1.1. Tiíu hĩa ở miệng
Tiíu hô ở miệng chủ yếu lă tiíu hô cơ học, nhờ nhai nghiền mă thức ăn bị bẻ gêy vă trộn đều với nước bọt như chất bơi trơn vă lă mơi trường cảm nhận về vị. Lợn cĩ cơ quan cảm nhận vị ở khoang miệng vă cơ quan cảm nhận đĩ tập trung ở lưỡi. Dịch nước bọt được tiết ra bởi ba đơi tuyến chứa 99% nước vă 1% gồm muxin, muối vơ cơ, enzyme α-amylase vă phức hợp lysozyme. Một số gia súc như ngựa, chĩ vă mỉo thiếu α-amylase, cịn gia súc khâc vă người thì enzyme α-amylase hoạt động mạnh. Đối với lợn, enzyme năy cĩ trong nước bọt nhưng hoạt động yếu. Mặc dù thức ăn tồn tại khơng lđu ở miệng nhưng sự tiíu hô tinh bột do
α-amylase cĩ thể xêy ra ở vùng thượng vị của dạ dăy trước khi thức ăn bị toan hô. Enzyme
α-amylase thuỷ phđn liín kết α-(1∅4)-glucan của polysarcharit chứa trín 3 đơn vị liín kết α- (1∅4)-D-glucose. Vì vậy, enzyme năy hoạt động với tinh bột, glycogen, polysarcharit vă oligosarcharit.
Enzyme lysozyme cĩ khả năng thuỷ phđn liín kết β-(1∅4)-N-acetyl-glucosaminidic của câc chuổi disaccharite trong polysaccharide của măng tế băo của nhiều loại bacteria vă tiíu diệt loại vi khuẩn năy.
1.2. Tiíu hô ở dạ dăy
Dạ dăy gia súc đơn ngăn vừa lă cơ quan tiíu hô vừa lă nơi dự trữ thức ăn. Dạ dăy lợn cĩ dung tích khoảng 8 lít, chia ra 3 cùng: thượng (cardia), trung (fundus) vă hạ vị (terminus). Để tăng diện tích tiếp xúc với thức ăn, mặt trong của dạ dăy cĩ nhiều nếp gấp. Vùng thượng vị chiếm khoảng 3 phần đầu của dạ dăy vă tiết dịch kiềm, khơng cĩ enzyme, dịch nhờn được hình thănh từ glycoprotein để bảo vệ vâch niím mạc khỏi axit. Vùng trung vị kĩo dăi sau thượng vị tiết dịch vị chứa lycoprotein vă chất nhầy fucolypit vă chứa câc tế băo oxyntic sản sinh HCl lă giảm pH của dịch vị. Độ pH ở dạ dăy khâc nhau ở câc lọai gia súc khâ rõ (bảng 5.3). Pepsinogen cũng được tiết ra ở vùng trung vị, trong khi vùng hạ vị nối liền với tâ trăng tiết chất nhầy bảo vệ.
Tĩm lại, dịch vị được tiết ra ở cả 3 vùng của dạ dăy chứa nước, pepsinogen, muối vơ cơ, dịch nhầy, HCl vă nội tố giúp cho việc hấp thu vitamin B12 hiệu quả hơn. Sự tiết dịch vị được điều tiết bởi nhiều yếu tố thần kinh vă thể dịch vă chia lăm 3 pha. Pha 1, pha kích thích như nhìn vă mùi vị của thức ăn kích thích thơng qua tế băo thần kinh. Pha 2, pha tiết dịch được duy trì bởi câc chất nhận cảm hô học vă độ chôn của dạ dăy. Cuối cùng lă sự cĩ mặt của dưỡng chấp ở tâ trăng lăm tâc động đến hormon vă thần kinh.
Dạ dăy lợn ít khi khơng cĩ thức ăn vă việc thức ăn được trộn chậm lă điều kiện thuận lợi cho lín men của vi khuẩn ở đoạn cuối thực quản vă cho tiíu hô bởi dịch vị ở cuối hạ vị. Pepsinogen lă dạng vơ hoạt của pepsin được hoạt hô bởi axit của dịch vị. Bốn loại pepsin được tim ra ở dịch vị lợn hoạt động ở 2 mức pH lă 2,0 vă 3,5. Pepsin tấn cơng văo câc liín kết peptit gần kề axit amin thơm, như lă phenylalanine, trytophan, tyrosine, nhưng cũng cĩ hoạt động ở liín kết giữa axit glutamic vă cysteine. Pepsin cũng lăm đơng vĩn sữa. Rennin vă
chymosin cũng lă câc enzyme tiíu hô protein được tiết ra trong dạ dăy của bí vă lợn con, co tâc dụng như pepsin. Protein bị thuỷ phđn bởi câc enzyme tiíu hô của dịch vị biến thănh chủ yếu lă polypeptit với độ dăi khâc nhau vă một ít axit amin.
Bảng 5.2. Hormone điều tiết dịch tiíu hĩa
Tín hormon Vùng tiết Câc chất kích thích Tâc động
tiết
Gastrin Dạ dăy Sản phảm trung gian Thúc đẩy tạo thănh
phđn giải protein pepsin vă tiết dịch tụy, tăng hoặc hạn chế hoạt động của dạ dăy
Secretin Niím mạc tâ trăng HCl, axit amin, Thúc đẩy quâ trình mỡ, xă phịng tiết dịch tụy, dịch
mật, câc dịch giău nước vă không nhưng ít enzyme Cholezystokinin Niím mạc ruột non Mạch peptit Nđng cao hăm
Pankreozymin amino axit, HCl, mỡ lượng enzyme của
vă axit bĩo dịch tụy . Lăm co túi mật vă rút tiết dịch mật ra khỏi túi Enterogastron Niím mạc ruột non Mỡ, không Hạn chế quâ trình
tiết dịch dạ dăy, lăm giảm nhu động dạ dăy
Entero krinin Niím mạc ruột non Chymus Nđng cao lượng
đậm đặc của dịch ruột
Villikinin Niím mạc ruột non HCl Lăm hưng phấn hoạt
động của tế băo chính ở dạ dăy
Thức ăn từ dạ dăy xuống tâ trăng đựơc điều chỉnh bởi chất nhận cảm âp lực ở tâ trăng. Hơn nữa sự cĩ mặt lượng lớn lipit lăm giảm tốc độ vận chuyển thức ăn xuống tâ trăng.
Bảng 5.3. Hăm lượng HCl vă pH ở dạ dăy một số vật nuơi
Loại gia súc HCl (%) pH
Bị 0,05 - 0,12 2,1 - 4,4
Cừu 0,04 - 0,21 1,9 - 5,5
Dí - 1,4 - 3,9
Ngựa 0,1 - 0,4 - (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
1.3. Tiíu hô ở ruột non
Ruột non lă nơi xêy ra chủ yếu quâ trình tiíu hô vă hấp thu thưc ăn, trong đĩ tâ trăng lă nơi tiết ra chủ yếu câc dịch tiíu hô vă khơng trăng (jejumun) lă nơi xêy ra hấp thu dinh dưỡng chủ yếu. Dịch ruột được tiết ra bởi câc tuyến ở tâ trăng, gan vă tuỵ ngoại tiết. Trước hết lă dịch tiết ra từ tâ trăng cĩ tính kiềm để bảo vệ vâch ruột khỏi bị HCl từ dạ dăy chuyển xuống.
Mật được tiết ra từ gan đổ văo tâ trăng qua ống mật. Mật chứa muối Na vă K của axit mật mă chủ yếu lă axit glycocholic vă taurocholic, phơtpholipit, sắc tố mật như biliverdin vă bilirubin lă câc sản phẩm cuối của dị hô hemoglobin, cholesterol vă chất nhầy. Tất cả câc gia
súc đều cĩ túi mật chứa dịch trừ ngựa. Muối mật đĩng vai trị quan trọng trong tiíu hô bằng câch hoạt hô enzyme lapase của tuỵ vă lăm nhủ tương mõ. Nhu cầu hăng ngăy của axit mật lớn hơn sự tổng hợp trong gan nín axit mật được sử dụng lại để duy trì việc cung cấp axit mật.
Tuyến tuỵ ngoại tiết tiết ra enzyme tiíu hô từ tế băo acinar, nước vă chất điện giải từ tế băo ống, tất cả hình thănh dịch tuỵ đổ văo ống dẫn tuỵ. Thănh phần câc loại enzyme sẽ thay đổi cho phù hợp với bản chất của khẩu phần thức ăn. Sự tiết dịch tuỵ được điều tiít bởi nhiều yếu tố. Trước hết, khi axit dạ dăy xuống tâ trăng thì hormon secretin được giải phĩng từ biểu mơ ruột non vă mâu. Khi secretin tham gia văo vịng tuỵ nĩ kích thích tế băo tuỵ tiết dịch lỏng chứa hăm lượng cao ion bicarbonat nhưng rất ít enzyme. Một hormon khâc lă cholecystokinin (CCK) cũng được giải phĩng khỏi măng nhầy khi peptit vă một số sản phẩm tiíu hô khâc xuống đến tâ trăng. CCK kích thích tiết tiền enzyme vă enzyme như trypsinogen, chymotrypsinogen, procarboxypeptidase A vă B, proelastase, α-amylase, lipase, lecithinase vă nuclease. Khơng giống pepsin, câc enzyme năy hoạt động ở pH 7 đến 9. Emzym trypsinogen được hoạt hô bởi enterokinase thănh tripxin vă chính tripxin cũng lă chất xúc tâc cho sự hoạt hô tiếp theo. Trong khi hoạt hô tripxin lăm giải phong hexapeptit từ amino cuối cùng của tripxinogen. Trypsin lă enzyme chuyín thuỷ phđn protein ở câc liín kết peptit giữa nhĩm carboxyl của lysine vă arginine. Trypsin cũng chuyển chymotripxinogen thănh chymotripxin hoạt động. Enzyme năy tâc động văo câc nối peptit giữa nhĩm carboxyl của tyrosine, tryptophan, phenyalanine vă leucine. Trypsin cũng chuyển procarboxypeptidase thănh carboxypeptidase. Enzyme năy tham gia phđn giải câc peptit từ đầu cuối của chuổi để tâch thănh từng axit amin cĩ nhĩm α-carboxyl tự do.
Tuỵ cịn tiết ra α-amylase vă cĩ tâc dụng giống như enzyme năy của nước bọt, tức lă tham gia văo phđn giải liín kết α-(1∅4)-glucant của tinh bột vă glycogen. Lipase của tuỵ lăm bẻ gảy mỡ trung tính (triaxylglyerol) thănh câc phần nhỏ hơn (monoaxylglyxerol). Hoạt động cuả enzyme năy chỉ dừng lại ở monoglyxerol.
Mỡ khẩu phần rời khỏi dạ dăy ở dạng viín lớn, rất khĩ bị thuỷ phđn một câch nhanh chĩng được. Để cĩ quâ trình thuỷ phđn mỡ thì cĩ sự tham gia nhủ hô cuả muối mật. Lecithinase A thuỷ phđn lecithin ở cầu nối câc axit bĩo với nhĩm β-hydroxyl thănh lysolecithin vă bị thuỷ phđn bởi lecithinase B thănh glyxerolphotphocholin vă axit bĩo.
Câc axit nuleic DNA vă RNA bị thuỷ phđn bởi câc enzyme tương ứng như polynucleotidase, deoxyribonuclease vă ribonuclease để tạo thănh câc nucleotit. Câc enzyme năy phđn giải liín kết este giữa đường vă axit photphoric. Câc nucleotit lại bị phđn giải tiếp thănh purine vă pirimidine.
Sự thuỷ phđn oligosarcharit thănh monosarcharit vă peptit thănh axit amin do câc enzyme kết hợp với nhung mao đường ruột. Hầu hết sự thuỷ phđn năy xêy ra trín bề mặt tế băo niím mạc vă một số peptit được hấp thu từ đĩ trước khi bị câc enzyme cĩ trong cytoplasma phđn giải tiếp. Câc enzyme do nhung mao sản sinh ra lă saccharase để chuyển hô đường saccharose thănh glucose vă fructose; maltase chuyển hô maltose thănh 2 phđn tử glucose; lactase thuỷ phđn lactose thănh glucose vă galactose; oligo-1,6-glucosidase bẻ gêy liín kết α-1∅6 trong câc đường dextrin. Aminopeptidase hoạt động trín câc cầu nối peptit gần nhĩm amino tự do của peptit đơn giản, trong khi đĩ dipeptidase bẻ gêy liín kết giữa hai amino axit để thănh amino axit riíng biệt.
Ở ruột non, ngoăi sự cĩ mặt câc enzyme tiíu hô thì tồn tại một nhĩm vi sinh vật. Bằng chứng lă khoảng 47% xơ trung tính của củ cải đường được tiíu hô ở câc phần trước hồi trăng của lợn do hoạt động của vi khuẩn trong dạ dăy vă ruột non, vă thuỷ phđn bởi axit.
1.4. Tiíu hô ở ruột giă
Ruột giă đĩng vai trị quan trong trong tâi hấp thu chất dinh dưỡng, chất điện giải vă nước. Ruột giă khơng tiết ra câc enzyme tiíu hô như ở ruột non vì vậy tiíu hô chất dinh dưỡng bằng enzyme của vật chủ khơng xêy ra ở đđy. Lợn cĩ manh trăng ngắn vă trực trăng
dăi hơn câc loại ăn tạp khâc. Bề mặt măng nhầy khơng cĩ nhung mao như ở phần ruột non. Khi thức ăn chuyển từ hồi trăng xuống ruột non thì phần được tiíu hô vă phần cắt ngắn được giữ lại lđu hơn phần chưa được tiíu hô. Cellulose vă hemicellulose khơng được tiíu hô ở đường tiíu hô bởi enzyme tiíu hô của lợn.
Tuy nhiín, ở ruột giă tồn tại câc hoạt động của vi khuẩn, đặc biệt ở manh trăng. Một phức hệ vi khuẩn bao gồm yếm khí vă hiếu khí như lactobacilli, streptococci, coliform, bacteroides, clostridia vă nấm men. Câc vi khuẩn phđn giải hydratcarbon vă protein tạo thănh một loạt câc sản phẩm như indol, skatol, phenol, H2S, amin, amonia, vă axit bĩo bay hơi lă acetic, butyric vă propionic. Cellulose vă polysarcharit cũng bị phđn giải bởi enzyme của vi khuẩn nhưng vơi tỷ lệ thấp so với nhai lại. Polysarcharit bị phđn giải thănh axit bĩo bay hơi vă được hấp thu để cung cấp năng lượng cho vật chủ. Với khẩu phần bình thường, thì 8-16% chất hữu cơ khẩu phần bị tiíu hô bởi vi khuẩn trong đường tiíu hô của lợn.
Hoạt động của vi khuẩn ở ruột giă cịn tổng hợp được vitamin nhĩm B, cĩ thể được hấp thu bởi vật chủ. Tuy nhiín, nhu cầu vitamin của vật chủ cũng khơng được thoả mên.
Phần thải qua hậu mơn chứa thức ăn khơng được tiíu hô, chất tiết của đường tiíu hô, tế băo niím mạc, muối vơ cơ, vi khuẩn vă sản phẩm của phđn huỷ vi khuẩn.
1.5. Tiíu hô ở lợn con
Từ sơ sinh đến khoảng 5 tuần tuổi, hăm lượng vă hoạt tính của enzyme tiíu hô ở lợn con khâc nhiều với lợn trưởng thănh. Văi ngăy đầu mới sinh protein tự nhiín cĩ khả năng thấm qua ruột. Đối vưới lợn con cũng như nhiều gia súc non khâc, đđy lă điều cần thiết cho vận chuyển γ-globulin từ sữa mẹ đến gia súc mới sinh. Khả năng hấp thu loại protein năy giảm nhanh ở lợn con vă rất thấp ở 24 giờ sau khi sinh.
Lúc đầu thì dạ dăy lợn con tiết hạn chế HCl vă pepsinogen nhưng tiết nhiều chymosin. Enzyme năy hoạt động ở pH 3,5 để bẻ gêy liín kết peptit giữa phenylalanin vă methionin trong cazein. Nĩ lăm đơng vĩn sữa vì vậy trânh trăn chất dinh dưỡng qua ruột non. Khi lợn lớn dần thì HCl vă pepsinogen tăng tiết.
Hoạt động của câc enzyme thuỷ phđn đường cũng thay đổi. Hoạt tính của lactase cao nhất ở tuần tuổi đầu vă giảm dần sau tuần thứ 3 vă 4. Hoạt tính maltase tăng từ tuần thứ tư trong khi sucrase đạt mức ổn định lúc 4-8 tuần. Hoạt tính của α-amylase cĩ ngay lcú mới sinh vă duy trì mức thấp đến tuần thứ 4. Vì vậy cần chú ý khi nuơi lợn con bởi câc loại thức ăn bổ sung nhằm cai sữa sớm.
1.6. Tiíu hô ở gia cầm
Câc enzyme tiíu hô cĩ trong đường tiíu hô gia cầm giống như câc loại gia súc khâc, ngoại trừ lactase. Ở gia cầm mơi vă hăm được thay bởi mỏ vă khơng cĩ răng. Vị rất hạn chế vă cơ quan cảm nhận vị ở nữa sau lưỡi vă gần với hầu. Diều lă túi thừa của thực quản. Vâch diều khơng cĩ tuyến tiết chất nhầy. Điều đĩ khơng cần thiết đối với gia cầm nhưng sự cĩ mặt của chất nhầy lăm cho hoạt động nuơi dưỡng uyển chuyển hơn. Enzyme amylase của nước bọt vẫn cĩ ở gia cầm vă tiếp tục tâc dụng lín tinh bột ở diều. Đồng thời ở diều cũng xêy ra hoạt động của vi khuẩn, trong đĩ lactobacilli lă chủ yếu. Sản phẩm lín men lă câc axit lactic vă acetic.
Dạ dăy tuyến lă nơi tiết ra HCl vă pepsinogen. Thức ăn từ dạ tuyến qua mề nhờ co bĩp của thực quản. Mề sản sinh ra koilin, hỗn hợp protein-polysarcharit mă thănh phần amino axit giống keratin. Dưỡng chấp thôt qua ruột non khi đủ độ mịn vă cũng cĩ thể chảy ngược lín mề. Sự cĩ mặt của sỏi nhỏ ở mề lăm tăng độ mịn của thức ăn hạt khoảng 10%.
Tâ trăng của gia cầm cĩ chứa tuỵ vă cĩ 3 ống dẫn tuỵ vă 2 ống dẫn mật đổ văo phần cuối tâ trăng. Dịch tuỵ chứa câc enzyme tiíu hô giống động vật cĩ vú vă tiíu hô protein, mỡ, carbohydrat giống lợn. Nhưng khơng giống lợn con ở chổ, gă con cĩ maltase vă sucrase trong ruột non vă vì vậy chúng tiíu hô tốt khẩu phần chứa thức ăn hạt chưa nấu.
1.7. Hấp thu câc chất dinh dưỡng ở gia súc dạ dăy đơn
Vùng hấp thu câc chất dinh dưỡng chủ yếu lă ruột non. Ruột giă cũng lă vùng hấp thu nhưng ít hơn. Tùy theo cấu trúc giải phẫu của mỗi loại gia succ mă ruột non giữ vai trị hấp thu khâc nhau.
Hấp thu câc chất dinh dưỡng qua tế băo niím mạc ruột theo câc cơ chế khâc nhau như
hấp thu bị động, bao gồm khuyếch tân đơn giản do chính lệch nồng độ dinh dưõng cao
ở ngoăi tế băo vă thấp bín trong. Hệ bạch huyết trong nhung mao được tổ chưc sao cho gradien nồng độ đạt tối đa. Câc chất dinh dưõng như monosaccharide , axit amin vă chuổi peptit ngắn được hấp thu nhanh dưới dạng bị động.
Hấp thu chủ động lă sự vận chuyển câc chất dinh dưỡng qua măng tế băo cĩ sự (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
tham
gia của vật tải. Chất năy gắn với cơ chất vă vận chuyển qua măng vă sau đĩ quay trở lại ngoăi măng tế băo để thực hiện nhiệm vụ. Do đặc điểm cấu trúc khơng gian của chúng mă câc “vật tải” năy cũng được phđn ra thănh câc loại khâc nhau. Mỗi một loại cĩ chức năng riíng biệt. Mỗi loại chỉ nhận vận chuyín một hay một nhĩm chất dinh dưỡng năo đĩ, ví dụ vật tải vận chuyển đường, vđt tải vận chuyển amino axit... Ở đđy vật tải cĩ hai vị trí gắn kết chuyín biệt, chất hữu cơ sẽ gắn một đầu cịn đầu kia lă ion Na trong trường hợp monosarcharit vă amino axit, hoặc ion hydro trong trường hợp dipeptit. Ion Na hoặc hydrơ chạy ngược với gradien hô học vă vật tải cĩ cơ chất vận chuyển qua măng ruột vă bỏ lại chất hữu cơ vă Na trong tế băo.