VI. KHỚP XƯƠNG
MƠ THẦN KINH.
Mục tiíu học tập
1.Trình băy được đặc điểm cấu tạo vă chức năng của mơ thần kinh. 2. Mơ tả được cấu tạo của một Neuron.
3. Mơ tả được cấu tạo của synapse thần kinh vă cơ chế dẫn truyền xung động thần kinh. 4. Mơ tả được cấu tạo vă chức năng của câc loại tế băo thần kinh đệm.
Mơ thần kinh bao gồm những tế băo đê biệt hô cao để cảm nhận kích thích, tạo xung động vă dẫn truyền xung động đĩ. Mơ thần kinh phđn bố hầu như khắp cơ thể tạo thănh một hệ thống thơng tin hoăn chỉnh điều hoă hoạt động câc mơ vă cơ quan trong cơ thể, lăm cho cơ thể trở thănh một thể hoăn chỉnh vă thống nhất.
Mơ thần kinh được cấu tạo bởi 2 loại tế băo: Tế băo thần kinh chính thức (Neuron) vă tế băo thần kinh đệm.
Mơ thần kinh tạo thănh những cấu trúc vă tập hợp của những cấu trúc đĩ được gọi lă hệ thần kinh. Về mặt giải phẫu, hệ thần kinh được chia lăm 2 nhĩm:
- Hệ thần kinh trung ương nằm trong hộp sọ vă cột sống: gồm nêo bộ vă tuỷ sống. - Hệ thần kinh ngoại biín: Bao gồm câc dđy thần kinh vă câc hạch thần kinh, câc đầu tận cùng thần kinh.
I. NEURON
Neuron lă đơn vị cấu tạo vă chức năng của mơ thần kinh. Ðĩ lă những tế băo cĩ cấu tạo đặc trưng, thích ứng với chức năng tiếp nhận vă dẫn truyền xung động thần kinh. Hình thâi vă kích thước của neuron rất đa dạng. Mỗi neuron cĩ 3 phần chính: thđn neuron chứa nhđn, lă trung tđm dinh dưỡng tiếp nhận vă phđn tích câc tín hiệu, câc nhânh neuron (đuơi gai vă sợi trục) lă phần kĩo dăi từ thđn Neuron, đầu tận cùng thần kinh (cúc tận cùng của sợi nhânh hoặc sợi trục).
1. Cấu tạo neuron
1.1. Thđn neuron
Thđn Neuron cĩ hình dạng khâc nhau, thường lă hình sao, hình cầu, hình thâp. Kích thước thđn cũng rất khâc nhau, từ 4 - 6 (m ở tế băo lớp hạt của tiểu nêo, đến 130 (m ở tế băo Betz của vỏ bân cầu đại nêo. Hầu hết câc tế băo thần kinh đều cĩ một nhđn hình cầu, băo tương chứa hầu hết câc băo quan phổ biến, đặc biệt lưới nội băo cĩ hạt rất phât triển, cùng với câc đâm ribosom tự do chúng tạo thănh những vùng ưa mău base đậm, phđn bố đều khắp băo tương thđn neuron gọi lă thể Nissl. Băo tương của thđn neuron cịn chứa nhiều xơ thần kinh vă vi ống thần kinh. Hình dạng của thđn vă câc nhânh neuron được duy trì bởi xơ thần kinh. Câc vi ống (siíu ống) cĩ tâc dụng vận chuyển câc chất từ vùng năy đến vùng khâc của neuron.
Trong thđn Neuron cịn chứa những hạt mỡ, hạt glycogen, hạt vùi mău nđu hoặc mău đen (hạt sắc tố Lipofuscin) thường thấy ở những tế băo thần kinh giă.
1.2. Nhânh neuron
Lă câc nhânh băo tương kĩo dăi từ thđn neuron vă phđn nhânh nhiều lần. Căn cứ văo hướng dẫn truyền xung động thần kinh, câc nhânh neuron được chia lăm 2 loại: sợi nhânh vă sợi trục.
1.2.1. Sợi nhânh (đuơi gai) Lă những nhânh dẫn truyền xung động thần kinh văo thđn neuron. Mỗi neuron cĩ thể cĩ từ một đến nhiều sợi nhânh. Sợi nhânh phđn nhânh phong phú vă thường cĩ kích thước nhỏ hơn sợi trục. Bề mặt sợi nhânh thường khơng đều đặn, cĩ những chồi, hay gai lồi ra, đđy lă những vị trí tiếp xúc, liín hệ với câc neuron xung quanh. Trong băo tương của sợi nhânh chứa lưới nội băo cĩ hạt, ty thể, xơ thần kinh vă câc vi ống thần kinh. Ở phần tận cùng câc nhânh tận của sợi nhânh thường phình ra giống như những hạt cúc gọi lă cúc tận cùng (đầu tận cùng).
1.2.2. Sợi trục: thường lă nhânh neuron dăi nhất, dẫn truyền luồng xung động thần kinh từ thđn neuron truyền sang tế băo khâc, mỗi neuron chỉ cĩ một sợi trục..
Sợi trục cĩ hình trụ, kích thước vă chiều dăi thay đổi tùy từng loại Neuron. Sợi trục cĩ đường kính lớn, dẫn xung động thần kinh nhanh hơn sợi nhânh. Sợi trục cĩ đường kinh ít thay đổi, ít chia nhânh, trín đường đi sợi trục cĩ thể phđn ra một văi nhânh bín. Phần xa của sợi trục thường chia ra câc nhânh tận nhỏ, đầu cuối của câc nhânh tận đĩ tận cùng trín những tế băo kế tiếp bằng những đầu phình gọi lă cúc tận cùng (đầu tận cùng). Băo tuong của sợi trục chứa ty thể, vi ống thần kinh, xơ thần kinh, khơng cĩ lưới nội băo hạt vă riboxom.
Măng sợi nhânh vă măng sợi trục đều lă măng băo tương cĩ tốc độ khử cực rất nhanh.
1.2.3. Sợi thần kinh
Sợi trục vă sợi nhânh của neuron lă thănh phần cấu tạo chủ yếu của sợi TK. Khi cịn ở trong chất xâm của hệ thần kinh trung ương, câc nhânh của neuron khơng cĩ vỏ bọc ngoăi. Khi tới chất trắng vă ra vùng ngoại biín câc nhânh của neuron được bọc ngoăi bởi một hoặc 2 bao do tế băo thần kinh đệm tạo nín. Cĩ 2 loại sợi TK:
- Sợi TK khơng myelin: ở hệ thần kinh trung ương, sợi thần kinh khơng myelin nằm trong chất xâm vă chính lă câc nhânh băo tương (sợi nhânh hoặc sợi trục) của neuron khơng cĩ vỏ bọc, cịn gọi lă sợi
thần kinh trần. Ở hệ thần kinh ngoại biín sợi thần kinh khơng myelin được
bao bọc phía ngoăi bởi 1 lớp
băo tương mỏng của tế băo TK
đệm Schwann được gọi lă bao Schwann.
- Sợi thần kinh myelin:
nằm trong chất trắng của hệ
thần kinh trung ương vă dđy thần kinh của hệ thần kinh ngoại biín. Sợi trục hoặc sợi nhânh được bao
bọc ở phía ngoăi bởi một câi
bao do tế băoTK đệm ít nhânh hoặc tế băo TK đệm Schwann tạo thănh gọi lă bao myelin.
Cấu tạo của bao myelin: bao myelin khơng liín tục, cĩ nhiều chỗ bị giân đoạn gọi lă vịng thắt (nút) Ranvier, khoảng câch giữa 2 vịng thắt Ranvier liín tiếp của bao gọi lă quêng Ranvier . Sự dẫn truyền xung động thần kinh qua sợi myelin nhanh hơn rất nhiều lần (hăng chục, hăng trăm lần) so
Trụ trục khơng cĩ bao Myelin thường cĩ đường kính nhỏ. Sự dẫn truyền của những sợi thần kinh cĩ đường kính lớn vă bao myelin dăy thường nhanh hơn. 2. Phđn loại neuron 2.1. Phđn loại theo hình thâi Neuron cĩ kích thước vă hình dạng rất khâc nhau. Nơi xuất phât của câc sợi nhânh vă sợi trục từ thđn neuron gọi lă cực. Căn cứ văo số lượng cực phât sinh câc nhânh, cĩ thể chia neuron thănh câc loại sau:
- Neuron đa cực: đa số neuron thuộc loại neuron đa cực với nhiều sợi nhânh vă một sợi trục. Thuộc loại năy lă: neuron vận động ở sừng trước tuỷ sống, tế băo purkinje ở vỏ
tiểu nêo, tế băo thâp ở bân cầu đại nêo...
- Neuron 2 cực: thđn neuron hình thoi hoặc hình trứng, một cực lă nơi xuất phât sợi nhânh vă cực kia lă sợi trục. Loại neuron năy cĩ ở một số vùng như võng mạc thị giâc, hạch xoắn của ốc tai, hạch tiền đình tai trong.
- Neuron một cực giả: đĩ lă câc neuron chữ T ở câc hạch tuỷ sống (hạch gai) . Từ thđn hình cầu hoặc hình trứng cho ra một sợi lớn, sau một đoạn chạy quanh thđn sợi năy tâch ra lăm 2: 1 sợi nhânh vă 1sợi trục.
- Neuron 1 cực: loại năy rất hiếm, chỉ cĩ một sợi trục, khơng cĩ sợi nhânh. 2.2. Phđn loại theo chức năng
Cĩ 3 loại neuron:
- Neuron vận động: vận chuyển xung động từ câc trung tđm thần kinh tới câc cơ quan, điều khiển hoạt động co cơ vă hoạt động chế tiết của câc tuyến.
- Neuron cảm giâc: nhận câc xung động thần kinh được tạo thănh do sự kích thích từ câc tế băo, cơ quan cảm giâc ngoại biín vă vận chuyển văo hệ thần kinh trung ương.
- Neuron trung gian: vận chuyển xung động thần kinh giữa câc neuron vận động hoặc giữa câc neuron cảm giâc hoặc giữa câc neuron vận động vă neuron cảm giâc.
3. Synapse (khớp thần kinh, giao thoa thần kinh):
3.1. Cấu tạo synapse
Xung động thần kinh truyền từ neuron năy sang neuron khâc nhờ một cấu trúc đặc biệt gọi lă synapse. Ðĩ lă nơi 2 tế băo thần kinh tiếp xúc với nhau vă cĩ cấu trúc đặc biệt để dẫn truyền xung động thần kinh chỉ theo một chiều nhất định.
Cấu tạo của synapse: gồm cĩ 2 phần: tiền synapse vă hậu synapse. Giữa tiền synapse vă hậu synapse lă một khoảng gian băo hẹp kích thước khoảng 20nm gọi lă khe synapse.
1 1 2 Vịng thắt ranvier Vạch Shmidt - Lantermann Màng đáy sợi TK
H.2: Sơ đồ cấu tạo của sợi thần kinh myelin.
1. Bao Myelin; 2. Trụ trục
- Phần tiền synapse: thường lă đầu tận cùng của sợi trục thuộc neuron trước. Măng băo tương bao bọc phần tiền synapse đối diện với phần hậu synapse gọi lă măng tiền synapse. Măng tiền synapse thường dăy hơn măng băo tương ở những chỗ khâc.
Trong băo tương của tiền synapse cĩ nhiều ty thể, xơ thần kinh, siíu ống thần kinh, đặc biệt cĩ chứa nhiều túi nhỏ chứa chất trung gian hô học đĩng vai trị quyết định trong việc dẫn truyền xung động thần kinh qua synapse, gọi lă túi synapse.
- Phần hậu synapse: cĩ thể lă cúc tận cùng của sợi nhânh, thđn sợi nhânh, thđn neuron hay thđn sợi trục hoặc lă một tế băo hiệu ứng ( VD: tế băo cơ, tế băo biểu mơ tuyến). Phần măng băo tương của hậu synapse đối diện với măng tiền synapse gọi lă
măng hậu synapse. Măng hậu synapse chứa câc thụ thể đặc hiệu với từng chất trung gian hô học dẫn truyền xung động thần kinh. Băo tương hậu synapse chứa ty thể, lưới nội băo, ống siíu vi, xơ thần kinh nhưng khơng cĩ túi synapse.
3.2. Phđn loại synapse
- Dựa văo thănh phần tham gia hình thănh synapse ta cĩ:
+ Synapse liín neuron: Synapse trục - nhânh, Synapse trục - thđn, Synapse trục - trục.
+ Synapse thần kinh - bộ phận tâc động: Synapse thần kinh - cơ, Synapse thần kinh - tuyến, Synapse thần kinh - tế băo cảm giâc.
- Dựa văo cơ chế dẫn truyền xung động thần kinh qua Synapse, ta cĩ:
+ Synapse điện: về cấu trúc, Synapse điện tương tự liín kết khe của câc tế băo biểu mơ hoặc cuả câc tế băo cơ trơn hoặc cơ tim. Sự dẫn truyền xung động thần kinh qua Synapse năy khơng địi hỏi hô chất trung gian mă do sự chuyển dịch của dịng ion gđy thay đổi điện thế măng. Ở người, Synapse điện hiếm gặp, Synapse điện cĩ ở võng mạc, ở nêo.
+ Synapse hô học: lă loại Synapse phổ biến trong co thể vă cần cĩ sự tham gia của chất trung gian hô học để dẫn truyền xung động thần kinh qua Synapse.
- Dựa văo chức năng sinh lý: cĩ câc loại Synapse:
+ Synapse hưng phấn: măng hậu Synapse thường dăy hơn măng tiền Synapse. Ở loại Synapse năy xung động thần kinh sẽ được truyền từ tiền Synapse đến hậu Synapse.
+ Synapse ức chế: măng tiền Synapse vă măng hậu Synapse cĩ chiều dăy
ngang nhau. Ở Synapse ức chế, xung động thần kinh khơng thể truyền qua phần hậu Synapse. - Dựa văo câc loại chất trung gian hô học chứa trong câc túi Synapse, cĩ câc loại synapse: synapse acetylcholin, synapse noradrenalin, synapse dopamin, synapse serotonin, synapse G.A.B.A (gama - aminobutiric acid), synapse glycin, synapse histamin, synapse glutamat.
4. Cơ chế dẫn truyền xung động thần kinh
4.1. Cơ chế truyền xung động dọc theo sợi thần kinh
Trong một neuron, câc tín hiệu được dẫn truyền dọc theo măng sợi nhânh, thđn, sợi trục dưới dạng sĩng khử cực. Sự khử cực liín quan đến câc kính ion trong măng tế băo. Câc
Cúc tận cùng sợi trục Khe sinapse Màng tiền S Túi S Màng hậu S Xơ TK
H.3: Cấu tạo của synapse. A. Hình dạng bínngồi của 1 neuron và các đầu tận cùng của neuron khác ngồi của 1 neuron và các đầu tận cùng của neuron khác màu đen; C. Cấu tạo siêu vi của ynapse
kính năy cho phĩp câc ion (VD:Na+ , K+) đi văo hoặc ra khỏi tế băo. Ở sợi thần kinh khơng myelin, sự khử cực diễn ra liín tiếp ở câc điểm gần nhau trín măng sợi thần kinh. Ở sợi thần kinh myelin, do măng trụ trục chỉ tiếp xúc
với mơi trường ở câc vịng thắt ranvier nín sự khử cực chỉ xẩy ra ở câc vịng thắt ranvier vă sự khử cực xẩy ra theo kiểu nhảy từ vịng thắt ranvier năy sang vịng thắt ranvier kế tiếp. Vì vậy, tốc độ dẫn truyền xung động thần kinh nhanh hơn ở sợi thần kinh myelin.
4.2. Cơ chế dẫn truyền xung động thần kinh qua synapse
Xung động thần kinh lan truyền dọc theo sợi trục vă đạt đến phần tiền synapse, tạo nín sự khử cực vă mở câc kính ion Ca++. Luồng ion Ca++ đi văo cúc tận cùng của tiền synapse gđy nín hiện tượng xuất băo acetylcholin văo khe synapse. Acetylcholin qua khe synapse vă gắn nín câc thụ thể ở măng hậu synapse vă gđy nín sự xđm nhập của ion Na+ qua kính đặc hiệu. Một khi acetylcholin nhả khỏi thụ thể,
câc kính Na+ sẽ đĩng lại. Tại khe synapse, acetylcholinesterase sẽ phđn huỷ câc phđn tử acetylcholin thănh acetat vă cholin.