5.1. Nhiễm sắc thể giới tính
Henking- Một nhà sinh học người Đức ( 1891) đã phát hiện thấy một cấu trúc đặc biệt của nhân tế bào dịng tinh ở một số cơn trùng.
Khoảng 1/2 số tế bào mang cấu trúc đó và một nửa cịn lại khơng có. Ơng ký hiệu cấu trúc đó là vật thể “ X” và đề ra rằng có hai loại tinh trùng khác nhau do đó có hoặc khơng có vật thể đó.
Năm 1902 Mc. Chung quan sát thấy tế bào của châu chấu đực có số lượng nhiễm sắc thể khác với tế bào châu chấu cái.
Năm 1905 Wilson và Stevens nghiên cứu tế bào một số lồi cơn trùng đã phát hiện ra sự liên quan giữa giới tính đực và cái về nhiễm sắc thể .
Các tác giả đã tìm ra hai cơ chế quy định giới tính: Cơ chế XX - XO (gọi tắt là cơ chế XO) và cơ chế XX- XY (tắt là cơ chế XY). Về sau nhiều nhà nghiên cứu khác cùng phát hiện ra những cơ chế như vậy, hoặc tương tự như vậy ở các động vật và thực vật khác Winsons (1906) đã định nghĩa: “ nhiễm sắc thể giới tính là một, hai hoặc một nhóm nhiều nhiễm sắc thể đặc biệt có ở trong tế bào của cơ thể eukaryota có phân tính đực cái mà nó đại diện cho hai giới đực cái đã phân hố”.
Ở lồi lưỡng tính thì karyotyp khơng có các nhiễm sắc thể đặc biệt này và sự hình thành các tế bào sinh dục đực và tế bào sinh dục cái được hồn thành do q trình phân hố thuộc mơ.
Hệ thống nhiễm sắc thể giới cơ bản được chia thành các nhóm như sau:
- Các hệ thống nhiễm sắc thể giới có ghép đơi và trao đổi chéo trong giảm phân ở giới dị giao tử. Ví dụ: Hệ thống XX/XY ở một số loài trên nhiễm sắc thể X và nhiễm sắc thể Y cịn có một số đoạn nào đó tương ứng với nhau.
- Các hệ thống nhiễm sắc thể giới khơng có ghép đơi và trao đổi chéo trong giảm phân ở giới dị giao tử. Ví dụ: Hệ thống XX/XO.
Các hệ thống nhiễm sắc thể khác biệt ở 2 giới dị giao tử. Ví dụ: Hệ thống XX/XY ở một số lồi trong đó nhiễm sắc thể X khơng có các đoạn tương ứng trên Yvà ngược lại nhiễm sắc thể Y cũng khơng có đoạn tương ứng trên X.
5.2. Cơ chế xác định giới tính do nhiễm sắc thể giới tính
5.2.1. Các cơ chế xác định giới tính dị giao tử đực
- Cơ chế XX- XY :
Giới đực dị giao tử XY; giới cái đồng giao tử XX. Ví dụ : ở người và động vật có vú, ruồi giấm. P XY x XX
GP 50%X, 50%Y : 100%X F1 1XX : 1 XY 1cái 1đực - Cơ chế XX- XO
Giới đực dị giao tử XO ; giới cái đồng gaio tử XX
Ví dụ: Các lồi thuộc bộ Hemiptera và orthoptera như rệp, châu chấu.
P XO x XX
GP 50%X, 50%O 100% X
F1 1XX 1XO
1cái 1đực
5.2.2. Các cơ chế xác định giới tính dị giao tử cái
- Cơ chế ZZ –ZW :
Giới cái dị giao tử ZW; Giới đực dị giao tử ZZ Ví dụ Bướm, tằm, một số chim và cá P ZZ x ZW GP 100% Z 50%Z, 50% W F1 1 ZZ 1 ZW 1đực 1 cái - Cơ chế ZZ- ZO
Giới cái dị giao tử ZO; Giới đực đồng giao tử ZZ Ví dụ bọ gậy P ZZ x ZO GP 100% Z 50%Z, 50% O F1 1 ZZ 1 ZO 1đực 1 cái 5.3. Cơ chế xác định giới tính ở thực vật
Ở một số lồi thực vật phân tính khác gốc thì sự xác định giới tính là cây đực hay cây cái do cặp nhiễm sắc thể giới tính quy định.
Ở thực vật sinh sản bằng bào tử (n nhiễm sắc thể).
Năm 1917 Alen nghiên cứu cây rêu Sphaerocarpus phát hiện thấy cây rêu đực có 7 nhiễm sắc thể thường và một nhiễm sắc thể Y nhỏ hình dấu chấm, cây rêu cái cũng có 7 nhiễm sắc thể thường và một nhiễm sắc thể X rất dài.
Ở thực vật sinh sản bằng hạt, ví dụ cây có hoa hạt trần, hạt kín cơ thể sinh dưỡng là 2n
Ở một số loài thực vật bậc cao phân tính khác gốc, ví dụ cây Melandrium album (một loại thực vật) cũng phát hiện thấy cặp nhiễm sắc thể giới: Cây cái có bộ nhiễm sắc thể 2n gồm 22A + XX cịn cây đực có 22A + XY. Khi giảm phân cây đực tạo hai loại tinh trùng 11A + X và 11A + Y; Cây cái tạo các noãn 11A + X. Khi thụ tinh tạo hợp tử 2n: Hợp tử 22A + XX tạo hạt mọc thành cây cái. Hợp tử 22A + XY tạo hạt mọc thành cây đực.
Ở tất cả côn trùng thuộc bộ cánh cứng màng Hymenoptera như kiến, ong mật, ong bị vẽ, giới tính được xác định bằng con đường hồn tồn khác.
Trong nhóm này cũng như ở một số côn trùng khác, con cái là thể lưỡng bội, trong khi đó con đực là thể đơn bội sơ cấp.
Nói một cách khác, con đực mang số lượng nhiễm sắc thể ít hơn con cái một nửa. Ở ong tuy số lượng bộ nhiễm sắc thể đơn bội hay lưỡng bội xác định giới tính đực hay giới tính cái nhưng điều kiện mơi trường dinh dưỡng xác định tính hữu thụ hay bất thụ của con ong cái 2n.
Chỉ ong chúa 2n được ni bằng thức ăn đặc biệt thì mới hữu thụ, mọi ong thợ 2n khác đều bất thụ
Có lồi có các gen đặc hiệu tham gia vào việc xác định giới tính khi con đực là đơn bội thể.
Ví dụ: ở cơn trùng Habracon juglandis có Locus đặc hiệu trong đó có nhiều alen. Đối với loài này cũng như các loài Habracon khác, con cái phát triển từ trứng thụ tinh và vì thế mà lưỡng bội, cịn con đực thì từ trứng khơng thụ tinh đơn bội.
Con cái thường mang tính dị hợp về các gen xác định giới tính.
Nhưng bằng cách giao phối thân thuộc có thể tạo được những cơn trùng đồng hợp tử về một alen giới tính nào đó, các cá thể này là đực 2n.
Đối với những con đực lưỡng bội này hiện tượng vô sinh thể hiện rất rõ, bởi vậy, nếu chúng có xuất hiện trong những trường hợp cá biệt thì thực tế cũng chẳng giữ vai trị gì cả.
Những con đực bình thường ln ln phát triển từ trứng đơn bội, do đó chỉ mang một trong nhiều alen giới tính.
Những con đực khác nhau thì chứa những alen giới tính khác nhau theo kiểu này. Cũng như ở ong, các tế bào soma của con đực Habrobracon là tái sinh sự lưỡng bội và vì thế chúng tương đồng theo các alen giới tính có trong tính đơn bội khơng thụ tinh.
Do đó, ở các lồi Habrobracon sự đồng hợp tử về các alen giới tính dẫn đến phát triển tính đực, cịn dị hợp tử dẫn đến phát triển tính cái.
Sự phân tích di truyền đã cho phép phát hiện được 9 alen về các yếu tố quyết định giới tính (Xa, Xb,Xc...) ở ong, dị hợp tử về từng cặp alen, được phát triển thành con cái (Xa
Xa ; XbXb).
Ở một số loại cơn trùng, q trình này lại cịn khác thường hơn nữa.
5.5. Sự di truyền giới tính do hiệu quả của một gen quy định
5.5.1. Sự di truyền giới tính do một cặp gen alen quy định
Hiện tượng xác định giới tính do một cặp alen của một gen quy định thường gặp ở các cây phân tính khác gốc và hiếm gặp ở động vật
Qua thực nghiệm ở một số loài thực vật. Coens xác định cây đực Bryonia Dioica là giao tử chữa cập alen Mm (trong đó alen M quy định tính đực, m quy định tính cái)
Trong một bộ loài B, Dioica thường xảy ra tạp giao giữa cấp cây đực Mm x cây cái mm, nên đời con số lượng cây đực và cây cái bằng nhau
Ở loài cá xương Gupi ( lebister reticulatus ) gen quyết định giới tính tồn tại dưới dạng hai alen ký hiệu là M ( trội) và f (lặn) các cá cái là đồng hợp tử lặn ff các cá đực là hợp tử Mf. Thống kê cho thấy tỷ lệ giới là cân bằng trong quần thể cá 1 đực; 1 cái
5.5.2. Sự di truyền giới tính do nhiều alen của một gen phụ trợ quy định giới tính
Nhiều lồi cơn trùng trong bộ Hymenoptera thì sự phân giới tính đực do tính đơn bội đực hoặc do cả trạng thái đồng hợp tử ở một locus gen duy nhất.
Như ví dụ đã nói ở trên, ở Habrobracon juglandis có 9 alen ở locus gen này. Tất cả cá thể giới cái phải dị hợp tử. Ví dụ SaSb . SaSc . SaSf ...còn cá thể đồng hợp về bất kỳ alen nào trong 9 alen đều phát triển thành con đực tuy bất thụ. Thí dụ SaSa . ScSc ...và con đực bình thường tất nhiên phải là chỉ chứa nột trong số các alen này ở dạng đơn trong bộ đơn bội ví dụ Sa . Sb ...
5.6. Sự xác định giới tính do một trường
Sự phân chia tính đực, cái thường được quyết định bởi tính di truyền.
Trong một số trường hợp đặc biệt sự xác định giới tính chỉ phụ thuộc các ảnh hưởng mơi trường.
Ví dụ ở cây Arisaema japonica, yếu tố quyết định giới tính là trọng lượng những củ to nhất và chứa nhiều chất dinh dưỡng nhất và sinh ra cây có hoa cái trong khi đó các củ gầy chỉ có cây hoa đực.