5. Cấu trúc của luận án
1.1.5.Nghiên cứu về mọt ngô Sitophilus zeamais Motschulsky trên thế giới
1.1.5.1. Vị trí phân loại học, phân bố của mọt ngô Sitophilus zeamais
Theo CABI (2010) [29], mọt ngô Sitophilus zeamais Motschulsky xếp theo trật tự sau: Giới (King dom): Animalia
Ngành (Phylum): Arthropoda
Phân ngành (Subphylum): Uniramia Lớp (Class): Insecta
Bộ (Order): Coleoptera
Họ (Family): Curculionidae Giống (Genus): Sitophilus
Loài (Species): Sitophilus zeamais Mọt ngô Sitophilus zeamais Motschulsky, phân bố phổ biến ở hầu hết các nước trên thế giới, gây hại đáng kể ở những vùng ấm, nhất là ở châu Á, vùng Địa Trung Hải (châu Âu) và Bắc Mỹ [7].
Sitophilus zeamais là loài gây hại phổ biến và là loài nguyên phát. Mọt gây hại trên bắp và hạt ngô ngay giai đoạn ngô chín sáp ngoài đồng, chúng theo ngô vào kho và gây hại liên tục trong suốt quá trình bảo quản. Tính ăn của loài mọt này khá phức
tạp vì mọt ngô thuộc loại đa thực, nó có thể ăn hầu hết các loại ngũ cốc thô hoặc chế biến như lúa mì, yến mạch, lúa mạch, lúa miến, lúa mạch đen, các loại đậu, hạt có dầu, hạt bông và nhiều sản phẩm thực phẩm khác. Nhưng thức ăn thích hợp nhất với nó là ngô hạt. Trong kho mọt hoạt động nhanh nhẹn, hay bay, bò và có tính giả chết, chúng thích bò lên các vị trí cao trong đống hạt. Khi gặp điều kiện nhiệt độ cao, mọt thường tập trung vào kẽ kho, mép bao… để ẩn nấp [30].
1.1.5.2. Nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái học của mọt ngô Sitophilus zeamais Trên thế giới, đã có một số nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái học về
loài mọt S. zeamais. Theo Hall (1970); Sinha & Muir (1977); Pakash (1987) môi trường môi trường vô sinh ảnh hưởng trực tiếp gia tăng số lượng, quá trình sinh trưởng, phát triển và các đặc tính sinh vật khác của các loài côn trùng trong kho.
Thời gian phát triển hoàn chỉnh cho chu kỳ sống của S. zeamais trung bình 36 ngày (khoảng 33–45) ở 27 ± 1 ºC, và 69 ± 3% RH. (Sharifi & Mills, 1971) [30]. Thời gian phát triển này hầu như giống hệt với S. oryzae và nhanh hơn khoảng 7 ngày so với
S. granarius trong điều kiện tương tự. Phần nhiều trứng được đẻ vào trong nội nhũ của hạt, chỉ khoảng 28% số trứng được đẻ bên ngoài nội nhũ của hạt [30].
Longstaff (1981) [31] đã chỉ ra rằng mọt trưởng thành sống lâu (vài tháng đến một năm). Trứng được đẻ trong suốt thời gian sống của mọt trưởng thành cái, mặc dù 50% có thể được đặt trong 4–5 tuần đầu; Mỗi con cái có thể đẻ tới 150 quả trứng. Trứng được đặt riêng lẻ trong các khoang nhỏ của hạt ngũ cốc; Mỗi khoang được lấp kín bằng một lớp dịch nhầy, do đó trứng bảo vệ, bằng cách tiết ra chất sáp (thường được gọi là 'trứng-plug') của các mọt cái. Các mọt trưởng thành cái, khoan một lỗ vào hạt, trứng được đẻ vào lỗ đó, sau đó tiết ra chất đậy (chất nhầy) để đậy kín lỗ. Chất đậy nhanh chóng cứng lại, để lại một vùng nhỏ ở trên bề mặt hạt, đây là bằng chứng bên ngoài duy nhất cho thấy hạt bị nhiễm khuẩn. Trứng có thể được đẻ vào bất cứ đâu trong hạt, nhưng chỉ có một ít được đẻ trong phôi. Đôi khi, có nhiều trứng được đẻ vào trong một hạt, nhưng rất hiếm khi có nhiều hơn một ấu trùng phát triển đến trưởng thành vì ấu trùng mọt ngô có thể ăn thịt đồng loại của chúng (Longstaff, 1981) [31].
Sau khi nở từ trứng, ấu trùng bắt đầu ăn bên trong hạt, đào một đường hầm khi nó phát triển. Ấu trùng có 4 tuổi, trong hạt lúa mì ở 25 ºC và ẩm độ 70%, phát triển khoảng 25 ngày, mặc dù thời kỳ phát triển kéo dài ở nhiệt độ thấp (98 ngày ở 18 ºC và ẩm độ 70%); Mọt trưởng thành mới phát triển chui ra, để lại một lỗ lớn. Vòng đời dao động từ khoảng 35 ngày trong điều kiện tối ưu tới hơn 110 ngày trong điều kiện không thuận lợi (Birch, 1944) [32], (Howe, 1952) [33]. Vòng đời còn phụ thuộc vào loại giống và chất lượng hạt: ví dụ ở các giống ngô khác nhau, vòng đời trung bình của S. zeamais ở 27 ºC và ẩm độ 70% thay đổi từ 31 đến 37 ngày.
Thời kỳ phát triển của trứng khoảng 6 ngày ở 25 °C (Howe, 1952) [33]. Howe (1965) [34] cho rằng đối với mọt ngô S. zeamais chúng thường ưa nóng,
sự phát triển của mọt ban đầu thấp ở 18 °C (64.4 °F). Ngưỡng phát triển tối ưa của mọt ngô là 25–35 °C (77–95 oF) (Fields, 1992), nhưng ở nhiệt độ 3–4 °C chúng vẫn có khả năng tồn tại.
Do giai đoạn trưởng thành mọt ngô rất giống mọt gạo (S. oryzae), vì thế trong phân loại trước đây đã có nhiều ý kiến khác nhau. Có người cho rằng mọt ngô và mọt gạo là cùng loài nhưng khác tên, nhiều người khác cho rằng mọt ngô và mọt gạo là 2 loài độc lập với nhau [35]. Cho đến nay, mọt ngô được xem như một loài riêng biệt, rất gần với mọt gạo. Giai đoạn trưởng thành, hình dạng ngoài mọt ngô rất giống mọt gạo, nhưng kích thước cơ thể lớn hơn (3,5–5mm). Cánh trước trơn bóng và các điểm màu đỏ tròn ở cánh khá rõ. Các lỗ chấm trên tấm lưng ngực trước thô và dày ở phía trước. Việc phân biệt mọt ngô và gạo chủ yếu dựa vào hình dạng cơ quan sinh dục đực (penis) ở mọt gạo có hình bán nguyệt, còn ở mọt ngô là hình 3 góc. Bề mặt phía trên của penis ở mọt gạo đơn giản, không có lông dài, còn ở mọt ngô thì có 2 lông dài. Đầu máng đẻ trứng của con cái mọt gạo có hình chữ Y, còn của mọt ngô là hình móc nhọn [36]. Mọt ngô có cánh màu nâu, đen bóng. Các điểm vá màu vàng đỏ hình bán nguyệt trên cánh rất rõ [37].
Đặc điểm dễ phân biệt mọt ngô và mọt gạo là mọt ngô có màu nâu, có bốn đốm màu nâu đỏ trên cánh cứng . Nó có một vòi dài, mảnh và đôi râu đầu (anten) hình khủy tay [36], [38]. Mọt ngô đực và cái có hình dạng giống nhau, chúng phân biệt nhau bởi hình dạng của bụng. Con đực có bụng thuôn dài, hơi cong xuống trên mặt phẳng ngang,
cánh che kín gần hết bụng. Con cái, bụng hình bầu hơn, nằm ngang trên mặt phẳng và cánh dài hơn, chùm hết phần bụng [38].
Khả năng sinh trưởng và phát triển của mọt ngô trong ngô hạt lớn nhất, sau đó mới đến thóc và các ngũ cốc khác. Kết quả nghiên cứu ở Nhật Bản xác nhận mọt ngô chịu lạnh tốt hơn mọt gạo [39]. Khi gây hại nó thường tấn công vào phôi trước vì ở đây tập trung các chất dinh dưỡng của khối hạt. Một mọt cái trưởng thành có khả năng đẻ 300–400 trứng và trưởng thành sống 5–8 tháng. Chu kỳ sống khoảng 5 tuần
ở 30 ºC và ẩm độ 70%; điều kiện tối ưu cho sự phát triển là 27–31 ºC và ẩm độ hơn 60%; dưới 17 ºC ngừng phát triển [39], [40], [41].
Thức ăn có ảnh hưởng rất lớn đến đời sống của mọt, trong cùng một điều kiện nhiệt độ và ẩm độ như nhau, nuôi mọt ngô bằng thức ăn khác nhau đã thu được kết quả khác nhau: Khi nuôi bằng ngô hạt, thời gian vòng đời của mọt là 34 ngày; khi thay bằng loại thức ăn khác là gạo, thời gian vòng đời sẽ là 47 ngày; thóc là 53 ngày. Ở nhiệt độ 0 ºC, mọt có thể sống được 37 ngày, ở (-)5 ºC mọt chết sau 23 ngày, còn
ở (-)10 ºC tất cả các giai đoạn phát triển của mọt chết sau 13 ngày. Ở 55 ºC, mọt chết sau 6 giờ, ở 60 ºC chết sau 2 giờ. Trong điều kiện nhiệt độ 25 ºC mọt có thể sống không có thức ăn 18–26 ngày [42].
Thời gian phát triển hoàn chỉnh cho chu kỳ sống của các mọt trung bình 36 ngày. Giai đoạn trứng có đặc điểm: dài 0,5–0,7mm, rộng 0,25–0,3mm, hình bầu dục hơi dài màu trắng sữa [38].
Giai đoạn ấu trùng khi đã thành thục (tuổi cuối) lớn dài 3–3,2 mm, rất mập, lưng cong lại như hình bán nguyệt, mặt bụng tương đối bằng, chân không phát triển; toàn thân màu sữa đến màu nâu nhạt (hình 1.1), chúng nằm trong hạt [36].
Giai đoạn nhộng: Có chiều dài khoảng 3–4 mm, hình bầu dục, cân đối 2 đầu, lúc đầu màu vàng sữa sau chuyển sang màu vàng nâu [43]. Chúng cắn một lỗ nhỏ từ trong hạt và vũ hoá bay ra ngoài thành mọt trưởng thành [36].
Mọt trưởng thành có thể sống từ 5 đến 8 tháng. Khi mọt trưởng thành chui ra khỏi hạt ngô, những con cái di chuyển đến vị trí cao và tiết ra pheromone tình dục. Con đực sau đó được thu hút bởi pheromone này sẽ tìm đến chỗ con cái để giao phối [44]. Khi đẻ trứng, mọt cái dùng vòi khoét một lỗ sâu vào hạt, rồi đẻ một quả trứng
vào những lỗ này, sau đó tiết ra một thứ dịch nhầy để bịt kín lỗ đó lại. Ấu trùng nở ra ăn hại ngay trong hạt và lớn lên, làm hạt chỉ còn lại một lớp mỏng, nhìn bề ngoài giống như vẫn còn nguyên vẹn [36], [41].
Mỗi con cái đẻ một quả trứng vào một hạt ngô, nhưng trong một hạt ngô có thể có nhiều quả trứng khác nhau. Trong trường hợp này, do lượng thức ăn trong một hạt ngô có hạn nên ấu trùng mọt ngô có tập tính cạnh tranh nhau. Thường cuối cùng chỉ có một ấu trùng được phát triển thành nhộng và trưởng thành (hình 1.1) [45].
Hình 1.1. Hình ảnh X - quang về sự di chuyển và tương tác của nhiều ấu trùng (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Sitophilus zeamais Motschulsky trong một hạt ngô
(Nguồn: Nelsa et al., (2010) [45] (L: ấu trùng; P: nhộng; A: trưởng thành; hình (A) cho thấy sự thống trị của một ấu
trùng lớn hơn (L1), kết quả chỉ có ấu trùng đó trưởng thành (A1); hình (B) cho thấy sự giao thoa giữa các ấu trùng, sự cạnh tranh về thức ăn đã giết chết đối thủ và chỉ một ấu trùng (L1) được phát triển; hình (C) cho thấy sự kết dính sớm của 3 ấu trùng cùng một vị trí trong hạt, kết quả ấu trùng L3 di chuyển vào trung tâm của hạt, duy nhất còn sống sót).
Theo James Adebayo Ojo and Adebayo Amos Omoloye (2016), nuôi mọt ngô S.
mỗi loại ngô hạt và lúa; nuôi trên lúa số trứng được đẻ của một mọt trung bình là 57,3 ± 4,68 (quả/con cái); tuổi thọ trung bình 120,3 ± 3,24 ngày; nuôi trên thức ăn là ngô, số trứng một mọt cái đẻ được trung bình là 67,2 ± 3,16 (quả/con cái); tuổi thọ trung bình 122,3 ± 1,87 ngày [46].
Sitophilus zeamais lây nhiễm và gây hại ngoài đồng do mọt trưởng thành đẻ trứng trong hạt ngô từ trước khi thu hoạch vì vậy, nhiều ngô bắp đã bị ăn rỗng trước khi đưa vào bảo quản, đặc biệt là những giống ngô cho năng suất cao và lá bắp không che phủ được hết bắp ngô [47].
1.1.5.3. Tác hại của mọt Sitophilus zeamais
Cây ngô (Zea mays L.) là cây lương thực quan trọng, là nguyên liệu cho ngành chế biến thức ăn chăn nuôi, dược liệu, công nghiệp…[48]. Tongjura et al., (2010) cho rằng ngô cung cấp cho các gia đình nhiều chất dinh dưỡng cần thiết như carbohydrate, protein, chất béo, vitamin B và các khoáng chất [49]. Mặc dù diện tích trồng ngô thấp hơn lúa và lúa mì nhưng ngô cho năng suất trung bình cao hơn (5,5tấn / ha) do đó ngô có vai trò quan trọng trong an ninh lương thực của toàn cầu [47].
Sitophilus zeamais là loài gây hại chính của ngô hạt trong kho lưu trữ và
ngoài đồng ruộng. Sitophilus zeamais xâm nhập vào trong hạt ngô và tấn công phôi ngô trước rồi đến các bộ phận khác, hạt ngô sau đó trở thành rỗng và giá trị dinh dưỡng giảm, tỷ lệ nảy mầm thấp hoặc mất khả năng nẩy mầm và ảnh hưởng lớn đến giá thành các sản phẩm trên thị trường [50].
Ở châu Phi, đã cảnh báo biện pháp để đảm bảo an ninh lương thực là giảm thiểu thiệt hại của các loại ngũ cốc do côn trùng gây ra, theo ước tính ở châu Phi mỗi năm thiệt hại 4 tỷ USD (FAO, 2010) [48]. Tác hại của Sitophilus zeamais Motsch là
một vấn nạn gây thiệt hại nghiêm trọng với ngô và ngũ cốc ở châu Phi [51]. Sản lượng ngô bị giảm trầm trọng bởi Sitophilus zeamais trong các kho lưu trữ với các mức độ khác nhau gây ra những cú sốc về thực phẩm [52]. Thiệt hại trên toàn thế giới do loài mọt ngô Sitophilus zeamais gây ra dao động từ 20–90%, tuỳ thuộc vào giống ngô khác nhau, vùng miền khác nhau và biện pháp bảo quản khác nhau [50].
Bergvinson (2004) nhận thấy tỷ lệ hao hụt ngô trong kho bảo quản là 20%, trong đó do mọt ngô gây thiệt hại lên đến 15% của một vụ thu hoạch trong vài tháng và làm giảm chất lượng ngô hạt [39]. Một số tác giả đã nghiên cứu tỷ lệ thiệt hại do mọt ngô gây ra cũng cho biết mọt làm giảm 20% khối lượng ngô lai được lưu trữ trong các kho bảo quản tốt, giảm 40% trong các kho dự trữ thường và 80% thiệt hại ở các nông trại ở vùng nhiệt đới [35], [42], [53].
Những thiệt hại do mọt hại ngô gây ra bao gồm giảm khối lượng, giảm dinh dưỡng và tổn thất kinh tế do phải bán giá thấp… [54]. Tổn thất do mọt hại gây ra liên quan chặt chẽ đến thời gian bảo quản ngô trong kho và mật độ của mọt. Tadele
et al., (2011) [55] đã tiến hành sàng sạch, sấy khô (12% ẩm độ) và đã phun với phostoxin trong 7 ngày để tiêu diệt hết trứng, ấu trùng các loại sâu hại trong ngô hạt. Sau đó các mẫu ngô này dùng để nghiên cứu ảnh hưởng của mật độ mọt và thời gian bảo quản đến sự giảm khối lượng ngô hạt do mọt gây ra. Sự giảm khối lượng do mọt gây ra được Tadele et al., (2011) xác định theo phương pháp của Gwinner et
al., (1996) [56].
Phân tích kết quả thí nghiệm, Tadele et al., (2011) đã khẳng định sự giảm khối lượng của ngô hạt chịu ảnh hưởng lớn bởi thời gian lưu trữ và mật độ của mọt gây hại. Với mật độ 50 con/200g ngô hạt sau 30, 60 và 90 ngày lưu trữ khối lượng ngô hạt giảm tương ứng là 1,4%, 1,5% và 6,9%. Mật độ côn trùng có xu hướng ra tăng sau các ngày bảo quản và có sự khác biệt về số lượng côn trùng đáng kể khi mật độ đầu tiên là 5 con/200 gam ngô hạt và 45–50 con/200 gam ngô hạt sau 90 ngày bảo quản [55].
Khảo sát tại Togo (Tây Phi) cho thấy có sự gia tăng tỷ lệ hao hụt do mọt hại gây ra ở ngô hạt lưu trữ trong kho bảo quản từ 7 đến hơn 30% trong thời gian 6–9 tháng bảo quản [57]. Còn theo nghiên cứu của Keil (1988) tổn thất ngô do mọt hại ngô từ 17,9% sau 6 tháng bảo quản và lên đến 41,2% sau 8 tháng bảo quản [58]. Kết quả nghiên cứu tổn thất trong kho sau 3 tháng lưu trữ của Boxall (2002), tổn thất sau thu hoạch của ngô do côn trùng trong thời gian bảo quản khoảng từ
20 đến 30%, tổn thất khối lượng lên đến 34– 40% và 10–20% là do Sitophilus
zeamais [59].
Với mục đích nghiên cứu, đánh giá khả năng kháng Sitophilus zeamais và cải thiện khả năng kháng của 22 giống ngô lai, Tadele et al., (2013) đã xác định khả năng gây hại của mọt đối với 22 giống ngô lai này. Kết quả cho thấy các giống ngô khác nhau thì mức độ thiệt hại khác nhau, sau 56 ngày thí nghiệm, mức độ thiệt hại dao động từ 3,2 đến 22,3% [60].
1.1.5.4. Thiên địch của mọt ngô Sitophilus zeamais
Kết quả nghiên cứu của Visarathanonth et al., (2010) đã phát hiện ong ký sinh Anisopteromalus calandrae tại Thái Lan từ mọt ngô. Nhóm tác giả đã cung cấp thêm một số đặc điểm sinh học của ong ký sinh A. calandrae và xác định khả năng
kiểm soát sâu mọt gây hại thóc dự trữ của loài ong ký sinh này. Thí nghiệm được tiến hành theo dõi giữa ong ký sinh và vật chủ mọt ngô trên thức ăn là gạo xay ở nhiệt độ 32,5 oC, ẩm độ 70%. Kết quả cho thấy giai đoạn trứng nở là 1 ngày; ấu trùng 4,1 ± 0,7 ngày; nhộng 6,3 ± 0,9 ngày và trưởng thành có tuổi thọ là 9,6 ± 1,0 ngày. Thời gian từ trứng đến trưởng thành là 11,4 ngày. Một ong cái sản sinh ra thế hệ con trung bình 37 ± 14 cá thể cái và 42 ± 14 cá thể đực với tổng số 79 ± 13 cá thể. Thời gian đẻ trứng là 11 ngày với đỉnh cao 12 ± 5 quả trứng vào ngày thứ 5. Tỷ lệ giới tính của ong ký sinh (cái: đực) là 0,88: 1. Ấu trùng mọt ngô nuôi trên gạo nâu vào 21 ngày tuổi cho năng suất đẻ trứng của ong cao nhất (65 ± 17 quả trứng). Ở các lứa tuổi ấu