Trong thành phần của carbohydrat, tinh bột được xem như là nguồn nguyên liệu chính cung cấp năng lượng cho ĐVTS.
@ Sự tiêu hĩa tinh bột
Động vật thuỷ sản cĩ hệ thống enzym để thủy phân tinh bột như sau: α amylase
Tinh bột Dextrin + maltose + glucose Thủy phân α-1,4 của amylose
α -1,6 glucosidase
Dextrin Maltose + glucose Thủy phân α-1,6 của amylospectin
α glucosidase (maltase)
Maltose 2 glucose
β glucosidase (lactase)
Lactose Glucose + galactose β fructofuranisidase (sucrase)
Suctose Glucose + fructose
Enzim tiêu hĩa carbohydrat của động vật thủy sản thì kém hơn so với động vật trên cạn, nên khả năng tiêu hố carbohydrat của động vật thuỷ sản thì biến động và ít hiệu quả hơn so với động vật trên cạn, đặc biệt đối với các loại đường phức tạp. Khả năng tiêu hĩa carbohydrat thì thay đổi tùy theo lồi, tính chất của nguyên liệu carbohydrat và một số yếu tố khác.
Khả năng tiêu hĩa carbohydart của động vật thủy sản thấp hơn so với protein và lipid. Nguồn cung cấp năng lượng cho quá trình trao đổi chất của tơm cá là protein và lipid thích hợp hơn là carbohydrat.
Wilder (1994) cho biết cá nước ngọt và cá vùng nước ấm cĩ khả năng tiêu hĩa tinh bột tốt hơn cá biển và cá vùng nước lạnh. Sự khác nhau này cĩ liên quan đến hoạt lực của enzyme amylase của lồi. Hoạt lực của enzym tiêu hĩa carbohydrat của cá chép cao hơn 80 lần so với cá đuơi vàng và 10-30 lần so với cá hồi. Nhĩm cá ăn thực vật cĩ enzym tiêu hĩa carbohydrat mạnh hơn so với cá ăn động vật.
Bảng 7.1: Hoạt lực amylase của một số lồi cá khi so sánh với amylase cá diếc
(Theo Nagayama và Saito, 1968) Cá ăn thực vật hay ăn tạp Hoạt lực * Cá ăn động vật Hoạt lực * Cá diếc Trắm cỏ Rơ phi Chép Mè trắng 100 88 44 35 31 Cá hồi Lươn biển 8 1
Khả năng tiêu hĩa carbohydrate phụ thuộc rất nhiều vào trọng lượng phân tử và cấu tạo các nối của carbohydrate. Các loại đường đơn dễ tiêu hĩa hơn các loại đường đa và nhĩm khơng đường như tinh bột, dextrin. Đường đơn cĩ thể hấp thu trực tiếp qua thành ruột trong khi các nhĩm khác phải qua quá trình tiêu hĩa, đặc biệt là quá trình này xảy ra chậm ởĐVTS. Khi thủy phân các loại tinh bột dẫn đến làm gia tăng độ tiêu hĩa của tinh bột, vì vậy, việc nấu chín hay hồ tinh bột đều giúp cải thiện độ tiêu hĩa thức ăn tinh bột.
Bảng 7.2: Khả năng tiêu hố các nguồn carbohydrat của cá
Lồi Nguồn carbohydrat % trong thức ăn % Tiêu hĩa
Cá hồi Glucose 20 60 99.3 99.5 Dextrin 20 60 77,2 45,5 Tinh bột khoai tây nấu 20
60 69,2 26,1 Tinh bột nấu 11,5 40,2 90 48,2 Cá chép Tinh bột khoai tây - 55
Tinh bột khoai tây nấu - 85
Cá trơn Tinh bột bắp 12,5 25 50 72,8 60,9 55,1 Tinh bột bắp nấu 12,5 25 50 83,1 78,3 66,5
Cá và hầu hết động vật thuỷ sản khơng cĩ enzym thủy phân nối β-1,4 nên việc tiêu hĩa các cellulose hầu như khơng đáng kể. Một số báo cáo cho rằng hệ vi khuẩn đường ruột của một số lồi cá cĩ khả năng thủy phân cellulose trong chất xơ. Tuy nhiên cấu trúc ống tiêu hĩa các lồi cá trên cho thấy các vi khuẩn trên cĩ nguồn gốc ngoại sinh.
Chitin được xem là chất dinh dưỡng quan trọng của một số lồi cá ăn động vật, đặc biệt ở giai đoạn cá bột và cá hương, nguồn cung cấp này từ thức ăn tự nhiên là Artemia và Dapnhia hay giáp xác khác. Enzyme Endogenous chitinase cĩ khả năng tiêu hĩa chitin được tìm thấy, do đĩ cĩ thể xem rằng chitin cĩ thểđược tiêu hĩa ở một số lồi cá này. Khả năng tiêu hĩa chitin cũng được tìm thấy trên các lồi giáp xác
Độ tiêu hĩa carbohydrate phụ thuộc rất nhiều vào lượng thức ăn hàng ngày và tỉ lệ cellulose trong thức ăn. Cùng một lượng thức ăn, khi tăng lượng cho ăn hàng ngày, động vật thuỷ sản cĩ khuynh hướng giảm độ tiêu hĩa do khi tăng lượng thức ăn, tốc độ thức ăn qua ống tiêu hĩa nhanh và nhiều nên khả năng tiêu hĩa thức ăn giảm.
3.2. Hiệu quả sử dụng các nguồn carbohydrat của động vật thủy sản
Hiệu quả sử dụng các nguồn carbohydrat khác nhau phụ thuộc vào mức độ và lồi. Đối với cá hồi cho thấy, độ tiêu hĩa giảm dần theo thứ tự glucose, maltose, dextrin, tinh bột chín, tinh bột khoai tây. Tốc độ tăng trưởng của cá giảm khi trọng lượng phân tử carbohydrat tăng. Trái lại đối với cá nheo Mỹ, hiệu quả sử dụng thức ăn tinh bột, dextrin cao hơn là đường đơi và đường đơn. Kết quả này cũng được ghi nhận ở cá chép, trong 3
nguồn carbohydrat: glucose, tinh bột và dextrin thì tinh bột được sử dụng tốt nhất, sau đĩ đến dextrin và glucose sử dụng ít hiệu quả nhất. Một số lồi cá khơng cĩ sự khác nhau về khả năng tiêu hố giữa các nguồn tinh bột khác nhau. Đối với giáp xác, khả năng sử dụng đương đơn kém hơn đường đa. Ở tơm sú khả năng sử dụng tinh bột hiệu quả hơn glucose (Shiau,1992). Kết quả này cũng được khẳng định bởi Alava (1987) khi sử dụng các nguồn carbohydrat từ: trehalose, succrose và glucose làm thức ăn cho tơm.
Hiệu quả sử dụng carbohydrate khơng phải bao giờ cũng tỉ lệ thuận với độ tiêu hĩa carbohydrate. Động vật thủy sản cĩ khả năng tiêu hĩa tốt glucose nhưng khả năng sử dụng glucose rất kém do khả năng biến dưỡng của chúng cĩ giới hạn. Hiệu quả sử dụng carbohydrat của của ĐVTS kém được giải thích là do sự tích lũy cao và quá lâu của glucose trong máu. Vấn đề này được dự đốn là kết quả của việc thiếu insulin cho quá trình trao đối chất bình thường của cá (tương tự nhưđộng vật hữu nhũ bị bệnh tiểu đường do thiếu insulin). Ngồi ra khi cá sử dụng một lượng carbohydrat cao thì dẫn đến hàm lượng glucose trong máu tăng, giảm sinh trưởng.
Bảng 7.3 : Khả năng sử dụng các nguồn carbohydrat của tơm biển
Nguồn Carbohydrat % Carbohydrat Lồi Kết quả
Glucose,tinh bột 0,20,30,40 P. sitiferus Hiệu quả tốt nhất: tinh bột
Glucose,tinh bột 10, 40 P. duorarum Hiệu quả tốt nhất: tinh bột Glycogen, tinh bột, dextrin, glucose, sucrose 10 P. japonicus Tăng trọng tốt nhất: sucrose Hiệu quả sử dụng thức ăn: tinh bột Tiêu hố kém nhất: glucose Glucose, tinh bột, dextrin, tinh bột khoai tây, sucrose, maltose
19,5 P.japonicus Tiêu hố kém nhất đường đơn: glucose, galactose
Maltose, sucrose, dextrin, bột khai mì, bột bắp,
10,40 P. monodon Tốt nhất: Sucrose
Glucose, dextrin, tinh bột
20,25,30 P. monodon Hiệu quả tốt nhất: tinh bột và dextrin
Việc giảm hàm lượng glucose trong máu cịn tùy thuộc vào các thể tiếp nhận insulin (receptor) hiện diện trong các tế bào và mối tương quan với glucagon. Các nghiên cứu gần đây cho thấy trên cá rơ phi, sự thiếu thể tiếp thụ glucose-4 dẫn đến sự phản ứng chậm và khơng hiệu quảđối với insulin và các thực nghiệm cũng cho thấy khi tăng số lần cho ăn thì cá tăng khả năng sử dụng glucose. Điều này cĩ thể rút ra kết luận khả năng biến dưỡng glucose của cá chậm hơn động vật trên cạn, thêm một lượng lớn thức ăn chứa glucose sẽ dẫn đến sự gia tăng glucose trong máu cá đột ngột và kéo dài. Hiệu quả sử dụng dextrin, tinh bột ở tơm cá tốt hơn là glucose là do glucose khơng cần tiêu hĩa mà
được hấp thu nhanh qua thành ruột làm tăng nhanh hàm lượng này trong máu, động vật thủy sản khơng kịp điều chỉnh nên dẫn tới khả năng sử dụng kém, ảnh hưởng đến sinh trưởng và tỉ lệ sống. Trong khi đĩ dextrin, tinh bột cịn phải trải qua quá trình tiêu hĩa và hấp thu từ từ, nên ĐVTS cĩ thểđiều chỉnh hàm lượng đường trong máu và hiệu quả sử dụng tốt hơn.
Một vài nghiên cứu trên cá cịn cho thấy, khi nhịn đĩi hàm lượng glycogen trong gan, và glucose trong máu vẫn khơng thay đổi. Trong khi đĩ lipid (mơ tế bào) được sử dụng như là nguồn cung cấp năng lượng thơng qua con đường glucogenesis (tổng hợp glucose từ các chất khác). Điều này cho thấy các lồi tơm cá ưu tiên sử dụng nguồn glucose biến dưỡng khả năng sử dụng glucose biến dưỡng theo con đường glucogensis hơn là sự thủy phân từ glycogen dự trữ. Tuy nhiên cĩ một số lồi cá cĩ khả năng sử dụng glycogen để làm năng lượng trước khi sử dụng lipid như ở cá rơ phi (O.mossambicus), thường những lồi này cĩ khả năng tiêu hĩa và sử dụng carbohydrat tốt.
Avarado (1979) cịn cho biết ở giáp xác khả năng hấp thu acid amin qua thành ruột bị giảm khi cho tơm ăn thức ăn cĩ chứa glucose. Hakazeno (1979) cho biết khi hàm lượng glucose là 10mM thì khả năng hấp thu L –lysine giảm từ 26.6 xuống 12.3% ở ruột giữa.