Cách sắp ựặt các nhóm sinh vật trong quần xã theo chức năng dinh dưỡng, tạo nên cấu trúc dinh dưỡng của quần xã; nó phản ánh hoạt ựộng chức năng của quần xã, nhờ nó mà vật chất ựược chu chuyển và năng lượng ựược biến ựổi. Giữa quần xã và sinh cảnh luôn có sự trao ựổi vật chất, một bộ phận của sinh cảnh lại biến ựổi trở thành sinh vật. Hệ sinh thái ựề cập ựến chuỗi, lưới thức ăn và hình tháp sinh thái.
5.2.1. Chuỗi thức ăn. Các thành phần trong quần xã liên hệ với nhau bằng nhiều mối quan hệ, trong ựó quan hệ dinh dưỡng là quan trọng nhất.
Khái niệm 1. Chuỗi thức ăn thể hiện mối quan hệ dinh dưỡng giữa các loài trong quần xã, trong ựó loài này sử dụng một loài khác hay sản phẩm của nó làm thức ăn, về phắa mình, nó lại làm thức ăn cho các loài kế tiếp.
Khái niệm 2. Chuỗi thức ăn là một dãy bao gồm nhiều loài sinh vật có quan hệ dinh dưỡng với nhau. Mỗi loài là một mắt xắch thức ăn, vừa là sinh vật tiêu thụ mắt xắch phắa trước, vừa là sinh vật bị mắt xắch ở phắa sau tiêu thụ.
5.2.1.1. đặc ựiểm chuỗi thức ăn: Các nhóm sinh vật trong một chuỗi thức ăn thường ựược chia thành 3 nhóm sinh vật: sản xuất, tiêu thụ và sinh vật phân hủy.
5.2.1.2. Phân loại chuỗi thức ăn. Nếu căn cứ vào chất hữu cơ ựầu tiên là cây xanh hay mùn bã hữu cơ sẽ có 2 loại chuỗi:
5.2.1.2.1. Chuỗi có thức ăn mở ựầu bằng sinh vật tự dưỡng 5.2.1.2.2. Chuỗi có thức ăn mở ựầu bằng chất mùn bã sinh vật
* Chuỗi có thức ăn mở ựầu bằng sinh vật tự dưỡng, gồm chuỗi có vật ăn thịt và chuỗi có vật ký sinh.
Cấu trúc chuỗi gồm tất cả thực vật có diệp lục. Chuỗi có 3 nhóm chắnh là: vật cung cấp, vật tiêu thụ và vật phân hủy. Chuỗi gồm các thành phần cơ bản và ựược xếp theo thứ tự:
+ Vật cung cấp ựược khởi ựầu bằng sinh vật tự dưỡng.
Những sinh vật không có khả năng tự tạo nên nguồn thức ăn cho chắnh mình, mà phải khai thác từ sinh vật tự dưỡng ựược gọi là Ộsinh vật dị dưỡngỢ, gồm các sinh vật tiêu thụ các cấp.
+ Vật tiêu thụ bậc 1 gồm ựộng vật ăn thực vật (sử dụng vật cung cấp) hay là các sinh vật ký sinh trên thực vật xanh.
+ Vật tiêu thụ bậc 2 gồm ựộng vật ăn thịt, sử dụng VTTB1 làm thức ăn hoặc là các sinh vật ký sinh trên VTTB1 và ựộng vật chuyên ăn xác chết (kền kền).
+ Vật tiêu thụ bậc 3 gồm ựộng vật ăn thịt, sử dụng VTTB2 hay là ký sinh trùng trên VTTB2. Ta có thể ựịnh nghĩa tiếp VTTB4 và VTTB5.
+ Vật phân hủy gồm ựộng vật không xương, nấm và vi khuẩnẦ Sơ ựồ chuỗi:
Vật cung cấp (thực vật )→ động vật ăn thực vật (VTTB1)→động vật ăn ựộng vật (VTTB2)→ động vật ăn ựộng vật (VTTB3)→ Ầ
Vắ dụ 1. Cỏ → thỏ → cáo
Vắ dụ 2. Thực vật nổi → ựộng vật nổi → cá mè hoa
VÍ dụ 4. Cỏ → sâu → ngóe sọc → chuột ựồng → rắn hổ mang → ựại bàng. Vắ dụ 5 Cỏ → thú ăn cỏ → rận → trùng roi Leptomonas.
Nhận xét, chuỗi thức ăn có ựộng vật ăn thực vật có 2 ựặc ựiểm, 1. Kắch thước của các ựộng vật tiêu thụ càng ở các cấp sau càng lớn hơn cấp trước ngay nó; 2.Số lượng cá thể qua mỗi mắt xắch ngày càng giảm dần.
* Chuỗi thức ăn mở ựầu bằng chất mùn bã sinh vật (mùn bã hữu cơ, chất hữu cơ ựã bị phân hủy) và VTTB1 là vật phân hủy, còn gọi là chuỗi hoại sinh. Vật phân hủy có thể là ựộng vật không xương sống (chúng sống trong ựất, tiêu thụ lá rụng), hay nấm, vi khuẩn phân hủy chất hữu cơ và chúng thường có sự phối hợp với nhau: động vật không xương sống phân chia chất hữu cơ thành những mảnh vụn nhỏ hơn, ựể vi sinh vật có ựiều kiện tiếp tục phân hủy.
Vắ dụ: Lá cây + xác ựộng vật và thực vật (chất hữu cơ nguyên) ựược ựộng vật không xương sống phân huỷ thành mùn bã hữu cơ, ta có chuỗi thức ăn.
Chất mùn bã → mối (VTTB1, hay vật phân hủy) → nhện.
Chất mùn bã → ựộng vật ựáy (VTTB1, hay vật phân hủy) → cá chép.
Hai chuỗi thức ăn ựều ựồng thời hoạt ựộng, song tùy nơi, tùy lúc mà một trong hai chuỗi trở thành ưu thế. Vắ dụ, vào mùa xuân hè ấm áp, cỏ phát triển mạnh và là thức ăn ưu thế cho các ựộng vật ăn cỏ; nhưng sang mùa ựông khô lạnh, cỏ bị cằn cỗi, ựộng vật ăn cỏ lại chuyển sang ăn cỏ, rơm, lá... khô; và lúc này, từ chuỗi thức ăn mở ựầu bằng sinh vật tự dưỡng (mùa xuân hè) chiếm ưu thế, ựã chuyển sang chuỗi thức ăn mở ựầu bằng chất mùn bã sinh vật (mùa ựông) chiếm ưu thế.
Như vậy, ở một quần xã trong tự nhiên vào cùng một thời ựiểm, có thể có nhiều chuỗi thức ăn cùng hoạt ựộng, tất nhiên, tùy môi trường và hoàn cảnh cụ thể mà có chuỗi trở nên ưu thế, hay thứ yếu, song chúng ựã lôi cuốn mọi vật chất vào vòng luân chuyển, và năng lượng ựược biến ựổi một cách hoàn hảo nhất ở các môi trường khác nhau. Hơn nữa, do sự mất mát năng lượng quá lớn qua mỗi bậc dinh dưỡng, nên chuỗi không thể kéo dài, thường 4, 5 bậc ựối với các quần xã ở cạn và 6, 7 bậc ựối với các quần xã ở nước.
5.2.2. Lưới thức ăn
Khái niệm 1. Quần xã gồm nhiều chuỗi thức ăn, có quan hệ với nhau và giữa những chuỗi ựó, có những mắt xắch dùng chung và ựược gọi là lưới thức ăn.
Khái niệm 2. Mỗi loài trong quần xã sinh vật thường là mắt xắch của nhiều chuỗi thức ăn. Các chuỗi thức ăn có nhiều mắt xắch dùng chung tạo thành một lưới thức ăn Cấu trúc lưới thức ăn càng phức tạp khi ựi từ vĩ ựộ cao xuống vĩ ựộ thấp, từ vùng khơi vào vùng ven bờ. Các quần xã trưởng thành có chuỗi thức ăn phức tạp hơn so với các quần xã trẻ hay quần xã bị suy thoái. Quần xã sinh vật càng ựa dạng về thành phần loài thì lưới thức ăn trong quần xã càng phức tạp.
Mỗi loài sinh vật trong quần xã không chỉ liên hệ với một chuỗi thức ăn, mà có thể liên hệ với nhiều chuỗi thức ăn khác. Tất cả các chuỗi thức ăn trong quần xã họp thành lưới thức ăn (hình 10).
5.2.3. Một số nhận xét rút ra khi nghiên cứu chuỗi, lưới thức ăn và cấu trúc quần xã
Quần xã là một tập hợp nhiều quần thể của các loài khác nhau, cùng sống trong một sinh cảnh, ựược hình thành trong một quá trình lịch sử lâu dài, nó ựã tạo ra các mối quan hệ sinh thái, gắn bó chặt chẽ với nhau thông qua các quan hệ về mặt dinh dưỡng và nơi cư trú.
Trong lưới thức ăn của một quần xã, nếu càng có nhiều chuỗi thức ăn khác nhau, mà các chuỗi ựó có sự liên hệ tương hỗ với nhau, thì cấu trúc của quần xã càng ựa
108
dạng phong phú về thành phần loài, chúng càng có nhiều dạng rộng thực, tắnh ổn ựịnh của quần xã càng ựược tăng cường.
Hình 10. Những mối liên hệ trong chuỗi thức ăn của quần xã nước ngọt (Theo Hoàng đức Nhuận, đặng Hữu Lanh, 1999)
Trong một chuỗi thức ăn có nhiều mắt xắch thức ăn, thường thì mỗi mắt xắch ựều có thể ựược thay thế bằng những loài có họ hàng gần nhau, mà không làm thay ựổi cấu trúc của lưới và của quần xã.
Tuy nhiên, nếu có sự thay ựổi một mắt xắch bằng những loài gần gũi như trên, thì tuy ựặc ựiểm của quần xã vẫn ựược giữ nguyên, nhưng tương quan số lượng giữa các loài sinh vật trong chuỗi sẽ bị biến ựổi, và bất kỳ biến ựổi nào trong chuỗi, cũng ựều có ảnh hưởng ựến tương quan số lượng của chuỗi thức ăn khác có liên quan với nó, qua ựó mà ảnh hưởng tới toàn bộ lưới thức ăn và ảnh hưởng ựến toàn bộ quần xã.
Tất cả các chuỗi thức ăn ựều là tạm thời và không bền vững, nên cấu trúc của quần xã có thể bị thay ựổi. Chế ựộ ăn khác nhau trong các giai ựoạn phát triển khác nhau của ựộng vật, ựều có thể gây nên sự biến ựổi cấu trúc quần xã, do 2 nguyên nhân: 1.Nó có thể bị gây ra do các loài rộng thực khi chọn lựa thức ăn, nhất là khi thiếu các loại mồi thắch hợp với chúng; 2.Do sự di nhập cư cũng sẽ làm xáo trộn chuỗi và lưới thức ăn.
5.2.4. Bậc dinh dưỡng và hình tháp sinh thái học
5.2.4.1. Bậc dinh dưỡng. Trong chuỗi thức ăn, các mắt xắch làm thành các bậc dinh dưỡng. Trong quần xã, mỗi bậc dinh dưỡng gồm nhiều loài cùng ựứng trong một mức năng lượng, hay cùng sử dụng một dạng thức ăn. Vắ dụ, trâu, bò, cá trắm cỏ ựều ăn cỏ; ếch, chim sâu ựều ăn sâu; rắn, mèo ựều ăn chuột.
Cá ăn thịt Cá bột Giun ký sinh Cá Giáp xác thấp động vật nguyên sinh Vi khuẩn phân hủy Các mảnh vụn hữu cơ Chất khoáng Sâu bọ ăn thịt Giun tự do Bọ và ấu trùng Trùng bánh xe Thân mềm Tảo Thực vật bậc cao
Như vậy các ựơn vị cấu trúc nên chuỗi thức ăn là các bậc dinh dưỡng. Trong quần xã, mỗi bậc dinh dưỡng gồm nhiều loài, cùng ựứng trong một mức năng lượng hay cùng sử dụng một dạng thức ăn. Vắ dụ, bậc dinh dưỡng cấp 2 gồm (trâu, bò, cừu, cá trắm cỏ, thỏ...) ựều ăn cỏ. Có nhiều bậc dinh dưỡng:
- Bậc dinh dưỡng cấp 1 (sinh vật sản xuất, thuộc mắt xắch số 1), gồm các sinh vật có khả năng tự dưỡng.
- Bậc dinh dưỡng cấp 2 (thuộc mắt xắch số 2), gồm các ựộng vật ăn sinh vật sản xuất, ựó là SVTT bậc 1 (SVTTB1, như các ựộng vật ăn cỏ...).
- Bậc dinh dưỡng cấp 3 (SVTTB2), gồm các ựộng vật ăn thịt.
Trong chuỗi thức ăn mở ựầu bằng sinh vật phân hủy các xác sinh vật, thì tất nhiên các sinh vật phân hủy sẽ tạo thành bậc dinh dưỡng cấp 1 chứ không phải là các chất mùn bã sinh vật.
Tùy thuộc vào việc sử dụng nguồn năng lượng nào, một loài có thể ở 1, 2, hay 3 bậc dinh dưỡng. Như loài ựộng vật hỗn thực lại thuộc vào 2 hoặc nhiều bậc dinh dưỡng, nếu chúng sử dụng nhiều loại mồi làm thức ăn. Vắ dụ, như chim sẻ ăn hạt (thực vật) thì chim thuộc vào bậc dinh dưỡng cấp 2. Nhưng nếu vào lúc thiếu hạt ựể ăn, chim sẽ ăn sâu bọ, lúc này chim lại thuộc bậc dinh dưỡng cấp 3. Con người thuộc rất nhiều bậc dinh dưỡng, tùy theo loại thức ăn.
5.2.4.2. Các hình tháp sinh thái học
5.2.4.2.1 Khái niệm hình tháp sinh thái học
Quan hệ dinh dưỡng giữa các loài trong quần xã ựược thể hiện bằng chuỗi, lưới thức ăn và các bậc dinh dưỡng. Số lượng cá thể, sinh vật lượng, hoặc năng lượng ựược xếp theo các bậc dinh dưỡng từ thấp lên cao bao giờ cũng sắp xếp theo dạng hình tháp. Hình tháp sinh thái ựược biểu diễn bằng những hình chữ nhật xếp chồng lên nhau. Các hình chữ nhật ựều có cùng một chiều cao, chiều dài phụ thuộc vào số lượng hay năng lượng của cùng một bậc dinh dưỡng.
Nguyên nhân có dạng hình tháp thu nhỏ dần lại như trên là do hình tháp sinh thái học tuân theo qui luật: Sinh khối của sinh vật sản xuất bao giờ cũng lớn hơn sinh khối của SVTTB1, sinh khối của SVTTB1 lại bao giờ cũng lớn hơn sinh khối của SVTTB2Ầ Như vậy, sinh vật thuộc mắt lưới nào ở càng xa vị trắ của sinh vật sản xuất thì sinh khối trung bình càng nhỏ. Nghĩa là tổng năng lượng bao gồm (số lượng hay khối lượng) liên tiếp giảm giữa các bậc dinh dưỡng, nên hình tháp có ựáy to ở dưới, nhỏ dần ở trên.
5.2.4.2.2 Phân loại: Cơ sở của việc phân loại là dựa vào việc phân tắch các bậc dinh dưỡng tùy theo mục ựắch nghiên cứu về số lượng, sinh vật lượng hay năng lượng mà ựặt tên gọi tương ứng. Có 3 loại hình tháp, hình tháp số lượng, hình tháp sinh vật lượng, hình tháp năng lượng.
+ Hình tháp số lượng là hình tháp ựược xây dựng trên cơ sở phân tắch các bậc dinh dưỡng theo số lượng cá thể (cây, conẦ) (hình 11).
Vắ dụ, chuỗi thức ăn: cỏ linh lăng → bò → người. đặc ựiểm hình tháp số lượng.
Gồm 3 ựặc ựiểm: 1.Có ựỉnh nhọn, ựáy rộng; vì số lượng cá thể ở bậc dinh dưỡng thấp bao giờ cũng lớn hơn số lượng cá thể ở bậc dinh dưỡng cao. đáy rộng là biểu thị bậc dinh dưỡng thấp, ựỉnh nhọn là biểu thị bậc dinh dưỡng cao. 2.Kắch thước cơ thể của những cá thể ở những mắt xắch thuộc bậc dinh dưỡng cao, thường lớn hơn kắch thước cơ thể của những cá thể ở bậc dinh dưỡng thấp. 3.Số lượng cá thể ở bậc dinh dưỡng cao lại ắt hơn số lượng cá thể ở bậc dinh dưỡng thấp.
110
Khi bắt mồi, vật ăn thịt phải lựa chọn những con mồi có kắch thước giới hạn nhất ựịnh phù hợp với chúng, như con mồi không ựược to qúa và cũng không ựược nhỏ qúa, vì nếu qúa nhỏ thì phải bắt nhiều, ở ngoài lâu, sẽ bị nguy hiểm vì sợ các vật ăn thịt khác tấn công và sẽ không ựủ thời gian ựể bắt; còn nếu to qúa sẽ khó bắt và dễ gặp nguy hiểm do chắnh con mồi gây ra.
Hình 11. Hình tháp số lượng: 4 ha cỏ 3 lá (cỏ linh lăng) gồm 2.107 cây cỏ, ựược sử dụng cho 4 - 5 con bò; 4 - 5 con bò ựược dùng làm thức ăn cho 1 người (Theo Odum, 1978).
Trừ trường hợp chó sói sống thành ựàn ựể săn mồi lớn, hay những loài nhờ có nọc ựộc mà bắt ựược mồi lớn (rắn và nhệnẦ), hoặc vi sinh vật ký sinh, hoại sinh.
Hình tháp số lượng ắt có giá trị, vì kắch thước và chất sống cấu tạo nên các loài của các bậc dinh dưỡng thường khác nhau và không ựồng nhất, nên không thể so sánh ựược các bậc dinh dưỡng với nhau, do ựó hình tháp số lượng chỉ mang nặng tắnh chất lý thuyết ựơn thuần.
+ Hình tháp sinh vật lượng là hình tháp biểu thị tổng trọng lượng chất khô (gam, kg) hay các chỉ số ựo khác của tổng số chất sống (Odum, 1978). Nó ựược xây dựng trên cơ sở phân tắch các bậc dinh dưỡng theo sinh vật lượng và chuỗi thức ăn có vật ăn thịt, thường có dạng hình tháp với ựỉnh nhọn ở phắa trên (hình 12).
Hình 12. Hình tháp sinh vật lượng: 8211 kg cỏ 3 lá dùng ựể nuôi 1035kg bò, 1035 kg bò ựược dùng ựể nuôi 1 người nặng 48 kg (Theo Odum, 1978).
đặc ựiểm hình tháp sinh vật lượng: 1.Có ựáy rộng, ựỉnh nhọn, trừ hệ sinh thái ở nước. Vì ở nước, sinh vật lượng của thực vật nổi nhỏ hơn ựộng vật nổi, nhưng sức sinh sản của thực vật nổi lại lớn hơn; 2.Nó có giá trị khoa học cao hơn hình tháp số lượng, vì mỗi bậc dinh dưỡng ựược biểu thị bằng số lượng chất sống (gam, kg), do ựó có thể so sánh phần nào các bậc dinh dưỡng với nhau; 3.Hạn chế của hình tháp sinh vật lượng, gồm 3 ựặc ựiểm: 3.1.Thành phần hoá học và giá trị năng lượng của chất sống (mô sinh vật) trong các bậc dinh dưỡng là khác nhau; 3.2.Không chú ý ựến yếu tố thời gian trong việc tắch lũy sinh vật lượng ở mỗi bậc dinh dưỡng, như sinh vật lượng của thực vật nổi chỉ cần tắch lũy trong vài ngày, còn của một khu rừng thì phải tắch lũy trong nhiều năm mới có; 3.3.Hình tháp sinh vật lượng này không
ựề cập tới vi khuẩn, vì tuy nó có sinh vật lượng rất nhỏ, nhưng vi khuẩn lại có cường ựộ chuyển hóa rất cao và tác dụng của nó lại rất lớn.
+ Hình tháp năng lượng là loại hình tháp hoàn thiện nhất. Các bậc dinh dưỡng trong hình tháp ựược trình bày dưới dạng tỷ số giữa số năng lượng (tắnh bằng calo, kcal) ựược tắch lũy trong một ựơn vị thời gian trên một ựơn vị diện tắch hay thể tắch. đặc ựiểm: 1.Nó cũng có ựáy rộng, ựỉnh nhọn (giống 2 hình tháp kia), là do khi chuyển từ bậc dinh dưỡng thấp lên bậc dinh dưỡng cao luôn có sự mất năng lượng
Cỏ linh lăng 8211 kg Bò 1035 kg Người 48 kg B Cỏ linh lăng 2 x 10 7 4 - 5 1