5. Cấu trúc của luận án
3.2. Đặc điểm hình thái và sinh học của mọt ngô Sitophillus zeamais
3.2.1. Đặc điểm hình thái ấu trùng của Sitophillus zeamais
Chiều ngang đầu là đặc điểm ít thay đổi của tuổi ấu trùng hoặc ấu trùng các loài côn trùng nói chung và mọt hại kho nói riêng. Xác định tuổi ấu trùng của côn trùng nói chung và mọt ngô nói riêng qua số lần lột xác đầu, tuy nhiên, việc theo dõi số lần lột xác của ấu trùng trong hạt thường rất khó thực hiện do các pha ấu trùng phát triển hoàn toàn trong hạt, vì vậy, chúng tôi sử dụng sự thay đổi chiều nganh đầu của ấu trùng mọt ngô để xác đinh tuổi của chúng.
Đối với mọt ngô S. zeamais có các pha ấu trùng phát triển hoàn toàn trong hạt, kích thước chiều ngang đầu được chỉ rõ trong bảng 3.2.
Bảng 3.2. Kích thước chiều ngang đầu của ấu trùng S. zeamais
Pha phát triển ấu Kích thước (mm) chiều ngang đầu của ấu
trùng trùng S. zeamais (n = 90)
Biên độ dao động Trung bìnhX ± SD
Tuổi 1 (L1) 0,225–0,325 0,284 ± 0,024
Tuổi 2 (L2) 0,375–0,425 0,405 ± 0,015
Tuổi 3 (L3) 0,475–0,550 0,518 ± 0,027
Tuổi 4 (L4) 0,600–0,775 0,669 ± 0,053
Ghi chú: X = giá trị trung bình, SD = độ lệch chuẩn
Trong điều kiện phòng thí nghiệm, sự thay đổi kích thức chiều ngang đầu, đã chỉ rõ, ấu trùng mọt ngô S. zeamais có 4 tuổi, trong đó, chiều ngang đầu ở ấu trùng tuổi 1 biến động từ 0,225 đến 0,325 mm, trung bình 0,284 ± 0,024; ở ấu trùng tuổi 2 từ 0,375 đến 0,425 mm, trung bình 0,405 ± 0,015; ở ấu trùng tuổi 3 từ 0,475 đến 0,55 mm, trung bình 0,518 ± 0,027 và ở ấu trùng tuổi 4 từ 0,6 đến 0,775 mm, trung bình 0,669 ± 0,053, mối liên quan giữa tuổi và kích thước chiều ngang đầu của ấu trùng mọt ngô S. zeamais
chỉ ra ở hình (hình 3.12). Kết quả trên cho thấy, chiều ngang đầu
ở mỗi tuổi của ấu trùng ít có sự thay đổi rõ rệt giữa giai đoạn đầu tuổi và giai đoạn cuối tuổi, trong khi đó, chiều ngang đầu của ấu trùng với tuổi khác nhau ấu trùng có thay đổi rõ rệt. Ở đây, điều dễ nhận thấy nhất đó là sự tăng chiều ngang đầu của ấu trùng tuổi sau so với tuổi liền trước đó gần như là một hằng số L4/L3 = L3/L2 = L2/L1 = 1,3 (bảng 3.2).
Sự tăng kích thước chiều ngang đầu của ấu trùng mọt ngô được mô tả bằng đường tuyến tính có tương quan rất chặt (R² = 0,9958). Sự chuyển tuổi của ấu trùng
S. zeamais xảy ra hoàn toàn trong hạt, vì vậy, khi biết được chiều ngang đầu ấu
trùng S. zeamais vào bất cứ thời điểm nào đều có thể biết được tuổi theo phương trình: Y = 7,8495x – 1,1789 (hình 3.12)
Hình 3.12. Tương quan giữa tuổi và chiều ngang đầu
của ấu trùng mọt ngô S. zeamais
Thực nghiệm được tiến hành liên tục từ lúc ấu trùng nở đến lúc vào nhộng cho thấy, ở giai đoạn phát triển của ấu trùng tuổi 1 kích thước chiều ngang đầu trung bình 0,277 ± 0,024 mm; ấu trùng tuổi 2 tăng lên đáng kể, trung bình 0,404 ± 0,015 mm sang đến tuổi 3 tăng không đáng kể so với tuổi 2, trung bình 0,517 ± 0,027 mm; ấu trùng tuổi 4 chiều ngang đầu trung bình 0,668 ± 0,053 mm (bảng 3.2). Như vậy, chiều ngang đầu của ấu trùng tuổi 4 giao động lớn nhất, còn lại các tuổi 1, 2 và 3 ít biến động hơn.
Với các loài côn trùng khác sử dụng kích thước chiều ngang đầu của ấu trùng có thể xác định được tuổi ấu trùng của chúng, đặc biệt là những loài đục trong thân, quả và hạt ( T. Nishida & T. Torii, 1970) [120].
3.2.2. Kích thước và hình thái các pha phát triển của Sitophillus zeamais
Trong điều kiện phòng thí nghiệm, nuôi mọt ngô S. zeamais bằng thức ăn là gạo hạt dài của Thái Lan, nhiệt độ và ẩm độ tự nhiên; sự thay đổi về chiều dài và chiều rộng các pha phát triển của mọt ngô được thể hiện ở bảng 3.3.
Bảng 3.3. Kích thước các pha phát triển của mọt ngô S. zeamais
Chiều dài (mm) Chiều rộng (mm) Pha phát triển Nhỏ Lớn Trung Nhỏ Lớn Trung bình
nhất nhất bình nhất nhất Trứng 0,65 0,60 0,62 ± 0,02 0,26 0,30 0,28 ± 0,02 Ấu trùng tuổi 1 0,40 0,88 0,68 ± 0,13 0,30 0,55 0,47 ± 0,07 Ấu trùng tuổi 2 0,83 1,45 1,03 ± 0,19 0,58 0,93 0,70 ± 0,10 Ấu trùng tuổi 3 1,05 1,58 1,45 ± 0,14 0,80 1,08 1,01 ± 0,08 Ấu trùng tuổi 4 1,58 2,25 1,88 ± 0,25 1,23 1,58 1,34 ± 0,12 Nhộng 3,90 4,63 4,29 ± 0,22 1,50 1,88 1,68 ± 0,09 Trưởng thành 3,48 4,98 4,54 ± 0,22 1,10 1,42 1,29 ± 0,09 đực Trưởng thành 4,08 4,94 4,42 ± 0,35 1,20 1,46 1,25 ± 0,11 cái
Ghi chú: Số lượng mẫu theo dõi của từng pha phát triển n = 30, điều kiện nhiệt độ 20–30 o
C, ẩm độ 60–80%
Qua bảng 3.3 cho thấy, ở mỗi tuổi của ấu trùng mọt ngô S. zeamais đều lột xác, sau khi lột xác cơ thể mềm, yếu ớt, lúc này chúng tăng nhanh chiều rộng đầu và kích thước cơ thể sau đó đạt kích thước ổn định khi lớp cutin của cơ thể đã cứng lại.
Đặc điểm của mọt trưởng thành: Mới vũ hóa mọt có màu đỏ nâu cơ thể yếu nên ít di chuyển hoặc di chuyển rất chậm. Thường mọt trưởng thành một ngày tuổi vẫn nằm trong hạt, khi lớp cutin cứng mọt trưởng thành rời khỏi hạt sau đó vài ngày, màu cơ thể từ nâu đỏ dần chuyển sang nâu đen. Cánh trước bóng và có các điểm màu đỏ trên cánh khá rõ, các lỗ chấm trên tấm lưng ngực trước thô và dày ở phía trước giống với mô tả của Bùi công Hiển (1985) [7].
Ở con đực, cơ quan giao cấu là hình 3 góc, ở con cái là hình móc nhọn [7]. Cũng có thể phân biệt con đực và con cái của mọt ngô dựa vào hình thái và kích thước của vòi, vòi con cái thường dài, hẹp hơn so với con đực, các chấm lỗ trên vòi của mọt cái xếp thành hàng và không sát vào nhau; ở con đực các chấm lỗ không xếp thành hàng, thường chồng lên nhau. Mọt cái cơ thể trung bình dài 4,42 ± 0,35 mm, rộng
1,25 ± 0,11mm; mọt đực cơ thể trung bình dài 4,54 ± 0,22 mm, rộng 1,29 ± 0,09 mm.
.
Hình 3.13. Hình thái mọt ngô Sitophilus zeamais trưởng thành
Pha trứng: Trứng có hình bầu dục (hình 3.14), lúc trứng mới đẻ có màu trắng đục sau chuyển sang màu vàng nhạt; kích thước của trứng rất nhỏ trung bình chiều dài 0,62 ± 0,02 mm, chiều rộng 0,28 ± 0,02 mm phù hợp với kết quả của Bùi Công Hiển, (1985) [94] trứng có chiều dài 0,45–0,7 mm, chiều rộng 0,24–0,35 mm .
Hình 3.14. Trứng của mọt ngô Sitophilus zeamais
Đặc điểm hình thái ấu trùng: Khi mới nở, cơ thể ấu trùng có màu trắng sữa, sau đó đầu có màu nâu nhạt, hàm răng hiện rõ 2 răng to, da nhăn. Ấu trùng tuổi 2 và 3 có màu trắng ngà. Ấu trùng tuổi 1, 2 và 3 thân mập, ngắn và cong ở phần mặt lưng, phần mặt bụng gần như bằng; ấu trùng tuổi 4 lớn hơn hẳn, có màu trắng hơi vàng, các đốt căng bóng nhất là đốt bụng ở giữa, các đốt bụng cuối thường thắt lại.
Kích thước của ấu trùng: tuổi 1 có kích thước cơ thể trung bình dài 0,68 ± 0,13 mm, rộng 0,47 ± 0,07 mm; tuổi 2 trung bình dài 1,03 ± 0,19 mm, rộng 0,70 ± 0,10 mm; tuổi 3 trung bình dài 1,45 ± 0,14 mm, rộng 1,01 ± 0,08 mm; tuổi 4 trung bình
dài 1,88 ± 0,25, rộng 1,34 ± 0,12 mm.
Giai đoạn tiền nhộng S. zeamais có màu trắng ngà, ở giai đoạn cuối lúc chuyển sang nhộng cơ thể có màu nâu đỏ, vòi đã nổi rất rõ, kích thước trung bình chiều dài cơ thể 4,29 ± 0,22 mm, chiều rộng 1,25 ± 0,11 mm; giai đoạn này nhộng ngừng di chuyển và ngừng ăn.
Hình 3.15. Hình thái ngoài của ấu trùng và nhộng
Chú thích: L1 = ấu trùng tuổi 1; L2 = ấu trùng tuổi 2; L3 = ấu trùng tuổi 3; L4 = ấu trùng tuổi 4; preP = tiền nhộng; P = nhộng.
3.2.3. Thời gian các pha phát triển của Sitophillus zeamais
Kết quả theo dõi nuôi mọt ngô S. zeamais trên gạo hạt dài của Thái Lan có thủy phần 13% trong điều kiện nhiệt độ và ẩm độ tự nhiên của phòng thí nghiệm được thể hiện trong bảng 3.4.
Thời gian các pha phát triển (ngày) Pha phát triển Ngắn nhất Dài nhất Trung bình
X± SD Trứng 7 12 8,93 ± 1,80 Ấu trùng tuổi 1 11 12 11,80 ± 0,41 Ấu trùng tuổi 2 10 11 10,37 ± 0,49 Ấu trùng tuổi 3 7 8 7,23 ± 0,43 Ấu trùng tuổi 4 11 13 12,20 ± 0,96 Nhộng 6 9 7,20 ± 0,89 Trưởng thành 9 15 11,67 ± 5,57 trước đẻ trứng Vòng đời 54 73 64,73 ± 6,60
Ghi chú: Số mẫu theo dõi n=30, điều kiện nhiệt độ 20–30 oC, ẩm độ 60–80%
Mọt ngô là loài đa thực chúng gây hại trên nhiều loại hạt ngũ cốc trong đó có gạo là thức ăn ưa thích (đề cập ở mục 3.3.5). Do đó, gạo thường được lựa chọn trong nghiên cứu vòng đời của mọt ngô.
Kết quả nghiên cứu trong điều kiện nuôi trong phòng thí nghiệm, nhiệt độ và ẩm độ không khí, vòng đời dao động 54–73 ngày, trung bình 64,73 ± 6,60 ngày trong đó trứng trung bình 8,93 ± 1,80; ấu trùng tuổi 1 trung bình 11,80 ± 0,41 ngày; ấu trùng tuổi 2 10,37 ± 0,49 ngày; ấu trùng tuổi 3 là 7,23 ± 0,43 ngày; ấu trùng tuổi 4 là 12,20 ± 0,96 ngày; nhộng là 7,20 ± 0,89 ngày và giai đoạn trước đẻ trứng của mọt trưởng thành là 11,67 ± 5,57 (bảng 3.4).
Kết quả nghiên cứu cho thấy, thức ăn có ảnh hưởng rõ rệt đến sự phát triển của mọt ngô. Trong cùng một điều kiện nhiệt độ và ẩm độ, mọt ngô được nuôi bằng ngô hạt, gạo và thóc (Mutiro et al., 1992) đã thu được kết quả khác nhau. Trong đó, nuôi bằng ngô hạt, vòng đời của mọt ngô S. zeamais là 34 ngày; khi nuôi bằng gạo vòng đời là 47 ngày; thức ăn bằng thóc là 53 ngày [42]. Kết quả nghiên cứu của chúng tôi được thực hiện với điều kiện nuôi tự nhiên trong phòng thí nghiệm; điều kiện nhiệt độ và ẩm độ không khí ở Sơn La có sự chênh lệch khá lớn, giữa ngày và đêm (nhiệt độ, ẩm độ thấp nhất tương ứng: 20 oC, 60% và cao nhất tương ứng: 30 oC, 80%), vòng đời của mọt ngô thường kéo dài từ 54 đến 73 ngày, dài hơn đáng kể so với các nghiên cứu trước đây của Vũ Quốc Trung (1981) [121] và Bùi Công Hiển (1995) [7] với thức ăn là ngô hạt ở điều kiện 30 oC, mọt ngô hoàn thành vòng đời
là 34 ngày. Tuy nhiên, chưa thấy các tác giả chỉ ra cụ thể thủy phần của hạt cũng như biến động ngững trên, ngưỡng dưới của ẩm độ và nhiệt độ. Trong khi đó, theo James Adebayo Ojo and Adebayo Amos Omoloye (2016) [46] mọt ngô nuôi trong điều kiện nhiệt độ 24–30 oC, ẩm độ 60 ± 10% với 2 loại thức ăn là ngô và lúa, vòng đời của S. zeamais tương ứng 34,7 và 34 ngày, không sai khác nhiều so với kết quả của chúng tôi. Ở đây, có thể thủy phần và các yếu tố khác có ảnh hưởng đến sự phát triển của mọt ngô của S. zeamais.
3.2.4. Thời gian sống của trưởng thành và sức đẻ trứng của mọt cái Sitophillus zeamais
Kết quả theo dõi mọt ngô được nuôi trong các hộp nhựa, thời gian sống của mọt trưởng thành có ảnh hưởng đến số lượng trứng được đẻ của mọt cái, kết quả theo dõi được thể hiện ở bảng 3.5.
Bảng 3.5. Thời gian sống và sức đẻ trứng của S. zeamais
Chỉ tiêu theo dõi Ngắn – Dài – Trung bình
Nhỏ nhất Cao nhất
Thời gian sống của con đực 80 145 119,44 ± 21,94
Thời gian sống của con cái 80 150 125,89 ± 23,03
Số ngày con cái đẻ trứng (ngày) 12 51 36,22± 13,08
Số lượng trứng được đẻ (quả/con cái) 12 60 38,67± 14,35
Số lượng trứng được đẻ TB/ngày thực 1 2 1,07± 0,06
tế (quả/con cái)
Số lượng trứng được đẻ TB/ngày trong 0,1 0,4 0,31± 0,09 cả thời gian sống (quả/con cái)
Ghi chú: Số cặp mọt theo dõi n = 15, điều kiện nhiệt độ 20–30 o
C, ẩm độ 60– 80%
Trong điều kiện phòng thí nghiệm, với thức ăn là gạo, mọt trưởng thành cái sống trung bình 125,89 ± 23,03 ngày; mọt trưởng thành đực sống trung bình 119,44 ± 21,94 ngày, ngắn hơn không nhiều so với nghiên cứu của Bergvinson et al., (2004) [39], mọt ngô trưởng thành có thời gian sống tới 240 ngày.
Sức đẻ trứng của mọt cái trưởng thành thường có ảnh hưởng lớn đến sức tăng quần thể, trong điều kiện thí nghiệm có không gian hẹp cũng ảnh hưởng đến sức đẻ trứng của mọt ngô. Thực nghiệm cho thấy, số ngày trung bình con cái đẻ trứng là 36,22 ± 13,08 ngày, số lượng trứng của một mọt cái đẻ được trung bình là 38,67 ± 14,35 (quả/con cái) và số lượng trứng được đẻ TB/ngày là 0,31 ± 0,09 (quả/con
cái/ngày). So với kết quả nghiên cứu của Vũ Quốc Trung (1981) [121] số lượng trứng mỗi con cái có thể đẻ được 384 trứng và theo Bùi Công Hiển (1995) [7] một mọt cái đẻ trung bình 376,82 trứng, số lượng trứng của một mọt cái trong nghiên cứu của các tác giả trên cao hơn so với thực nghiệm của chúng. Tuy nhiên, cũng theo các tác giả trên thời gian sống của mọt chỉ ước kéo chừng 5 đến 8 tháng nhưng trong thực nghiệm chưa chỉ rõ thủy phần của hạt, điều kiện thí nghiệm: không gian thí nghiệm và vật liệu mọt ban đầu.
Theo tác giả James Adebayo Ojo and Adebayo Amos Omoloye (2016) [46], nuôi mọt ngô S. zeamais trong điều kiện nhiệt độ 24–30 oC, ẩm độ 60 ± 10% với 20 gam thức ăn mỗi loại ngô hạt và lúa (chưa rõ thủy phần); nuôi trên lúa số trứng được đẻ của một mọt từ 19–87 (quả/con cái), trung bình là 57,3 ± 4,68 (quả/con cái); tuổi thọ dao động 99–138 ngày, trung bình 120,3 ± 3,24 ngày; nuôi trên thức ăn là ngô, số trứng một mọt cái đẻ được từ 19–114 (quả/con cái), trung bình là 67,2 ± 3,16 (quả/con cái); tuổi thọ dao động 99–135 ngày, trung bình 122,3 ± 1,87 ngày. So với kết quả của Adebayo Ojo and Adebayo Amos Omoloye (2016) với kết quả chúng tôi cao hơn không đáng kể.
Trong điều kiện thí nghiêm: thủy phần của hat, không gian nuôi, nhiệt độ, ẩm độ và vật liệu thí nghiệm có ảnh hưởng không rõ đến thời gian sống của mọt ngô S.
zeamais, trong khi đó, sức đẻ trứng của một mọt cái chịu ảnh hưởng rõ rệt của các
yếu tố trên đặc biệt thủy phần của hạt.
3.2.5. Tập tính đẻ trứng của mọt trưởng thành Sitophilus zeamais
Thí nghiệm theo dõi thời gian sống và sức đẻ trứng của mọt ngô S. zeamais với thức ăn là gạo thái lan dạng hạt dài cho thấy, sau khi vũ hóa, trong điều kiện được thay thức ăn thường xuyên, thời gian sống của mọt trưởng thành kéo dài từ 80 đến 150 ngày, trung bình 123,5 ngày. Sau khi vũ hóa, mọt trưởng thành thường ghép đôi ngay, tuy nhiên, chỉ sau 10 ngày từ thời điểm khi ghép cặp và giao phối, mọt cái mới bắt đầu đẻ trứng, quá trình đẻ trứng kéo dài cho tới ngày cuối cùng trước khi chết. Trong quá trình theo dõi thí nghiệm, mọt đực thường chết trước mọt cái, thời gian sống của mọt đực dao động từ 80 đến 145 ngày, trung bình 119,44 ± 21,94 ngày, trong khi đó, mọt cái thường có thời gian sống từ 80 đến 150 ngày, trung bình 125,89 ± 23,03 ngày.
Trong suốt thời gian sống, mọt cái không đẻ liên tục mà có những khoảng thời gian nghỉ đẻ, thời gian nghỉ đẻ ngắn nhất 1 ngày và dài nhất dài nhất 7 ngày; tất cả có khoảng 10 quãng thời gian nghỉ đẻ từ 2 ngày trở lên, số ngày con cái đẻ trứng thực tế trung bình 36,22 ± 13,08 ngày (bảng 3.5)
Kết quả theo dõi thời gian đẻ trứng của mọt cái cho thấy, toàn bộ số trứng đều được đẻ khá rải rác, vì vậy, để mô tả số lượng trứng được đẻ của mọt cái trong 10 ngày, chúng tôi biểu diễn tỷ lệ (%) trứng được đẻ của mọt cái trong 10 ngày so với tổng số trứng được đẻ (bảng 3.6).
Do đặc điểm đẻ trứng của mọt ngô S. zeamais không liên tục trong suốt thời gian sống. Để mô tả số lượng trứng đẻ được tích lũy của mọt ngô từ lúc bắt đầu đẻ trứng cho đến khi chết chúng tôi chia lớp lượng trứng đẻ tích lũy trong thời gian 10