2. Tổng quan tài liệu và cơ sở khoa học
2.3.1. Ưu thế lai (ƯTL) và ứng dụng trong chọn tạo giống ngô
2.3.1.1. Khái niệm về −u thế lai
Ưu thế lai là hiện t−ợng di truyền, trong đó con lai biểu hiện tăng sức sống mạnh hơn, sinh tr−ởng phát triển nhanh, tăng năng suất chất l−ợng và khả năng chống chịu cao hơn hẳn so với bố mẹ. Hiện t−ợng −u thế lai tăng sức sống ở con lai đ2 đ−ợc Koelreuter miêu tả đầu tiên vào năm 1776, khi tiến hành lai các cây trồng thuộc chi Nicotiana, Dianthus, Verbascum, Mirabilis và Datura với nhau (Stuber, 1994) [59]. Năm 1876, Charles Darwin ng−ời đầu tiên đ2 đ−a ra lý thuyết đầu tiên về −u thế lai. Sau đó vào năm 1877, Charles Darwin sau khi làm thí nghiệm so sánh hai dạng ngô tự thụ và giao phối đ2 đi tới kết luận: chiều cao cây ở dạng ngô giao phối cao hơn 19% và chín sớm hơn 9% so với dạng ngô tự phối (Hallauer và Miranda, 1988) [47], trong khi đó William James Beal đ2 thực hiện lai có kiểm soát giữa các giống ngô, ông thu đ−ợc năng suất cao v−ợt so với bố mẹ 15%.
Ưu thế lai biểu hiện ở tổ hợp lai trên các tính trạng có thể chia thành các dạng biểu hiện chính sau:
- Ưu thế lai về hình thái: Biểu hiện qua sức mạnh phát triển trong thời gian sinh tr−ởng nh− tầm vóc của cây. Theo tác giả Kiesselback, 1922 con lai F1 của ngô có độ lớn hạt tăng hơn bố mẹ 11,1%, đ−ờng kính thân tăng 48%, chiều cao cây tăng 30 - 50%... ngoài ra diện tích lá, chiều dài cờ ở tổ hợp lai th−ờng lớn hơn bố mẹ.
- Ưu thế lai về năng suất: Đ−ợc biểu hiện thông qua các yếu tố cấu thành năng suất nh− khối l−ợng hạt, số hạt trên bắp, tỷ lệ hạt trên bắp. Ưu thế lai về năng suất ở các giống lai đơn giữa dòng có thể đạt 193% - 263% so với năng suất trung bình của bố mẹ (Trần Hồng Uy, 1985) [21].
điều kiện môi tr−ờng bất thuận nh− : sâu, bệnh, khả năng chịu hạn...
- Ưu thế lai về tính chín sớm: Thể hiện thông qua con lai chín sớm hơn bố mẹ do sự biến đổi quá trình sinh lý, sinh hoá, trao đổi trong cơ thể.
Mặc dầu cho đến nay, có khá nhiều giả thuyết đ−a ra nhằm giải thích hiện t−ợng ƯTL, song ch−a có giả thuyết nào giải thích đ−ợc toàn diện các mặt của hiện t−ợng này. Hai giả thuyết đ−ợc chấp nhận rộng nhất là thuyết trội và thuyết siêu trội.
+ Giả thuyết về tính trội: Các tính trạng trội hình thành trong quá trình tiến hoá của sinh vật để phù hợp với điều kiện ngoại cảnh. Những gen tác động có lợi cho quá trình phát triển có thể trở thành gen trội hoặc bán trội, còn những gen gây tác động bất lợi có thể trở thành các gen lặn. Các gen trội có thể kìm h2m tác động gây hại của các alen t−ơng ứng cùng locus trên nhiễm sắc thể t−ơng đồng hoặc t−ơng tác bổ trợ giữa các gen trội để hình thành tính trạng biểu hiện ƯTL.
+ Thuyết siêu trội: Giải thích hiện t−ợng ƯTL bằng t−ơng tác của các alen cùng một locus trong trạng thái dị hợp tử. Trong trạng thái dị hợp tử, con lai có sức sống mạnh và năng suất cao hơn các dạng đồng hợp tử trội và lặn của nó: AA < Aa >aa
2.3.1.2. Ph−ơng pháp xác định −u thế lai
Để xác định ƯTL ở con lai F1, ng−ời ta căn cứ vào số liệu đo đếm đ−ợc từ thí nghiệm của con lai và bố mẹ của chúng. ƯTL của con lai F1 đ−ợc tính dựa trên cơ sở so sánh giá trị trung bình của bố mẹ hoặc với bố mẹ cao nhất, hoặc với giống đối chứng.
2.3.1.3. ứng dụng −u thế lai trong sản xuất ngô
Ưu thế lai đóng vai trò to lớn trong sản xuất nói chung và sản xuất nông nghiệp nói riêng. Năm 1876, Charles Darwin là ng−ời đầu tiên đ−a ra lý thuyết về −u thế lai nh−ng đến năm 1909, H. Shull mới bắt đầu công tác chọn tạo giống ngô lai. Ưu thế lai thể hiện qua con lai F1 và biểu hiện −u thế lai
này phụ thuộc vào các dạng bố mẹ, vì vậy cần những giải pháp cụ thể cho từng giai đoạn. Năm 1917 khi Jones đ2 đ−a ra ph−ơng pháp sản xuất hạt lai kép nhằm hạ giá thành sản phẩm và ngay năm thử nghiệm đầu tiên (năm 1920) đ2 đ−ợc nhanh chóng chấp nhận. Mặt khác trong các loại giống cây trồng của con ng−ời ngô là cây cho −u thế lai cao nhất. Các giống lai đơn đầu tiên đ−ợc thử nghiệm năm 1960 đ2 chinh phục loài ng−ời bởi năng suất cao và độ đồng đều mặc dù giá thành hạt giống đắt.
Việt Nam có định h−ớng phát triển ngô lai t−ơng đối sớm và b−ớc đầu mang lại thành công. Năm 1990 diện tích trồng ngô lai ban đầu chỉ chiếm 5 ha nh−ng đến năm 2003 là 909,80 ha (Tổng cục thống kê, 2003) [16]. Ngoài việc tăng về diện tích thì ngô lai ngày càng phát triển mạnh mẽ và −u thế lai đ2 thể hiện hầu hết các tính trạng của tổ hợp lai trong đó tính trạng năng suất thể hiện rõ rệt, quan trọng nhất ban đầu năng suất chỉ 0,1% năm 1990 tăng lên 40% vào năm 1996 và 73% năm 2002 (Niên giám thống kê, 2002) [15], vì thế Việt Nam trở thành n−ớc có tốc độ phát triển rất nhanh trong lịch sử ngô lai thế giới.