Khái niệm: Biến ựộng số lượng là sự tăng hay giảm số lượng cá thể của quần thể. Thông thường khi ựạt ựến kắch thước tối ựa, cân bằng với sức chứa của môi trường (sinh sản cân bằng với tử vong) thì số lượng cá thể của quần thể thường dao ựộng quanh giá trị cân bằng.
Biến ựộng số lượng ựược coi là phản ứng tổng hợp của quần thể trước sự biến ựổi của ựiều kiện sống, nhất là nguồn thức ăn và không gian sống, tiếp ựến là các nhân tố môi trường khác nhau như chế ựộ chiếu sáng, nhiệt ựộ, ựộ ẩm, vật ăn thịt, dịch bệnhẦ Số lượng cá thể của bất cứ một quần thể nào thường không ổn ựịnh mà biến ựổi theo những biến ựổi của môi trường và phụ thuộc vào những yếu tố nội tại của quần thể.
3.5.1. Các dạng biến ựộng số lượng cá thể của quần thể. Các quần thể trong tự nhiên luôn ở trạng thái biến ựộng và có hai loại biến ựộng, biến ựộng không theo chu kỳ và biến ựộng có chu kỳ.
3.5.1.1. Biến ựộng không theo chu kỳ: Biến ựộng số lượng không theo chu kỳ gây ra do các nhân tố ngẫu nhiên như: thiên tai, lũ lụt, hỏa hoạn, cháy rừng, ựộng ựất, dịch bệnh, hoặc do hoạt ựộng khai thác tài nguyên quá mức của con người. Những
nguyên nhân ngẫu nhiên do không kiểm soát ựược thường nguy hại cho ựời sống của các loài, nhất là các loài có vùng phân bố hẹp và kắch thước quần thể nhỏ.
đó là hiện tượng tăng, giảm ựột ngột số lượng cá thể của quần thể thường xảy ra trong thiên nhiên. Số lượng bò sát và ếch nhái ở miền Bắc giảm vào những năm có mùa ựông giá rét, nhiệt ựộ dưới 80C.
Sau những trận lụt ở miền Bắc và miền Trung nước ta, số lượng bò sát, chim nhỏ, thú thuộc bộ Gặm nhấm thường giảm mạnh. Rừng tràm U Minh bị cháy vào tháng 3 năm 2002 ựã xua ựuổi và giết chết nhiều sinh vật rừng.
3.5.1.2. Biến ựộng theo chu kỳ. Biến ựộng theo chu kỳ gây ra do các yếu tố hoạt ựộng có chu kỳ: chu kỳ ngày ựêm, chu kỳ của tuần trăng và hoạt ựộng của thủy triều, chu kỳ mùa và chu kỳ nhiều năm.
+ Theo chu kỳ ngày ựêm, ựó là hiện tượng phổ biến của các loài sinh vật có kắch thước nhỏ và tuổi thọ thấp. Vắ dụ, các loài thực vật nổi (Plankton, như tảo), có số lượng cá thể tăng vào ban ngày (có ánh sáng ựể phân bào và tăng trưởng), nhưng lại bị giảm ựi vào ban ựêm (do bị ngừng quá trình này và bị các ựộng vật nổi khác tiêu diệt ựể làm thức ăn); vì vậy, số lượng cá thể của quần thể biến ựộng theo ngày ựêm. Còn ở các ựộng vật nổi (Zooplankton) thì ngược lại, số lượng cá thể của các loài ựộng vật nổi lại tăng vào ban ựêm và giảm vào ban ngày, do chúng sinh sản tập trung vào ban ựêm.
+ Theo chu kỳ của tuần trăng và hoạt ựộng của thủy triều: Rươi sống ở nước lợ ven biển Bắc Bộ ựẻ rộ nhất vào các ngày thuộc pha trăng khuyết, sau rằm tháng 9 và pha trăng non ựầu tháng 10 âm lịch, làm cho kắch thước quần thể tăng vọt vào các thời ựiểm ựó, nên cư dân ven biển có câu: Ộtháng 9 ựôi mươi, tháng 10 mồng 5Ợ
+ Theo chu kỳ mùa: Trong năm, xuân hè là thời gian thuận lợi nhất cho sinh sản và phát triển của các loài sinh vật, nhất là của những loài sống ở ôn ựới; còn mùa ựông do ựiều kiện sống khó khăn (nhiệt ựộ và ựộ ẩm thấp, khan hiếm thức ăn, Ầ), sinh trưởng kém và mức tử vong cao. Vì vậy, kắch thước quần thể biến ựổi một cách tương ứng, tạo nên sự biến ựộng theo mùa. Vắ dụ, trong mùa hè và mùa ựông có sự tăng, giảm số lượng cá thể của các loài thực vật, nhiều loài côn trùng, ếch nhái, cá chimẦ Ngỗng trời, vịt trời, mùa này thì di cư nhiều, mùa khác lại ắt hoặc không có; mùa rừng rụng lá, mùa ra hoa, quả, mùa chim béo, cá béoẦ
+ Theo chu kỳ nhiều năm. Sự biến ựộng số lượng theo chu kỳ nhiều năm, thậm trắ xảy ra một cách tuần hoàn ựược thấy ở nhiều loài chim, thú sống ở phương Bắc. Vắ dụ, sự biến ựộng của thỏ rừng và mèo rừng Bắc Mĩ với chu kỳ 9 ựến 10 năm; loài chuột thảo nguyên (Lemmus lemmus, L.sibericus) có chu kỳ biến ựộng số lượng cá thể 3 Ờ 4 năm.
Nguyên nhân dẫn ựến sự biến ựộng là do những nhân tố khách quan thường xuyên tác ựộng trực tiếp hay gián tiếp lên quần thể; làm cho hoạt ựộng sống của các cá thể trong quần thể thay ựổi, dẫn ựến số lượng cá thể của quần thể tăng lên hay giảm xuống, ựể cân bằng, phù hợp và thắch nghi với ựiều kiện sống mới.
3.5.2. Nguyên nhân của sự biến ựộng số lượng cá thể của quần thể
Nguyên nhân của sự biến ựộng số lượng cá thể của quần thể (nguyên nhân của sự ựiều chỉnh) có thể chia thành 2 nhóm nguyên nhân: do sự thay ựổi của các nhân tố sinh thái vô sinh và do sự thay ựổi của các nhân tố sinh thái hữu sinh.
3.5.2.1. Nguyên nhân do sự thay ựổi của các nhân tố sinh thái vô sinh
80
ựược gọi là nhân tố không phụ thuộc mật ựộ quần thể, còn gọi là nhân tố ựộc lập mật ựộ hay nhân tố quyết ựịnh mật ựộ. đó là nhân tố khi tác ựộng lên sinh vật, ảnh hưởng của nó không phụ thuộc vào mật ựộ của quần thể bị tác ựộng.
Các nhân tố vô sinh (không phải là tất cả) là những nhân tố không phụ thuộc mật ựộ, chúng tác ựộng ựộc lập và ảnh hưởng tới mật ựộ quần thể. Các nhân tố vô sinh gồm khắ hậu, ựịa hình (ựộ dốc và hướng phơi), thổ nhưỡng (thành phần cơ giới ựất, ựộ màu mỡ của ựất)Ầ Trong ựó, khắ hậu là nhân tố quan trọng nhất, có ảnh hưởng thường xuyên và rõ rệt nhất, ựược nghiên cứu nhiều nhất: giá rét mùa ựông, lũ lụt thường làm giảm số lượng, dù mật ựộ ắt hay nhiều; còn vào mùa hè ấm áp và có mưa nhiều ựã tạo ựiều kiện cho thực vật phát triển; nhờ ựó dẫn ựến nguồn thức ăn, nơi làm tổ, nơi cư trúẦthuận lợi cho ựộng vật gặm nhấm, chim, thúẦ phát triển và cũng từ ựó làm biến ựộng số lượng. Nhiệt ựộ không khắ xuống quá thấp là nguyên nhân gây chết nhiều ựộng vật, nhất là những ựộng vật biến nhiệt như ếch nhái, bò sátẦ dù mật ựộ ếch nhái, bò sát ắt hay nhiều.
Sự thay ựổi của những nhân tố sinh thái vô sinh ảnh hưởng tới trạng thái sinh lắ của các cá thể. Sống trong ựiều kiện tự nhiên không thuận lợi, sức sinh sản của các cá thể giảm, khả năng thụ tinh kém, sức sống của con non thấp,Ầchúng thường xuyên ở vào tình trạng của vùng chống chịu thấp hay cao của một hay một số nhân tố sinh thái, trong giới hạn sinh thái của mình về nhân tố ựó.
3.5.2.2. Nguyên nhân do sự thay ựổi của các nhân tố sinh thái hữu sinh
Các nhân tố sinh thái hữu sinh bị chi phối bởi mật ựộ cá thể của quần thể và ựược gọi là nhân tố phụ thuộc mật ựộ quần thể. đó là nhân tố khi tác ựộng lên sinh vật thì ảnh hưởng tác ựộng của nó phụ thuộc vào mật ựộ quần thể chịu tác ựộng, hoặc mật ựộ của chắnh nhân tố tác ựộng; chẳng hạn dịch bệnh ựối với nơi thưa dân ảnh hưởng kém hơn so với nơi ựông dân; hiệu suất bắt mồi của vật ăn thịt kém hiệu quả khi mật ựộ con mồi quá thấp hoặc quá ựôngẦ Các nhân tố hữu sinh thường (tuy không phải là tất cả) là những nhân tố phụ thuộc mật ựộ.
Nhân tố phụ thuộc mật ựộ quần thể thể hiện trong sự cạnh tranh giữa các cá thể trong cùng một ựàn về nơi làm tổ, vùng sống, các chất tiết làm ức chế các cơ thể khác,Ầ; hay thể hiện sự phụ thuộc mật ựộ vào số lượng vật ăn thịt, chúng tác ựộng ựến sức sinh sản, tỷ lệ tử vong, sự phát tánẦ; các ảnh hưởng này là do chắnh mật ựộ quần thể tạo ra.
Vắ dụ, ở chim, sự cạnh tranh nơi làm tổ ảnh hưởng tới khả năng sinh sản và nở trứng. Khả năng sống sót của con non như cá, hươu, naiẦ phụ thuộc rất nhiều vào số lượng kẻ thù ăn thịt (phụ thuộc mật ựộ của chắnh nhân tố tác ựộng).
* Tác ựộng của nhân tố hữu sinh hay nhân tố phụ thuộc mật ựộ
- Nó tác ựộng lên tốc ựộ sinh trưởng (sức sinh sản) của quần thể: 1.Sức sinh sản giảm khi mật ựộ cá thể của quần thể tăng; 2.Sức sinh sản không ựổi khi mật ựộ quần thể ựạt mức cực ựại, rồi giảm mạnh; 3.Sức sinh sản tăng và ựạt ựến cực ựại, khi mật ựộ quần thể ựạt giá trị trung bình.
- Nó tác ựộng lên mật ựộ vật ăn thịt, vật ký sinh, con mồi, sự cạnh tranh (xem phần mối quan hệ giữa các loài trong quần xã).
Mỗi quần thể ựều có sự biến ựộng số lượng, nhưng tùy ựặc ựiểm loài khác nhau mà nhu cầu vùng sống, nơi ở, nơi làm tổ, nguồn thức ăn sẽ khác nhau. Vì vậy, sẽ có một nhân tố vô sinh hay hữu sinh ựóng vai trò quyết ựịnh ựến sự biến ựộng: Ở ựộng vật biến nhiệt là nhân tố vô sinh (mà chủ yếu là khắ hậu ); còn ở ựộng vật ựẳng nhiệt là nhân tố hữu sinh.
Sự biến ựộng số lượng còn phụ thuộc vào vùng ựịa lý, ở các vùng ựồng rêu, taiga, nơi có mùa ựông lạnh khắc nghiệt thì khắ hậu lại là nhân tố quyết ựịnh; còn ở miền nhiệt ựới, khắ hậu ổn ựịnh, thuận lợi thì nhân tố hữu sinh lại là nhân tố quyết ựịnh.
Trong tự nhiên, quần thể có xu thế ổn ựịnh, sự biến ựổi chỉ là tạm thời, nhờ có khả năng tự ựiều chỉnh của quần thể. Vắ dụ, quần thể giảm do thiên tai, mất mùa, dịch bệnh, sâu hại, phát tánẦ quần thể tăng do sự nhập cư các cá thể mới hoặc do tăng ựột biến về sinh sản. Sự phục hồi của quần thể phụ thuộc vào chu kỳ sống ngắn hay dài và ựặc ựiểm sinh sản của quần thể.
3.5.3. Cơ chế ựiều chỉnh số lượng cá thể của quần thể và phương thức ựiều hòa mật ựộ
3.5.3.1.Cơ chế ựiều chỉnh số lượng cá thể của quần thể. đó là khả năng tự ựiều chỉnh số lượng cá thể của quần thể, khi số lượng cá thể của quần thể giảm xuống hoặc tăng lên quá mức, ựể ựảm bảo trạng thái cân bằng của quần thể. Khi ựó, quần thể có số lượng cá thể ổn ựịnh và phù hợp với khả năng cung cấp nguồn sống của môi trường.
Trước những thay ựổi của các nhân tố môi trường, quần thể có sự phản ứng tổng hợp ựể duy trì trạng thái của mình phù hợp với hoàn cảnh mới. Cơ chế ựiều chỉnh số lượng của quần thể là sự thay ựổi mối quan hệ chủ yếu giữa mức sinh sản - tử vong, thông qua các hình thức cạnh tranh, di cư, vật ăn thịt, vật ký sinh và dịch bệnh:
+ Cạnh tranh. Khi mật ựộ quần thể tăng vượt khỏi sức chịu ựựng của môi trường, thì nguồn sống (mà chủ yếu là thức ăn) sẽ bị thiếu. Sự cạnh tranh giữa các cá thể xuất hiện và ngày càng gay gắt dẫn ựến mức tử vong tăng và mức sinh sản giảm. Nhờ ựó, kắch thước quần thể giảm và phù hợp với sức chịu ựựng của môi trường.
Hiện tượng Ộtự tỉa thưaỢ trong tự nhiên, thường gặp phổ biến ở cả thực vật và ựộng vật, khi mật ựộ quá dày, nhiều các thể không cạnh tranh nổi ựể tồn tại; hoặc hiện tượng ăn thịt lẫn nhau của ựộng vật.
+ Di cư. Mật ựộ ựộng vật nếu ựông quá sẽ xuất hiện những thay ựổi ựáng kể về hình thái, sinh lý, tập tắnh sinh thái của các cá thể. Những biến ựổi ựó có thể gây ra sự di cư của cả ựàn hay một phần của ựàn và sẽ làm giảm kắch thước quần thể. Vắ dụ, chuột thảo nguyên (Lemmus lemmus, L.sibericus) tiến hành di cư cả ựàn khi mật ựộ quá ựông.
+ Vật ăn thịt, vật ký sinh và dịch bệnh tác ựộng lên con mồi, khi mật ựộ quần thể vật chủ và con bệnh cao, thì tác ựộng của chúng tới con mồi tăng lên, và ngược lại. Vật ký sinh trong quan hệ ký sinh vật chủ, thường không giết chết ngay vật chủ mà chỉ làm vật chủ suy yếu và dễ bị vật ăn thịt tấn công (ve, bét ký sinh ở trâu, bò). Nên vật ký sinh thường sống ở nhiều vật chủ (vật ký sinh ựa vật chủ).
Vật ăn thịt là nhân tố quan trọng ựể khống chế kắch thước quần thể con mồi, và con mồi cũng là nhân tố quan trọng ựể ựiều chỉnh số lượng cá thể của quần thể vật ăn thịt. Mối quan hệ hai chiều này ựã tạo nên sự cân bằng sinh học trong tự nhiên. 3.5.3.2. Phương thức ựiều hòa mật ựộ của quần thể
Từ cơ chế ựiều chỉnh số lượng cá thể của quần thể, có thể phân chia thành 2 phương thức ựiều hòa: khắc nghiệt và mềm dẻo.
+ Phương thức ựiều hòa khắc nghiệt là sự cạnh tranh gay gắt, buộc một số cá thể phải bị chết, như tự tỉa thưa ở thực vật, ựộng vật; ựộng vật ăn thịt lẫn nhauẦ
+ Phương thức ựiều hòa mềm dẻo. Nó ảnh hưởng lên cả sức sinh sản, tử vong, phát triển cơ thể mà thường không làm chết ngay cá thể khác, gồm các loại: tiết chất hóa học, làm rối loạn tình trạng sinh lý, làm giảm khả năng sinh ựẻ; gây ra tập tắnh phát tán, di cư.
82
Tiết chất hóa học, chất tiết làm kìm hãm sự phát triển, làm suy yếu cá thể khác cùng loài. Nếu ở mật ựộ cao thì tác hại càng lớn. Trong một quần thể, cá thể càng có kắch thước lớn thì lượng chất tiết ựược tiết ra càng nhiều và tác ựộng bất lợi ựến các cá thể nhỏ hơn; gặp ở nhiều loài thực vật, ựộng vật thủy sinh, nhất là ở cá, như rận nước (Daphnia), ựộng vật ựơn bào (Pramecium).
Làm rối loạn tình trạng sinh lý, gây căng thẳng thần kinh (stress), bệnh sốc, ức chế sinh sản, gây tử vong.
Làm giảm khả năng sinh ựẻ của cá thể do cạnh tranh, chủ yếu là về nơi ựẻ hoặc thức ăn và càng gay gắt khi mật ựộ càng tăng cao. Vắ dụ, chim sẻ (parus major); nếu số lượng ắt và thưa thớt thì chỉ có 1 ựôi/1 ha và có tới 18 con non/1 tổ; nhưng nếu số lượng nhiều và tăng lên tới +18 ựôi/1 ha thì chỉ còn 8 con non/1 tổ.
Gây ra tập tắnh phát tán, di cư. Khi mật ựộ quần thể của chim, thú lên cao, nguồn sống bị hạn chế và ắt dần ựi, ựã buộc chúng phải phát tán ựi nơi khác ựể sinh sống.
Vậy, cơ chế ựiều hòa ựảm bảo trạng thái cân bằng quần thể là kết quả của sự ựiều hòa sinh thái của các nhân tố vô sinh và nhân tố hữu sinh (nhân tố sinh học), một cách rất phức tạp, về những quan hệ trong nội bộ quần thể, giữa quần thể này với quần thể khác trong quần xã, giữa quần xã với ngoại cảnh.
* Ý nghĩa của biến ựộng số lượng: đó là hiện tượng tất yếu ựể giữ trạng thái cân bằng ổn ựịnh của quần thể, ựể ựiều chỉnh số lượng cho phù hợp với ựiều kiện sống của môi trường, ựó là phản ứng thắch nghi của quần thể với môi trường; thể hiện quần thể có tắnh chủ ựộng ựiều hòa dân số và mối quan hệ rất phong phú của các tác nhân bên ngoài, bên trong ựối với sự biến ựộng số lượng.
Các nhóm nhân tố trên ựược xem như là một trong những cơ chế chủ yếu, ngăn chặn sự dư thừa dân số và xác lập trạng thái cân bằng bền vững. Nhìn chung, ựại bộ phận các loài từ sinh vật bậc thấp ựến sinh vật bậc cao ựều có cơ chế riêng ựể ựiều chỉnh số lượng. đó chắnh là mối quan hệ nội tại của các cá thể trong quần thể và mối quan hệ của các quần thể trong quần xã và hệ sinh thái.
Sự ựiều chỉnh số lượng này phải ựược xem như là chức năng của hệ sinh thái mà quần thể chỉ là một bộ phận cấu thành. Vì vậy, nếu cô lập quần thể ra khỏi hệ thống của quần xã và hệ sinh thái thì sẽ không hiểu ựược cơ chế ựiều chỉnh số lượng. Dù