4.4.1. đại cương về diễn thế sinh thái.
Khái niệm: Diễn thế là quá trình phát triển thay thế tuần tự của các quần xã sinh vật, từ dạng khởi ựầu, qua các giai ựoạn trung gian ựể ựạt ựến quần xã cuối cùng tương ựối ổn ựịnh. Quần xã này ựược gọi là quần xã ựỉnh cực. Diễn thế sinh thái thường là một quá trình ựịnh hướng, có thể dự báo ựược.
Như vậy, song song với quá trình diễn thế là quá trình biến ựổi về khắ hậu, thổ nhưỡng và ựịa chất. Do ựó có thể nói: Diễn thế sinh thái là quá trình biến ựổi tuần tự của quần xã qua các giai ựoạn, tương ứng với sự biến ựổi của môi trường.
Vắ dụ, khi theo dõi cánh ựồng bị bỏ hoang, ban ựầu là cánh ựồng hoang xơ xác, rồi cỏ mọc lên, cỏ rậm rạp, trảng cây bụi, trảng cây gỗ và cuối cùng là rừng ựược tạo thành. Một ao hồ nông theo thời gian sẽ bị lấp ựầy thành ựồng cỏ rồi phát triển thành rừng. Nếu không có những tác ựộng ngẫu nhiên thì trong quá trình diễn thế sẽ xảy ra những thay ựổi lớn về cấu trúc thành phần loài và các mối quan hệ sinh học trong quần xã.
Diễn thế là quá trình giải quyết các mâu thuẫn phát sinh trong nội bộ quần xã và giữa quần xã với môi trường, ựảm bảo về sự thống nhất toàn vẹn một cách biện chứng giữa quần xã và môi trường. Song song với quá trình biến ựổi quần xã trong diễn thế là các quá trình biến ựổi về các ựiều kiện tự nhiên của môi trường, như khắ hậu, thổ nhưỡng,... độ ẩm ựất và không khắ tăng cao dần, lượng mùn và khoáng trong ựất tăng lên làm cho ựất thêm màu mỡ, ...
Trong qúa trình diễn thế, quần xã giữ vai trò chủ ựạo, còn môi trường vật lý xác ựịnh ựặc tắnh và tốc ựộ của những biến ựổi, ựồng thời giới hạn phạm vi của sự phát triển ựó.
4.4.2. Phân loại diễn thế. Nếu căn cứ vào qui mô và phạm vi diễn thế thì có diễn thế trong tự nhiên và diễn thế trong thực nghiệm.
Diễn thế trong tự nhiên là diễn thế rất quan trọng và xảy ra trên qui mô rộng lớn, phức tạp. Nó gồm diễn thế nguyên sinh, diễn thế thứ sinh và diễn thế phân hủy 4.4.2.1. Diễn thế nguyên sinh(diễn thế sơ cấp).
+ Khái niệm: Diễn thế nguyên sinh là diễn thế khởi ựầu từ môi trường chưa hề có một quần xã nào. Các sinh vật ựầu tiên phát tán tới hình thành nên quần xã tiên phong (giai ựoạn tiên phong); tiếp theo là giai ựoạn hỗn hợp (gian ựoạn giữa) gồm các quần xã sinh vật biến ựổi tuần tự, thay thế lẫn nhau; giai ựoạn cuối hình thành nên quần xã ổn ựịnh tương ựối (giai ựoạn ựỉnh cực, climax).
Khi có sự cân bằng sinh thái giữa quần xã và ngoại cảnh thì quần xã ổn ựịnh trong một thời gian tương ựối dài. Sự ổn ựịnh là tương ựối, vì trong quần xã ựó vẫn có những biến ựổi liên tục, như sự sinh sản, già, chết và sự xuất hiện ựộng vật, thực vật mới do sự phát tán ra ngoài hay sự di, nhập cư từ nơi khác tới.
Vắ dụ, như diễn thế nguyên sinh từ miệng tro tàn của núi lửa, ựầm lầy, hồ hay khu ựất mới ựược bồi tụ ở lòng sông, ựảo mới ựược hình thành, sông băng mới rút.
+ đặc ựiểm của diễn thế nguyên sinh gồm 3 giai ựoạn chắnh, giai ựoạn mở ựầu, giai ựoạn giữa (sau) và giai ựoạn cuối.
đặc ựiểm giai ựoạn mở ựầu của diễn thế nguyên sinh: Từ chỗ không có sinh vật, ựến chỗ có nhóm sinh vật ựầu tiên ựến sinh sống và dần dần tạo nên quần xã tiên phong. Giai ựoạn mở ựầu chủ yếu là chọn lọc cảnh sinh thái, cơ bản là có phù hợp hay không, ựể tồn tại trên môi trường mới ựó.
đặc ựiểm giai ựoạn giữa của diễn thế nguyên sinh là giai ựoạn kéo dài nhất, gồm một dãy các quần xã kế tiếp, khi số lượng cá thể ựã tăng mạnh và ngày càng phát triển sẽ dẫn ựến sự chuyển ựổi:
1.Môi trường từ cảnh sinh thái chuyển sang môi trường cảnh sinh vật; 2.Từ chọn lọc cảnh sinh thái chuyển sang chọn lọc cảnh sinh vật, là do kết quả tác ựộng của sinh vật lên môi trường, và dẫn ựến các nhân tố môi trường thay ựổi, ựồng thời các ảnh hưởng trong nội bộ quần xã ựã tác ựộng trở lại quần xã.
Chọn lọc tự nhiên lúc này rất khắc nghiệt, gay gắt. Vì ngoài chọn lọc cảnh sinh thái (có phù hợp với môi trường hay không), quần xã còn diễn ra chọn lọc cảnh sinh vật. Nghĩa là giữa chúng có sự cạnh tranh gay gắt với nhau về nguồn sống, ựể tiến tới phù hợp và ổn ựịnh về các mối quan hệ, giữa các cá thể trong quần thể và giữa các loài trong nội bộ quần xã, tại môi trường chúng ựang chiếm cứ.
đặc ựiểm giai ựoạn cuối của diễn thế nguyên sinh là một quá trình dần dần tiến tới một quần xã ổn ựịnh, cùng với các ựiều kiện môi trường ổn ựịnh. Sự ổn ựịnh ở ựây cũng chỉ mang tắnh tương ựối, nghĩa là không còn những biến cố lớn xảy ra nữa.
+ Quá trình diễn thế nguyên sinh diễn ra trong một thời gian rất dài, có khi hàng trăm năm, diễn biến rất phức tạp, không biết trước ựược kết quả.
+ Tắnh chất: Từ chỗ ắt cạnh tranh ựến chỗ cạnh tranh khốc liệt, từ chọn lọc cảnh sinh thái chuyển sang chọn lọc cảnh sinh vật và dần dần tiến tới ổn ựịnh (ở ựây, sự ổn ựịnh cũng chỉ có tắnh chất tương ựối).
+ Ý nghĩa: Biết ựược diễn thế nguyên sinh, chúng ta có thể căn cứ vào ựó ựể ựiều khiển diễn thế thứ sinh theo hướng có lợi cho con người.
98
Vắ dụ 1. Diễn thế nguyên sinh trên cạn. Theo dõi quá trình biến ựổi của một vùng ựất mới cho thấy, giai ựoạn khởi ựầu là vùng ựất hoang dường như chưa có sinh vật sinh sống, sau ựó cỏ mọc lên và hình thành một trảng cỏ. Giai ựoạn giữa xuất hiện nhiều cây bụi mọc xen lẫn với cây gỗ nhỏ. Giai ựoạn cuối cùng là tầng cây gỗ lớn với nhiều tầng cây.
Vắ dụ 2. Diễn thế nguyên sinh quần xã thực vật một hồ nông, hay khúc sông có nước chảy chậm ựang ựược vật chất lắng ựọng và bồi tụ ựất:
Giai ựoạn 1. Khi mặt ựất bùn còn bị ngập sâu trong nước, thì có các thực vật tiên phong là thực vật nổi như bèo... và thực vật sống chìm trong nước như các loại rongẦ và những ựộng vật sống cùng với các loại cây này như tôm, cua, cá...
Giai ựoạn 2. Khi ựất bùn ựược bồi tụ nhiều và cao lên thành bãi (hay ựộ ngập sâu của nước giảm dần ựi) ựã xuất hiện thực vật có rễ cắm trong bùn như sen, súng, trangẦ xuất hiện. điều kiện này chuẩn bị cho những quần thể thực vật thủy sinh mọc nhô lên khỏi mặt nước như nghể, cỏ nến, lau.
Giai ựoạn 3. Khi ựộ sâu của nước càng nông, ựã xuất hiện quần thể cây bụi, rừng cây thấp, rừng ựầm lầy, xuất hiện thực vật thuộc họ Cà phê.
Giai ựoạn 4. Giai ựoạn cuối cùng của quá trình diễn thế. Khi hồ ựã cạn kiệt nước, thủy sinh vật bị biến mất. Lần lượt thế vào ựó là trảng cỏ, trảng cây thân thảo, thân gỗ và cuối cùng là rừng cây gỗ trên cạn phát triển ổn ựịnh, sẽ có rừng cây cao to với những cây Hai lá mầm chiếm ưu thế thay thế cho hồ nước trước ựây.
Cùng với sự phát triển và thay thế của hệ thực vật là sự phát triển và thay thế của hệ ựộng vật tương ứng. Quá trình diễn thế xảy ra ở ựây ựồng thời với sự diễn thế về khắ hậu và thổ nhưỡng.
Vắ dụ 3: Trên tro tàn núi lửa xuất hiện các quần xã tiên phong, ựầu tiên là các loài sống dị dưỡng (nấm, mốc...) có khả năng phát triển ở môi trường giàu khoáng. Khi nguồn dinh dưỡng hữu cơ ựược hình thành do nấm và mốc tạo ra thì rêu xuất hiện và phát triển. Rêu làm tăng ựộ ẩm và làm giàu thêm nguồn dinh dưỡng hữu cơ, tạo thuận lợi cho cỏ thay thế. Trải qua một giai ựoạn rất dài là sự thay thế lần lượt các quần xã khác như trảng cây thảo, thân gỗ và cuối cùng là rừng nguyên sinh.
điển hình là diễn thế ở hòn ựảo Krakatau, thuộc Indonesia, bị núi lửa phun, tàn phá từ năm 1883, phủ lên một lớp ựá bọt và tro tàn dày khoảng 30m, thảm thực vật ựã bị tiêu hủy hết. Sơ ựồ quá trình diễn thế:
Vô sinh (1883) ↔ Quần hợp diễn thế (Quyết +Tảo lam + Vi khuẩn, 1886) ↔
Quần hợp diễn thế loài cỏ tiên phong (1897) ↔ Quần hợp diễn thế ựơn ưu thành thục (1906) ↔ Quần hợp diễn thế lá nến ựa (1919) ↔ Rừng mưa vùng thấp ổn ựịnh (1932). (Theo Risa, 1952).
Tóm tắt diễn thế: Từ một ựảo tro tàn và ựá bọt vô sinh, sau vài năm có tảo, ựịa y, quyết xuất hiện; tiếp ựó là thực vật thân cỏ có hoa, rồi ựến các thực vật thân gỗ cùng các ựộng vật phổ biến ở ựịa phương. Sau khoảng 50 năm ựã hình thành lại quần xã gần như lúc ban ựầu.
4.4.2.2. Diễn thế thứ sinh (hay thứ cấp).
Khái niệm: Diễn thế thứ sinh là diễn thế xuất hiện ở môi trường ựã từng tồn tại một quần xã, nhưng nay ựã bị hủy diệt hoàn toàn, do những thay ựổi của tự nhiên hoặc do hoạt ựộng của con người. Một quần xã mới phục hồi thay thế quần xã bị hủy diệt. Giai ựoạn giữa gồm các quần xã biến ựổi tuần tự, thay thế lẫn nhau.
Trong ựiều kiện thuân lợi và qua quá trình biến ựổi lâu dài, diễn thế thứ sinh có thể hình thành nên quần xã tương ựối ổn ựịnh. Tuy nhiên, trong thực tế thường gặp nhiều quần xã có khả năng phục hồi rất thấp mà hình thành nên quần xã bị suy thoái.
Nguyên nhân diễn thế thứ sinh có thể là do sự thay ựổi của khắ hậu, do ựất bị xói mòn, bị thiên tai lụt bão hay do con người phá hoại (chặt cây, ựốt rừng làm nương rẫy). Vắ dụ về diễn thế thứ sinh: Sau khi nương rẫy bị bỏ hoang lâu ngày, cỏ rồi trảng cây bụi phát triển và ựến rừng cây gỗ xuất hiện thay thế.
+ đặc ựiểm của diễn thế thứ sinh:
Có ựiều kiện sống ban ựầu rất thuận lợi so với diễn thế nguyên sinh, do môi trường trước ựó có một quần xã bị phá hủy, mất ựi ựể lại, nên ựã có sẵn về nguồn sống. đất cũng tốt hơn về thành phần cơ giới ựất và ựộ màu mỡ của ựất: ựộ mùn xốp, mùn bã và các chất hữu cơ, như xác của các sinh vật trước ựó, mầm mống thực vật, vi sinh vật, các chất khoáng,... ở trong và trên bề mặt ựất. Môi trường ựã có nước, ựộ ẩm không khắ và ựộ ẩm ựất... thuận lợi.
Diễn thế thứ sinh thường ắt khi hoặc không tạo ra một quần xã ựỉnh cực mà thường tạo ra một quần xã ở trạng thái mất ựỉnh cực (disclimax).
+ Quá trình diễn thế thứ sinh: so với diễn thế nguyên sinh, nó gồm có 3 giai ựoạn (ựầu, giữa, sau), nhưng mỗi giai ựoạn trải qua có thời gian ngắn hơn, kết thúc quá trình diễn thế sớm hơn.
+ Tắnh chất, tốc ựộ diễn thế thứ sinh: Khác với diễn thế nguyên sinh, diễn thế thứ sinh có tắnh chất ắt phức tạp hơn, ắt có sự cạnh tranh, có thể dự ựoán ựược qui mô và quá trình diễn thế; tốc ựộ diễn thế xảy ra nhanh chóng.
+ Vắ dụ: Diễn thế thứ sinh ở rừng lim, Hữu Lũng, LạngSơn.
Hoàn cảnh trước khi có diễn thế thứ sinh: Quần xã ựã có rừng lim (nguyên sinh hay phục hồi). Do người dân chặt cây lim làm nhà, phá rừng làm nương rẫy, làm cho ựất nương nghèo kiệt và bị bỏ hoang.
Kết quả của sự tàn phá rừng lim làm cho cả vùng ựất bị khô hạn kéo dài nhiều năm liền, người dân trong vùng bị thiếu nước trầm trọng ựể sản xuất và cả nước ựể sinh hoạt. Sau ựó nhờ sự can thiệp và giúp ựỡ của Nhà nước mới khắc phục ựược.
Diễn thế thứ sinh rừng lim xảy ra như sau:
Nếu trảng cỏ (1) hàng năm không bị ựốt, ựất dần dần ựược phục hồi; xuất hiện trảng cây bụi (2), như sim, mua chiếm ưu thế; thay thế cho thảm cỏ ựang bị khô héo chết dần. Tiếp theo, dưới bóng của các cây bụi ấy xuất hiện các trảng cây gỗ nhỏ (3).
Dưới bóng rất thưa của sim, mua sẽ xuất hiện các cây sau sau nhỏ, và rừng sau sau tiếp tục phát triển (4) thì những thành phần ưa sáng khác (cây bụi, cây gỗ nhỏ) sẽ bị tàn lụi dần. Dưới tán cây che phủ nhẹ của sau sau sẽ có nhiều loại cây gỗ khác mọc lên, trong ựó có lim. Lim dần dần chiếm ưu thế (5) và thay cho sau sau.
Trong trường hợp ựặc biệt này, do có ựiều kiện thuận lợi, nên quần xã rừng lim (5) sau khi bị tàn phá ựến giai ựoạn trảng cỏ (1) thì nó ựã diễn thế theo chiều ngược lại. Sơ ựồ diễn thế rừng lim:
Rừng lim nguyên sinh hay phục hồi (5) ↔ Rừng sau sau (4) ↔ Trảng cây gỗ (3) ↔ Trảng cây bụi (2) ↔ Trảng cỏ (1).
4.4.2.3. Diễn thế phân hủy. đó là quá trình diễn thế không dẫn tới một quần xã sinh vật ổn ựịnh, mà theo hướng môi trường dần dần bị phân hủy theo thời gian, qua mỗi quần xã, dưới tác ựộng của các nhân tố sinh học. Nó thường xảy ra trên một phạm vi hẹp (trên xác ựộng vật, hay một thân cây ựổ) và ắt khi trên diện rộng.
* Diễn thế trong thực nghiệm: Ngoài diễn thế trong tự nhiên, còn có loại diễn thế trong thực nghiệm. đó là sự diễn thế ựược tiến hành bằng cách làm thắ nghiệm ựể theo dõi sự diễn thế xảy ra. Nó có qui mô và mức ựộ nhỏ hẹp, hạn chế.
100
Sự biến ựộng của bất kỳ quần xã nào cũng ựều chịu ảnh hưởng của sự biến ựộng về ngoại cảnh của nó (sinh cảnh). Ngược lại, quần xã lại có tác ựộng tương hỗ ựến ngoại cảnh, làm cho ngoại cảnh biến ựổi. Do ựó, có thể nói nguyên nhân của sự diễn thế là sự tương tác của quần xã với ngoại cảnh của nó.
- Nguyên nhân bên ngoài: đó là tác ựộng mạnh mẽ của ngoại cảnh lên quần xã. Sự thay ựổi môi trường vật lắ, nhất là thay ựổi khắ hậu, thường gây nên những biến ựổi sâu sắc về cấu trúc của quần xã. Mưa bão, lũ lụt, hạn hán, núi lửa, cháy, ô nhiễm môi trường hoặc các hoạt ựộng vô ý thức của con người, ... là các nhân tố sinh thái ngoại cảnh gây nên sự chết hàng loạt các sinh vật.
Những nguyên nhân từ bên ngoài làm cho quần xã trẻ lại hoặc bị hủy hoại hoàn toàn, buộc quần xã phải khôi phục lại từ ựầu. Trên vùng bị hủy diệt của tự nhiên, quần xã sinh vật mới dần dần ựược hình thành và phát triển. Vắ dụ, rừng tràm U Minh sau 4 Ờ 5 năm bị cháy trụi ựã tự phục hồi gần như nguyên trạng dưới dạng rừng thứ sinh.
- Nguyên nhân bên trong (nội tại), cùng với những tác ựộng của ngoại cảnh, sự cạnh tranh gay gắt giữa các loài trong quần xã là nhân tố sinh thái quan trọng làm biến ựổi quần xã sinh vật. Trong số các loài sinh vật, nhóm loài ưu thế ựóng vai trò quan trọng nhất trong diễn thế. Tuy nhiên, hoạt ựộng mạnh mẽ của nhóm loài ưu thế sẽ làm thay ựổi ựiều kiện sống, từ ựó tạo cơ hội cho nhóm loài khác có khả năng cạnh tranh cao hơn trở thành loài ưu thế mới. Nói cách khác, trong diễn thế, nhóm loài chiếm ưu thế ựã tự Ộựào huyệt chôn mìnhỢ.
Như vậy, những biến ựổi của môi trường chỉ là nhân tố khởi ựộng, còn quần xã sinh vật là ựộng lực chắnh cho quá trình diễn thế.
Hoạt ựộng khai thác tài nguyên của con người như chặt cây, ựốt rừng, san lấp hồ nước, xây ựập ngăn các dòng sông làm hồ thủy lợi, thủy ựiện, ựắp ựầm nuôi tôm cá vùng ven biển, ... là nguyên nhân bên trong ựóng vai trò rất quan trọng làm biến ựổi và nhiều khi dẫn tới suy thoái các quần xã sinh vật. đồng thời, con người cũng góp phần cải tạo thiên nhiên làm cho quần xã sinh vật phong phú hơn.
Có nhiều sự tác ựộng liên quan ựến diễn thế
Tác ựộng của ngoại cảnh lên quần xã là sự tác ựộng trên nhiều mặt, như về khắ hậu, thổ nhưỡng, ựịa chất..., kết quả là quần xã ựào thải một số loài kém thắch nghi