1.3. CÁC NHÂN TỐ PHIÊN MÃ LIÊN QUAN ĐẾN TÍNH CHỊU HẠN Ở
1.3.1. Nhóm nhân tố phiên mã NAC
Protein NAC là một trong những họ nhân tốc phiên mã (transcription factor – TF) lớn đặc trƣng của thực vật, với khoảng 110 thành viên ở
Arabidopsis và 150 thành viên ở lúa [41, 79]. Các nhân tố phiên mã thuộc họ
NAC (NAM, ATAF, CUC) tham gia vào rất nhiều hoạt động chức năng quan trọng trong quá trình phát triển và đáp ứng stress của thực vật. Nghiên cứu hệ gen của Arabidopsis cho thấy tồn bộ các gen mã hóa nhân tố phiêm mã NAC đều cảm ứng với ít nhất một loại yếu tố stress phi sinh học nhƣ hạn, mặn, lạnh hay ABA [41, 45]. Protein NAC chứa domain NAC đặc trƣng đóng vai trò liên kết DNA, bao gồm 168 gốc axit amin tạo thành 1 chuỗi xoắn β kép đối song song và 2 chuỗi xoắn α nằm hai bên. Trình tự bảo thủ WKATQTD nằm trên chuỗi β có vai trò chính quyết định đặc tính lên kết DNA của protein NAC [41, 79]. Protein NAC điều hòa hoạt động promter của các gen đáp ứng stress nhờ đặc tính liên kết với yếu tố NACBS (NAC-binding site) (5’- TTNCTGA/G-3’), với trình tự lõi đƣợc xác định là CGTG/A [45, 72, 79, 93]. Một số nhân tố phiên mã NAC thuộc phân nhóm III-3, có tên là ATAF hay SNAC (stress-responsive NAC), đã đƣợc nghiên cứu khá chi tiết. ANAC019, ANAC055 và RD26 là ba thành viên thuộc nhóm này, đã đƣợc chứng minh cảm ứng biểu hiện trong điều kiện hạn, mặn và ABA. Các protein này liên kết với promoter và hoạt hóa sự biểu hiện của một số gen đáp ứng stress (ví dụ nhƣ nhƣ ERD1), qua đó tăng cƣờng khả năng chống chịu hạn của cây chuyển gen mơ hình [96]. ATAF1 cũng là một nhân tố phiên mã có ảnh hƣởng đến khả năng chống chịu hạn của cây Arabidopsis [41]. Bên cạnh đó,
các nhân tố phiên mã của phân nhóm SNAC còn tham gia vào quá trình cảm nhận tín hiệu stress của tế bào thực vật [42, 63]. Ngoài ra, một số nhân tố phiên mã của các phân nhóm khác nhƣ ANAC092 (phân nhóm II-3) và VNI2
(phân nhóm III-1) cũng đƣợc xác định có liên quan tới đáp ứng chống chịu stress.
Gần đây đã có nhiều nghiên cứu chứng minh các nhân tố phiên mã nhóm NAC có vai trò tăng cƣờng khả năng chống chịu điều kiện bất lợi của một số loại cây lƣơng thực, đặc biệt là các protein NAC thuộc phân nhóm III- 3 [117]. Sự biểu hiện tăng cƣờng trong cây lúa chuyển gen của SNAC1 giúp
tăng khả năng chống chịu hạn, OsNAC6/SNAC2 và OsNAC5 giúp tăng khả năng chịu cả hạn và mặn, OsNAC10 (phân nhóm III-2) và OsNAC45 (phân
nhóm II-3) tăng khả năng chống chịu nhiều yếu tố stress môi trƣờng khác nhau. Đặc biệt, vai trò cải thiện tính chống chịu stress của SNAC1 và OsNAC10 đã đƣợc chứng minh bằng thực nghiệm trên quy mô đồng ruộng [1,
46, 73, 84, 93]. Ngoài ra, một vài gen NAC có liên quan đến đáp ứng chống
chịu stress phi sinh học trên các đối tƣợng cây trồng khác nhƣ lúa mì, đậu tƣơng cũng đƣợc nghiên cứu, ví dụ nhƣ TaNAC69, GmNAC20, GmNAC11...
[22].