Xylaria là một chi có số lượng loài lớn nhất trong họ Xylariaceae với gần 400 loài được chấp nhận. Xyalria mang những đặc điểm đặc trưng như:
FJ481150 Annulohypoxylon annulatum
JQ747513 A. bovei var. microspora
82
FN252417 A. purpureonitens
99
EU715619 Hypoxylon fragiforme
JN564001 Hypoxylon fragiforme
100
AF201710 Hypoxylon papillatum
94 59
JN979416 Hypoxylon erythrostroma
100
EF026132 Biscogniauxia anceps
EF155488 Biscogniauxia nummula
77 DQ631933 Biscogniauxia capnode 100 98 KC708575 Nemania primolutea 100
AB017659 Rosellinia pepo
JF263552 Rosellinia pepo 84 JF263545 Rosellinia bunodes 100 CP247 Roselliniasp 100
AB430457 Rosellinia compacta
95
AB462495 Rosellinia necatrix
AB017660 Rosellinia arcuata
58
AB462493 Rosellinia necatrix
74
AB462497 Rosellinia necatrix
100
GU300070 Rosellinia buxi
58 99
JN225908 Xylaria castorea
AB274817 Xylaria polymorpha
77
JX256821 Xylaria brunneovinosa
100 94
GU322439 Xylaria juruensis
97
GU322441 Xylaria ianthinovelutina
GU322442 Xylaria culleniae
81 JQ936302 Xylaria ianthinovelutina I II III 0,1
chất nền chủ yếu hình trụ có cuống, túi bào tử hình trụ, đỉnh túi bào tử bắt màu xanh trong dung dịch Melze’r, bào tử túi dạng đơn bào, trên bào tử túi có một rãnh mầm là vị trí nảy mầm của bào tử.
Những nghiên cứu về đặc điểm hình thái, sinh hóa và sinh học phân tử đã khẳng định chi Xylaria là chi rất đa dạng và phong phú đồng thời có nhiều mối quan hệ phát sinh chủng loại phức tạp với các chi trong họ [39, 80, 158].
Trong chi Xylaria chúng tôi đã xác định được trình tự của 17 taxon tại KVNC là: X. adscendens CP628, X. allantoidea CP814, X. apoda M762, X. arbuscula MP735, X. brachiata MP765, X. brevipes MP748, X. curta CP622,
X. fraseri MP701, X. grammica CP816, X. haemorrhoidalis MP797, X. laevis
CP745, X. moelleroclavus CP711, X. schweinitzii CP792, Xylaria sp CP756,
X. dealbata MP708, Xylaria sp CP843, Xylaria sp MP722. Kết quả các mối quan hệ thể hiện tại Hình 3.15 được chia thành 3 nhóm chính.
Nhóm Ilà mối quan hệ giữa các taxon trong chi Xylaria, trong đó có 7 taxon thu được tại KVNC là: X. brevipes MP748, X. brachiata MP765, X. adscendens CP628, X. apoda MP762, X. fraseri MP701, X. arbuscula
MP735, X. dealbata MP708
X. brachiata MP765 và X. brevipes MP748 lại có quan hệ rất gần với tỉ lệ bootstrap lên đến 100%. Đặc điểm hình thái và cấu trúc hiển vi của chúng cũng có nhiều điểm tương đồng, đặc biệt là bào tử, rãnh mầm và đỉnh túi bào tử. Điểm khác biệt rõ nhất là hình dạng chất nền (phụ lục 1). Ngoài ra, 2 taxon này còn có quan hệ gần gũi với taxon X. multiplex.
X. adscendens CP628 có quan hệ rất gần với X. curta, tỉ lệ bootstrap là 82%. Hai taxon này đều có chất nền hình chùy, lỗ miệng có nhú, rãnh mầm thẳng chạy dọc hết chiều dài bào tử, tuy vậy kích thước và hình dáng bào tử là khác nhau (phụ lục 1).
Hình 3.15: Mối quan hệ di truyền của các taxon trong chi Xylaria dựa trên trình tự ITS rADN.
AY909009 Xylaria guareae
AY909007 Xylaria globosa
100
GU300098 Xylaria multiplex
100 MP748 Xylaria brevipes MP765 Xylaria brachiata 100 93 JF773598 Xylaria curta CP628 Xylaria adscendens 82
GU322432 Xylaria adscendens
100 53
JX256827 Xylaria papulis
AF163040 Xylaria mali
100 99
AB625433 Xylaria grammica
GU300096 Xylaria hypoxylon
73 JX256826 Xylaria liquidambaris 74 JQ846036 Xylaria arbuscula MP735 Xylaria arbuscula 85
GU300090 Xylaria arbuscula
91
EF026149 Xylaria venosula
100 JX256820 Xylaria bambusicola 77 MP708 Xylaria dealbata 53 MP701 Xylaria fraseri
GU300092 Xylaria oligotoma
GU322437 Xylaria apoda
M762 Xylaria apoda
100
AF163031 Xylaria cornudamae
GU324742 Xylaria heliscus
GU322454 Xylaria feejeensis
66
AF163038 Xylaria longipes
JX160062 Xylaria primorskensis
96
AY909016 Xylaria longipes
FJ707473 Xylaria primorskensis
61
GU322456 Xylaria digitata
69
GU324751 Xylaria castorea
JN225908 Xylaria castorea
96
GU324740 Xylaria plebeja
GU324747 Xylaria laevis
CP745 Xylaria laevis
87
GU324743 Xylaria allantoidea
CP814 Xylaria allantoidea 100 53 JX256823 Xylaria curta CP622 Xylaria curta 100 JQ936295 Xylaria berteri 72 JQ936302 Xylaria ianthinovelutina
GU322442 Xylaria culleniae
91
GU322439 Xylaria juruensis
100
GU322455 Xylaria montagnei
GU322464 Xylaria haemorrhoidal
MP797 Xylaria haemorrhoidalis
100
CP816 Xylaria grammica
51
AY909008 Xylaria globosa
CP756 Xylaria sp
55 62
JQ862696 Xylaria badia
GU322446 Xylaria badia
100
GU322459 Xylaria atrosphaerica
GU322459 Xylaria atrosphaerica
100
GU324735 Xylaria globosa
GU322461 Xylaria ophiopoda
96 76
GU322463 Xylaria schweinitzii
CP792 Xylaria schweinitzii
100 80
CP843 Xylaria sp
GU322460 Xylaria polymorpha
CP711 Xylaria moelleroclavus
GU322458 Xylaria scruposa
84 55
KC477237 Kretzschmaria deusta
EF026126 Kretzschmaria clavus
100
GU300079 Kretzschmaria guyanensis EF026124 Kretzschmaria megalospora 98 80 JQ967448 Xylaria nigripes 74 KC462194 Xylaria escharoidea DQ631933 Biscogniauxia capnodes
EF026132 Biscogniauxia anceps
92
EF155488 Biscogniauxia nummularia
96
EF026135 Biscogniauxia latirima
100 63
MP722 Xylaria sp
EF026127 Theissenia rogersii
I
II
III
IV
X. apoda MP762 và X. fraseri MP701 tách ra thành nhánh riêng, đứng độc lập so với các taxon còn lại trong nhóm. Về hình thái ngoài, 2 taxon này rất gần với chi Kretzschmaria nhưng về mối quan hệ di truyền thì lại khác nhau. Kết quả này một lần nữa đã chứng minh tính thuyết phục trong nghiên cứu của Tang và cs (2009) [160].
X. arbuscula MP735 và X. dealbata MP708 có quan hệ di truyền gần với X. venosula và X. bambusicola, tuy nhiên mối quan hệ di truyền giữa các taxon không cao.
Nhóm II gồm các taxon thuộc chi Xylaria, trong đó có 3 taxon thu được tại KVNC là X. allantoidea CP814, X. laevis CP745, X. curta CP622. Nhóm này bao gồm các taxon có quan hệ độc lập hơn cả so với các taxon khác trong chi.
X. allantoidea CP814 có mối quan hệ di truyền độc lập và tạo thành một nhánh riêng. X. laevis CP745 có mối quan hệ gần với X. castorea và X. plebeja. Đây là nhóm mà chất nền có gai nhỏ, bào tử nhỏ hình elip lệch, rãnh mầm dạng thẳng, tuy nhiên tỉ lệ tương đồng không cao. X. curta CP622 có mối quan hệ di truyền gần nhất với X. berteri. Đây là 2 taxon có nhiều đặc điểm hình thái gần gũi như chất nền dạng bán cầu có cuống nhưng bào tử và túi bào tử lại có nhiều điểm khác biệt. Kết quả này cũng hoàn toàn trùng khớp với các nghiên cứu trước, đặc biệt là kết quả của Tang và cs (2009) [160].
Nhóm III gồm có 6 taxon thu được tại KVNC là: X. grammica CP816, X. haemorrhoidalis MP797, X. schweinitzii CP792, Xylaria sp. CP756, X. moelleroclavus CP711, Xylaria sp. CP843, được phân bố về 3 nhánh chính.
Nhánh 1: X. haemorrhoidalis MP797 có mối quan hệ di truyền gần nhất với X. grammica CP816, tỉ lệ bootstrap 51%. Xét về hình thái ngoài, 2 taxon trên không có nhiều điểm tương đồng cả về bào tử lẫn đỉnh túi bào tử (phụ lục
1). Xylaria sp. CP756 có mối quan hệ di truyền gần gũi với X. globosa, tỉ lệ bootstrap là 55%. Xét về hình thái, 2 taxon này đều có chất nền dạng bán cầu không cuống hoặc cuống rất ngắn, đỉnh túi bào tử cũng giống nhau, điểm khác biệt là hình dạng và kích thước bào tử (phụ lục 1). X. schweinitzii CP792 đứng độc lập thành một nhóm riêng.
Nhánh 2 gồm Xylaria sp. CP843 và X. moelleroclavus CP711, trong đó
Xylaria sp. CP843 có quan hệ di truyền gần nhất với X. polymorpha nhưng tỉ lệ tương đồng thấp cho nên đây là 2 taxon độc lập. Về hình thái, 2 taxon này cũng không có nhiều điểm tương đồng. X. moelleroclavus CP711 là taxon nằm tách riêng và có tỉ lệ bootstrap không cao so với 2 taxon trên.
Nhóm IV gồm các taxon thuộc chi Kretzschmaria,Biscogniauxia và một sốtaxon thuộc chi Xylaria. Trong đó, Xylaria sp. MP722 tách thành một nhánh riêng có mối quan hệ độc lập với các nhóm khác. Mối quan hệ di truyền của các taxon này đã khẳng định đây là nhóm chuyển tiếp hình thành các chi
Kretzschmaria. Chi Biscogniauxia có thể có chung nguồn gốc từ chi Xylaria
nhưng đã tiến hóa theo hướng khác như kết quả nghiên cứu của Tang và cs (2009). Bào tử, đỉnh túi bào tử và cuống sinh bào tử trong chi Xylaria là các đặc điểm có mối liên hệ chặt chẽ nhất với thông tin di truyền. Kết quả này rất phù hợp đặc điểm hiển vi của các taxon trong chi Biscogniauxia và Xylaria [160].
Như vậy, mối quan hệ di truyền của các taxon thuộc chi Xylaria rất phức tạp và không quyết định nhiều bởi các đặc điểm hình thái ngoài mà chủ yếu là các đặc điểm ổn định như đỉnh túi bào tử, bào tử hay các dạng anamoph. Các taxon trong chi cũng có nhiều các mối quan hệ di truyền gần gũi với các taxon khác thuộc chi Kretzschmaria và Biscogniauxia, tuy nhiên, vẫn cần hơn những nghiên cứu sinh học phân tử tiếp theo để làm rõ hơn các mối quan hệ giữa các taxon trong chi và giữa chi Xylaria với các chi trong họ.
3.4. Cấu trúc hóa học và hoạt tính sinh học của các hợp chất được tách từthể quảở một số loài nấm túi họ Xylariaceae