4. Cấu trúc của nhân tế bào
4.4. Nhiễm sắc thể
Các nhiễm sắc thể của Eukaryota có cấu chúc phức tạp được coi là nơi tập trung thông tin di truyền của tế bào và cơ thể sinh vật.
Nó chỉ tồn tại về hình thái dưới kính hiển vi sinh học trong thời kỳ phân bào từ cuối kỳ đầu đến đầu kỳ cuối.
Số lượng nhiễm sắc thể:
+ Tế bào dinh dưỡng Eukaryota có 2n nhiễm sắc thể, tức là có hai bộ giống nhau, mỗi bộ gồm n nhiễm sắc thể khác nhau. Số n khẳng định với loài nhưng khác nhau tuỳ loài.
+ Ở người trong mỗi tế bào có 2n = 46 bao gồm 23 cặp nhiễm sắc thể (22 cặp nhiễm sắc thể thường và một cặp nhiễm sắc thể giới tính). Ở nam giới cặp nhiễm sắc thể giới tính là xy, ở nữ giới cặp nhiễm sắc thể là xx.
Cấu trúc vi thể của nhiễm sắc thể:
Hình dạng vi thể của nhiễm sắc thể tức hình dạng được quan sát ở kính hiển vi quang học.
* Ở gian kỳ:
+ Trong nhân cho thấy các hạt bắt màu phẩm nhuộm nhân hình lấm tấm gọi là hạt nhiễm sắc, kích thước của các hạt lớn hơn gọi là khối nhiễm sắc.
+ Quan sát thấy các sợi dài và mảnh thì gọi là sợi nhiễm sắc và chằng chịt như mạng lưới thì gọi là lưới nhiễm sắc.
* Ở kỳ giữa:
+ Nhiễm sắc thể co ngắn nhất, rõ nhất sau khi nhuộm màu và quan sát được dưới kính hiển vi quang học
+ Mỗi nhiễm sắc thể (dạng kép) gồm 2 chromatid được liên kết với nhau ở phần co sơ cấp – phần tâm (centromere)
+ Phần tâm chia nhiễm sắc thể thành 2 nhánh: Nhánh ngắn ký hiệu là p. Nhánh dài ký hiệu là q.
+ Ở người nhiễm sắc thể có dạng sau: khi p = q gọi là nhiễm sắc thể tâm giữa; khi p < q gọi là nhiễm sắc thể tâm gần giữa; khi p o (p rất ngắn không đáng kể) gọi là nhiễm sắc thể tâm đầu
+ Phần cuối của mỗi chromatid mang tên đầu mút (telomere).
+ Đôi khi nối tiếp với nhánh ngắn (p) của nhiễm sắc thể tâm đầu có thêm các núm hình cầu nhỏ gọi là vệ tinh (ký hiệu là S: Satellite)
+ Ngoài ra các nhiễm sắc thể dạng kép cịn có một bộ phận gọi là tâm động (kinetochore), một cấu trúc 3 lớp lòng mạng ngắn ôm lấy phần tâm và từ hai bên tâm động thấy xuất hiện sợi thoi vô sắc nối liền với thoi vô sắc từ trung thể lúc phân bào.
Cấu trúc siêu vi thể của nhiễm sắc thể
Khi phân huỷ histon và làm tiêu ADN bằng ADNase đã cho phép quan sát được khung xương của nhiễm sắc thể. Kiểm tra dưới kính hiển vi điện tử khung xương này có hình dạng giống hệt hình dạng “tự nhiên” của nhiễm sắc thể.
Paulson và Laemmli (1977) đã cho thấy rằng khung xương này được cấu tạo bởi 2 Protein khung.
Các Protein này khối lượng phân tử rất cao (180KDa) được liên kết với nhau bởi những Ion Ca2+ ở nồng độ rất thấp (108M).
Kiểm tra nhiễm sắc thể dưới kính hiển vi điện tử sau khi tiêu huỷ histon đã cho thấy cấu trúc chung của nhiễm sắc thể.
Phân tử ADN liên tục trong mỗi chromatid từ 0,5 - 2,5.108 cặp bazơ được đính trên khung xương của nhiễm sắc thể và tạo thành những vịng có chiều dài từ 10 - 90 kb, trong đó mỗi đầu mút được tiếp xúc với Protein khung xương của nhiễm sắc thể, ADN của những vòng này cùng với các histon tham gia cấu tạo thành nucleosom như sợi chromatid ở gian
Hình 2.2. Vị trí tâm của nhiễm sắc thể kỳ giữa của người (A) và sơ đồ nhiễm sắc thể kỳ giữa của người (B)
Cấu trúc của sợi chromatid
Sợi chromatid khi làm duỗi tối đa và quan sát dưới kinh hiển vi điện tử cho thấy sợi có dạng một chuỗi hạt, xếp đều đặn theo chiều dài của một sợi mảnh
Đường kính của chuỗi hạt bằng khoảng 10nm, dạng cuộn xoắn thấp nhất tạo thành sợi có đường kính bằng 30nm
Sợi chromatid lại xoắn tiếp ở cấp cao hơn, cấu trúc này cho thấy nhiễm sắc thể khi nhìn dưới kính hiển vi điện tử khơng gian ba chiều bên ngồi có các múi gọi là múi vi thể.
Thành phần hoá học của sợi chromatid
Sợi chromatid bao gồm phần lớn là ADN, các Protein histon liên kết với ADN và các Protein HMG (High mobility grup) không liên kết thường xuyên với ADN.
Các loại Protein chiếm đa số, còn một số loại nữa chiếm phần thiểu số là các Protein enzym, Protein cấu trúc, có thể có cả Protein điều chỉnh và tương tác với Protein.
4.5. Hạch nhân
Là một cơ quan chịu trách nhiệm tổng hợp rARN của ribosom.
Nó xuất hiện ở trong nhân pha G1, S , G2 và biến mất trong thời gian phân bào. Hạch nhân xuất hiện dưới hình thái dạng hạt chiết quang, hình cầu hoặc hình bầu dục, xung quanh có ít nhiều vịng chromatin.
Tế bào người có một hạch nhân do 10 nhiễm sắc thể tâm đầu thuộc các cặp 13, 14, 15, 21 và 22 chụm đầu lại tạo thành. Phần đầu của nhiễm sắc thể tâm đầu (có vệ tinh hay khơng có vệ tinh) được gọi là vùng tổ chức hạch nhân, viết tắt là NOR (Nuclear Organization Rigions). Chúng chuyên chứa các gen tổng hợp nên rARN cho ribosom (ở người cịn có một gen 5S nằm ở phần cuối nhánh dài nhiễm sắc thể số 1, không tập chung tại hạch nhân).
Tại hạch nhân các Protein tế bào đi vào gặp các rARN mới tạo ghép với nhau để tạo nên các phân đơn vị ribosom này đi qua lỗ màng nhân để ra tế bào chất.
Với sự hình thành và chức năng trên đây của hạch nhân thì việc hạch nhân biến mất lúc các nhiễm sắc thể phải về tập chung trên mặt phẳng xích đạo ở kỳ giữa là hồn toàn hợp lý.
Khi đã phân bào song, tế bào trở lại làm việc thì dĩ nhiên hạch nhân sẽ lại xuất hiện.
LƯỢNG GIÁ
1. Trình bày cấu trúc và chức năng của màng nhân. 2. Trình bày cấu trúc của NST.
Bài 3