1.2. PHẢN ỨNG CỦA THỰC VẬT TRONG ĐIỀU KIỆN HẠN
1.2.2. Đáp ứng chống, chịu hạn của thực vật
Trong mơi trƣờng tự nhiên, thực vật đối phó với điều kiện khơ hạn hán bằng rất nhiều đáp ứng khác nhau để duy trì sự sống. Đối với cây trồng, “chịu hạn” đƣợc định nghĩa là khả năng sinh trƣởng, ra hoa và cho sản lƣợng cao trong điều kiện nguồn cung cấp nƣớc không đầy đủ. Môi trƣờng khô hạn làm xuất hiện hàng loạt các phản ứng không đặc trƣng trong tế bào, dẫn tới hàng loạt các tổn thƣơng cho cơ thể thực vật. Để đối phó với điều kiện hạn hán, trƣớc tiên thực vật sẽ khởi động cơ chế phòng vệ chống lại sự thiếu hụt nƣớc, sau đó sẽ là một loạt các cơ chế ở các cấp độ khác nhau. Đáp ứng của thực vật
với điều kiện hạn có thể chia thành ba loại: đáp ứng hình thái, đáp ứng sinh lý và đáp ứng hóa sinh [21, 22, 36].
1.2.2.1. Đáp ứng hình thái
Đáp ứng hình thái là một cơ chế thích nghi của thực vật với điều kiện mơi trƣờng hạn hán kéo dài. Ở mức độ hình thái, thực vật đáp ứng lại với điều kiện hạn bằng hai khả năng: trốn hạn (escape) và tránh hạn (avoidance) [21].
Trốn hạn là cách thực vật rút ngắn chu kỳ sống hay thời gian sinh trƣởng để có thể sinh sản trƣớc khi mơi trƣờng trở nên khô hạn. Thay đổi thời gian ra hoa là một dấu hiệu quan trọng chứng tỏ sự thích nghi của thực vật với mơi trƣờng, thƣờng xuất hiện khi thời gian sinh trƣởng bị giới hạn bởi điều kiện hạn và nhiệt độ cao. Trong nông nghiệp, việc kết hợp thời gian sinh trƣởng của cây trồng với thời gian đất có độ ẩm cao là yếu tố quyết định tạo ra sản lƣợng thu hoạch cao. [21, 22].
Tránh hạn là cơ chế thực vật thay đổi linh hoạt kiểu hình để giảm thiểu sự mất nƣớc, đồng thời duy trì lƣợng nƣớc hấp thụ vào cơ thể trong điều kiện hạn hán. Trong điều kiện hạn, Thực vật có thể phát triển một hệ rễ dày, đâm sâu để có thể hấp thụ đầy đủ lƣợng nƣớc cho quá trình sinh trƣởng. Ở một số loài thực vật thuộc họ cọ, ví dụ nhƣ cây dừa có hiện tƣợng thay đổi đƣờng kính và cấu trúc thân để đáp ứng với điều kiện mơi trƣờng hạn hán. Ngồi ra, để giảm sự thoát hơi nƣớc, thực vật thƣờng hạn chế số lƣợng, tiết diện và độ che phủ của lá. Trong điều kiện nhiệt độ cao, sự hình thành các lớp bảo vệ trên bề mặt lá nhƣ lông tơ cũng là một cơ chế giúp giảm nhiệt độ và tốc độ thoát hơi nƣớc trên bề mặt lá, đồng thời tăng mức độ phản xạ ánh sáng để bảo vệ lá [22].
1.2.2.2. Đáp ứng sinh lý
Các đáp ứng tức thì trong thời gian ngắn của thực vật khi cơ thể bị thiếu nƣớc do khô hạn chủ yếu liên quan tới các đáp ứng sinh lý. Để thích nghi với điều kiện mơi trƣờng khô hạn, thực vật chủ yếu tập trung vào việc duy trì thế nƣớc trong các mơ, cơ quan quan trọng. Tích lũy và dự trữ nƣớc trong cơ thể là phƣơng thức thích nghi phổ biến nhất của các loài thực vật với stress hạn. Hạn chế sự thốt hơi nƣớc thơng qua hoạt động đóng khí khổng (qua trung gian acid abcisic) cũng là một cơ chế đáp ứng nhanh với hạn của thực vật. Một số biến đổi thích nghi trong điều kiện hạn thƣờng thấy ở thực vật nhƣ hình thành mơ xốp dự trữ nƣớc, thay đổi tính thấm biểu bì, cuốn lá và rụng lá để giảm thốt hơi nƣớc... Bên cạnh đó, để bù đắp lƣợng nƣớc bị thiếu hụt do môi trƣờng khơ hạn, rễ thực vật đã phát triển đặc tính hƣớng nƣớc rất nhạy, giúp thực vật có thể phát hiện ra các tầng đất có gradient nƣớc cao và hƣớng sự phát triển các nhánh rễ tới những vị trí này [21, 22].
Thực vật có khả năng đối phó với stress hạn bằng cách giảm hoạt động trao đổi chất. Một số lồi thực vật còn có khả năng duy trì các chức năng sinh học trong điều kiện thế nƣớc thấp. Thực vật C4 thích nghi với hạn hán nhờ khả năng giảm thiểu sự mất hơi nƣớc trong q trình cố định CO2 (thơng qua cơ chế tích lũy CO2 vào ban đêm), do đó chỉ sử dụng một lƣợng nƣớc rất ít so với với thực vật C3 [21].
1.2.2.3. Đáp ứng sinh hóa
Đáp ứng sinh hóa đầu tiên của tế bào nhân chuẩn với các loại stress sinh học (biotic) và phi sinh học (abiotic) là sản sinh ra ROS. Ở thực vật, quá trình sản sinh ROS là một đáp ứng phòng vệ sớm của tế bào với stress hạn . ROS bao gồm gốc superoxide , peroxide hydro và gốc hydroxyl , đƣợc tạo ra trong quá trình trao đổi chất bình thƣờng liên quan đến oxy và đóng vai trò
quan trọng đối với các con đƣờng truyền tín hiệu của tế bào. Trong điều kiện hạn hán, các ROS hoạt động nhƣ những phân tử tín hiệu thứ cấp để khởi động các phản ứng phòng vệ của tế bào. Tuy nhiên, khi hàm lƣợng ROS tăng cao trong giai đoạn tế bào bị stress hạn sẽ gây ra các tổn thƣơng oxy hóa cho tế bào [36].
Do có tính phản ứng rất mạnh, các ROS có thể gây peroxide hóa lipid, phân giải protein, oxy hóa DNA và thậm chí có thể gây chết tế bào. Để giảm thiểu ảnh hƣởng của stress oxy hóa sinh ra trong điều kiện mơi trƣờng khơ hạn, thực vật đã hình thành một hệ thống bảo vệ chống oxy hóa rất phức tạp, bao gồm các enzyme (ví dụ nhƣ superoxide dismutase, catalase, peroxidase, ascorbate peroxidase, glutathione reductase…) và các thành phần không phải enzyme (ví dụ nhƣ glutathione, acid ascorbic, carotenoid...). ROS đƣợc loại bỏ khỏi tế bào theo cả hai cơ chế phụ thuộc và không phụ thuộc enzyme, trong đó sử dụng enzyme là cơ chế hiệu quả nhất để chống lại stress oxy hóa [21, 22, 36].
Một đáp ứng phổ biến khác của thực vật với điều kiện hạn là điều chỉnh áp suất thẩm thấu nhờ quá trình tổng hợp mới một số hợp chất nhƣ đƣờng , acid amin , glycine-betaine... Các hợp chất dạng hòa tan trong nƣớc này có khả năng bắt giữ các phân tử nƣớc trong giai đoạn môi trƣờng khô hạn, đồng thời không gây độc tế bào hay cản trở trao đổi chất của tế bào khi tích lũy ở nồng độ cao [21, 36].