo dài và biệt hóa tế bào. Q trình sinh trƣởng phụ thuộc vào rất nhiều yếu tố nhƣ di truyền, sinh lý, sinh thái, hình thái và sự tƣơng tác qua lại giữa các yếu tố. Tuy nhiên, tất cả các yếu tố này đều có thể bị ảnh hƣởng khi mơi trƣờng bị khô hạn. Sinh trƣởng tế bào là một trong số những quá trình sinh lý nhạy cảm nhất đối với sự thiếu hụt nƣớc, do sức trƣơng tế bào giảm. Ở thực vật bật cao, khi cây bị thiếu nƣớc nghiêm trọng, quá trình kéo dài tế bào bị ức chế do dòng nƣớc từ xylem dẫn tới các tế bào đang trong quá trình kéo dài bị cản trở. Hệ quả của sự ức chế quá trình nguyên phân và quá trình kéo dài tế bào là thực vật bị giảm chiều cao, giảm diện tích che phủ của lá và cuối cùng dẫn tới giảm q trình sinh trƣởng và tích lũy sinh khối của cơ thể thực vật trong điều kiện hạn [8, 11, 36, 21].
Đối với cây trồng, đặc biệt là các cây ngũ cốc, rất nhiều quá trình sinh lý quyết định sản lƣợng thu hoạch bị tác động bởi điều kiện hạn hán. Mức độ ảnh hƣởng của hạn hán đến sản lƣợng thu hoạch của cây trồng tùy thuộc vào mức độ khô hạn, thời gian bị hạn hán và tùy thuộc vào loại cây trồng. Ví dụ, lúa và ngô trong điều kiện hạn vừa phải và hạn khắc nghiệt có thể giảm năng suất 25-90%, đậu tƣơng giảm 45-70%, cải dầu giảm khoảng 30% và khoai tây giảm 13%.... Hai giai đoạn quan trọng nhất quyết định sản lƣợng cây ngũ cốc là thời gian ra hoa và thời gian kết hạt. Hạn hán xuất hiện trong giai đoạn ra hoa thƣờng làm cây bị mất khả năng sinh sản hoặc giảm số lƣợng hoa. Sự thiếu hụt nƣớc trong quá trình kết hạt làm giảm quá trình sinh trƣởng của tế bào, dẫn tới giảm hàm lƣợng và hoạt tính của các loại enzyme tham gia vào
q trình sinh tổng hợp sucrose và tinh bột trong tế bào, do đó làm giảm q trình kết hạt của cây [21, 36, 90].
Ở thực vật bậc cao, thiếu hụt nƣớc trong đất thƣờng làm giảm khả năng hấp thụ, vận chuyển và trao đổi chất dinh dƣỡng trong cây do nhu cầu về nƣớc và dinh dƣỡng của thực vật có mối liên hệ rất chặt chẽ. Khi bị hạn hán, rễ không thể hấp thu và vận chuyển chất dinh dƣỡng lên các cơ quan phía trên, từ đó ảnh hƣởng tới q trình trao đổi chất dinh dƣỡng của tế bào. Ngồi ra, tốc độ thốt hơi nƣớc giảm trong điều kiện hạn cũng làm giảm khả năng hấp thụ và hiệu quả sử dụng chất dinh dƣỡng của thực vật [11, 21, 36].
Đáp ứng đầu tiên của thực vật khi môi trƣờng trở nên khơ hạn là đóng khí khổng để giảm sự thốt hơi nƣớc. Hoạt động này dẫn tới hệ quả ngăn cản dòng CO2 đi vào lá và làm giảm quá trình cố định carbon, dẫn tới sự dƣ thừa điện tử, từ đó tạo ra các hợp chất chứa oxi hoạt tính gây độc tế bào. Khả năng đồng hóa CO2 giảm cũng đồng thời làm tăng tính nhạy cảm của thực vật với những tổn thƣơng do ánh sáng mặt trời gây nên [21, 36, 90].
Việc thiếu hụt nƣớc gây tác động tiêu cực tới bộ máy quang hợp, làm giảm khả năng tổng hợp và tích lũy sinh khối của thực vật. Khi bị thiếu nƣớc, thể tích tế bào giảm, tế bào chất trở nên đặc hơn làm tăng tính tƣơng tác giữa các phân tử, do đó các protein dễ bị phân hủy hơn. Độ nhớt của tế bào chất tăng có thể gây độc cho tế bào và ảnh hƣởng tới hoạt động chức năng của các enzyme, trong đó có cả các enzyme của bộ máy quang hợp. Thực nghiệm đã chứng minh trong giai đoạn bị stress hạn, hoạt tính của các enzyme quang hợp nhƣ giảm từ 2-9 lần, tƣơng ứng với sự giảm thế nƣớc của lá. Bên cạnh các enzyme quang hợp, thành phần sắc tố nhƣ diệp lục và các carotenoid cũng đóng vai trò rất quan trọng đối với qúa trình quang hợp. Trong điều kiện thực vật bị stress hạn, do màng lục lạp bị tổn thƣơng, cấu trúc không bào bị biến đổi, cùng với sự xuất hiện của các giọt lipid và các gốc oxi hoạt tính khiến
cho hàm lƣợng và tỉ lệ giữa các thành phần sắc tố bị thay đổi, dẫn tới làm giảm quá trình quang hợp của cây [11, 21, 36, 90].
Một yếu tố khác ảnh hƣởng tới q trình quang hợp đó là sự ức chế q trình phosphoryl hóa và tổng hợp ATP từ ADP. Trong điều kiện khô hạn ở mức vừa phải, đây là yếu tố chính gây ức chế q trình quang hợp, do làm thay đổi hoạt động của chuỗi truyền điện tử trong bộ máy quang hợp. Ngoài ra, sự thay đổi khả năng sử dụng CO2 của diệp lục (do đóng khí khổng) cũng làm thay đổi hoạt động của quang hệ II và chuỗi truyền điện tử, dẫn tới sự giảm hoạt động của bộ máy quang hợp [36, 90].
Trong điều kiện stress hạn, thực vật thƣờng sản sinh ra các hợp chất oxi hoạt tính, bao gồm các gốc anion superoxide, hydroxyl, hydro peroxide, alkoxy (RO) và oxi ngun tử. Các hợp chất oxi hóa hoạt tính có nhiều tác động tiêu cực nhƣ thúc đẩy q trình peroxide hóa lipid gây tổn thƣơng màng tế bào, oxi hóa và phân giải protein, bất hoạt enzyme, phân giải DNA. Sự tích lũy các chất chứa oxi hoạt tính có thể gây ra nhiều tổn thƣơng cho tế bào, ảnh hƣởng tới các hoạt động chức năng của tế bào, mô và thực vật. [90].