1.3. CÁC NHÂN TỐ PHIÊN MÃ LIÊN QUAN ĐẾN TÍNH CHỊU HẠN Ở
1.3.3. Nhóm nhân tố phiên mã bZIP
Họ nhân tố phiên mã bZIP đƣợc nghiên cứu nhiều nhất trên đối tƣợng cây mơ hìnhArabidopsis, với khoảng 75 thành viên, đƣợc chia thành 10 nhóm dựa trên sự tƣơng đồng của các vùng chức năng trên chuỗi polypeptide [62]. Cấu trúc của các nhân tố bZIP đƣợc đặc trƣng bởi 2 chuỗi xoắn α chứa một vùng liên kết DNA và một motif leucine-zipper [62]. Protein bZIP liên kết đặc hiệu với đoạn DNA chứa trình tự lõi ACGT trong vùng promoter của gen
đích nhờ sự có mặt một số yếu tố cis đặc trƣng nhƣ A-box (TACGTA), C-box (GACGTC), G-box (CACGTG) hay ABRE (ACGTGT/GC) [62, 91].
Các nhân tố phiên mã thuộc nhóm A của họ bZIP đƣợc xác định đóng vai trò trung tâm của q trình dẫn truyền tín hiệu ABA trong đáp ứng stress của tế bào [62, 91]. AREB1/ABF2, AREB2/ABF4 và ABF3 trong điều kiện có ABA sẽ hoạt hóa trực tiếp hai promoter RD29B và DREB2A thông qua sự
tƣơng tác với yếu tố cis ABRE [71]. Nhóm nhân tố phiên mã ABI5/BPBF bao gồm 5 protein ABI5, EEL (enhanced Em levels), DPBF2 Dc3 promoter- binding factor 2)/bZIP67, DPBF4 và AREB3 cũng đƣợc chứng minh có tham gia vào quá trình điều hòa hoạt động gen qua trung gian ABRE trong đáp ứng stress áp suất thẩm thấu. Các nhân tố phiên mã ABI5/BPBF đƣợc hoạt hóa nhờ q trình phosphoryl hóa phụ thuộc ABA, sau đó tiếp tục điều hòa các biểu hiện của các gen chức năng điều hòa áp suất thẩm thấu [85]. Nghiên cứu ở mức độ phân tử đã chứng minh ABI5/BPBF tƣơng tác với vùng promoter của nhiều gen đáp ứng stress nhƣ RD29A, RD29B, Dc3 LEA, Em1, Em6
(Arabidopsis) hay Em (lúa mì) [85, 91, 109].
Ngồi bZIP nhóm A, một số nhân tố phiên mã thuộc các nhóm khác cũng đƣợc xác định có liên quan đến đáp ứng stress của tế bào thực vật. Ví dụ, stress mặn kích thích q trình phân giải protein và vận chuyển từ mạng lƣới nội chất của protein bZIP17 (nhóm B), từ đó tăng cƣờng sự biểu hiện của các gen chức năng đáp ứng stress [62]. Nghiên cứu ức chế quá trình phiên mã của AtbZIP24 (nhóm F) bằng cơng nghệ RNAi đã tăng cƣờng khả năng chống chịu stress mặn của Arabidopsis [29, 70].
Một số yếu tố điều hòa bZIP hiện nay đã đƣợc xác định có tiềm năng áp dụng để tăng cƣờng khả năng chống chịu hạn của cây trồng. OsABF1, OsbZIP23 và OsbZIP46 (lúa) đƣợc chứng minh giúp tăng cƣờng khả năng
với cả promoter RD29B (Arabidopsis) và LAP (cà chua) theo con đƣờng phụ thuộc ABA, qua đó tăng cƣờng khả năng chống chịu stress của cây chuyển gen mơ hình [54]. Sự biểu hiện của GmbZIP1 (đậu tƣơng) giúp tăng cƣờng
khả năng chống chịu hạn của của cây lúa mì chuyển gen. Các nghiên cứu này chứng tỏ vai trò quan trọng của nhân tố phiên mã bZIP trong điều hòa biểu hiện gen đáp ứng điều kiện bất lợi của thực vật [29, 96].