1.2.2.1.Nhân tố phiên mã NAC liên quan đến tính chịu hạn
Họ NAC là một trong những họ nhân tố phiên mãđặc trưnglớn nhất trong hệ genthực vật với 106 và149 thành viên trong cây Arabidopsis và lúa, 101 thành viên trong hệ gen đậu tương[68], [106].Chúng có một vùng bảo thủ cao nằm trong khu vực vùng đầu N (NAC domain – được chia ra thành 5 phân vùng bảo thủ từ A đến E) và một vùng điều hòa phiên mã hay biến đổi ở đầu C (có thể kích hoạt hay ức chế sự phiên mã của nhiều gen đích) [54], [71],[106]. Tên NAC được bắt nguồn từ ba chữ cái đầu tiên của tên mô tả nhân tố phiên mãchứa miền NAC, cụ thể là NAM (no apical meristem),ATAF(Arabidopsis transcription activation factor)và CUC (cup-shaped cotyledon). Các yếu tố ciscủa nhân tố phiên mã NAC[NACrecognized sequence(NACRS)] cũng đã được xác định trongArabidopsis[33], [113].
Nhân tố phiên mãNAC liên quan đếnnhiều quá trình sinh lý quan trọng trong cơ thể thực vật nhưsự phát triển mô phân sinh ngọn,sự phát triển hình dạng hoa, hình thành lá và già hóa,phát triển phôi,phát triển hạt, sinh tổng hợp flavonoid, phát triển rễ bên[52], [99].Một sốnhân tố phiên mãNAC tham giatrong tín hiệu hormone qua trung gian của auxin [125], abscisic acid[46], [48],gibberellic acid [65], salicylic acid[38], methyl jasmonate [32]cũng như trong các đáp ứngđối với stress sinh học và phi sinh học, chẳng hạn như nhiễm nấm, hạn hán, lạnh,độ mặn cao[76], [99], [123].Nhân tố phiên mãNAC cảm ứng bởi stress đã được chứng minh là liên kết với các nhân tố điều hòa cis,NACRSs (NAC recognition sequences - trình tự nhận biết NAC), làm tăngcác gen phản ứng vớistress khác và kích hoạt biểu hiện của chúng[113].
Nghiên cứu toàn diện đầu tiên vềnhân tố phiên mãNAC đã được Olsen đề cập đến vào năm 2005 [81]. Với sự hỗ trợ của tin sinh học trong phân tích genome, các nhà nghiên cứu dự đoán 20 - 25% gen NAC có chức năng đáp ứng trong ít nhất một hoặc một vài yếu tố bất lợi[106].
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu http://www.lrc-tnu.edu.vn/
1.2.2.2.Đặc điểm cấu trúcvà một số vùng chức năng của NAC
Protein NAC chứa mộtvùng bảo thủNAC (NAC domain) ở đầu N (khoảng 150 amino aicd) và một vùng điều hòa phiên mã (transcription regulatory domain- TR) ở đầu C (Hình 1.4).
Hình1.4. Sơ đồ protein NAC [83]